共栽培植物對(duì)蒜頭果幼苗的共生效應(yīng)

陳婉東，王鵬飛，普 甜，王俊威，潘 悅，王 娟

（1.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650224；3.西南林業(yè)大學(xué) 地理與生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224；4.西南林業(yè)大學(xué) 綠色發(fā)展研究院，云南 昆明 650224）

【研究意義】蒜頭果（Malania oleifera）屬鐵青樹科（Olacaceae）蒜頭果屬（Malania），是中國特有單屬種植物[1-3]，僅自然分布于云南東南部和廣西西部的狹窄區(qū)域，被列為國家二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)樹種[4-5]。蒜頭果油中含有豐富的神經(jīng)酸[6]，能有效促進(jìn)受損神經(jīng)組織修復(fù)和再生，對(duì)心血管疾病有顯著療效[7]。同時(shí)蒜頭果樹形優(yōu)美，葉子常綠光亮，可作為綠化樹種；其主根發(fā)達(dá)、耐瘠薄，也是當(dāng)?shù)厥卫淼膬?yōu)良樹種。蒜頭果生境狹窄，種群數(shù)量有限，蒜頭果果實(shí)的價(jià)格逐年攀升。為緩解蒜頭果的瀕危現(xiàn)狀和為其利用提供豐富的資源，蒜頭果人工種植面積逐年擴(kuò)大，但造林保存率普遍偏低[8]。因此提高人工培育蒜頭果的成活率，打破制約蒜頭果種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展的技術(shù)瓶頸刻不容緩。【前人研究進(jìn)展】作為半寄生植物的蒜頭果[8]，其通過根部吸器從其他植物獲取養(yǎng)分，在其天然分布區(qū)內(nèi)，蒜頭果能與杉木、油杉、楊梅、合歡、紫莖澤蘭和鬼針草等多種植物形成寄生關(guān)系[9]。李勇鵬等[8]研究表明，蒜頭果對(duì)寄主植物的種類選擇具有偏好性，與吊蘭共栽培后，蒜頭果幼苗的生物量、葉片數(shù)和吸器數(shù)量顯著高于寄主植物為華山松、洋芋和白蒿的處理。另有研究表明，蒜頭果通過根部吸器獲取寄主植物的營養(yǎng)物質(zhì)，通過切片觀察發(fā)現(xiàn)蒜頭果的吸器連接寄主根并穿透其根的表皮和皮層直達(dá)維管束，該維管束鞘穿透寄主根皮層后分化為吸盤與寄主根木質(zhì)部相連，以獲取寄主植物的營養(yǎng)物質(zhì)[9]。在此過程中，寄主植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)被攝取，導(dǎo)致寄主植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，死亡率升高[10-11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，雖已有蒜頭果半寄生特性的報(bào)道，但蒜頭果與共栽培植物的共生效應(yīng)研究仍十分有限。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究以蒜頭果、吊蘭、艾蒿和油茶為研究對(duì)象，通過選取與蒜頭果同一生境的油茶（Camellia oleifera）、艾蒿（Artemisia argyi）以及根系發(fā)達(dá)、具肉質(zhì)根的吊蘭（Chlorophytum comosum‘Variegatum’）為共栽培植物，分別測(cè)定蒜頭果與共生植物的生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)及生理指標(biāo)，并通過顯微觀察蒜頭果與共栽培植物形成的吸器結(jié)構(gòu)，篩選蒜頭果適宜的寄主植物種類，為提升蒜頭果高效栽培技術(shù)提供參考依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

2019年10月從云南省文山州富寧縣采集新鮮蒜頭果及油茶種子，帶回實(shí)驗(yàn)室用50%多菌靈可濕性粉劑浸泡10 min 后，清水沖洗干凈，通風(fēng)干燥處陰干，置于西南林業(yè)大學(xué)樹木園溫室的沙池中進(jìn)行層積催芽。2020年3月將萌發(fā)的蒜頭果及油茶種子種植于底徑15 cm，高20 cm的塑料花盆，基質(zhì)選用體積比為6∶2∶2的紅土、椰糠和珍珠巖混配，定期澆水管護(hù)。吊蘭、艾蒿采自西南林業(yè)大學(xué)樹木園，將莖段剪為長(zhǎng)度5 cm左右，用生根粉、多菌靈浸泡消毒后扦插在蒜頭果周圍。試驗(yàn)在西南林業(yè)大學(xué)樹木園溫室中進(jìn)行，位于東經(jīng)102°46′，北緯25°03′，海拔1 964 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020年8月蒜頭果植株長(zhǎng)至15 cm左右，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，分別與吊蘭（栽培品種金邊吊蘭）、艾蒿、油茶共同栽培。設(shè)置4 個(gè)處理：（1）SD 處理：蒜頭果與吊蘭共栽培；（2）SH 處理：蒜頭果與艾蒿共栽培；（3）SY處理：蒜頭果與油茶共栽培；（4）S處理：蒜頭果單株種植，其中共栽培的處理植株間相距3 cm，每處理重復(fù)20次。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 生長(zhǎng)發(fā)育觀察和生物量測(cè)定每月定期測(cè)定蒜頭果及共栽培植物的株高、葉片數(shù)和分枝數(shù)。其中株高用鋼卷尺測(cè)量植株莖基部到莖尖的距離，葉片和分枝數(shù)為整株幼苗的所有的葉片和分枝數(shù)量。2021 年5 月收獲植株，每處理隨機(jī)選取10 盆植株，將蒜頭果及共栽培植物從盆中取出，洗凈植物根部附著的泥土，使水分自然風(fēng)干，并稱量幼苗地上、地下部分的鮮重。其中，蒜頭果地下部分分為主根，一級(jí)、二級(jí)側(cè)根及須根3 部分。將植株的地上、地下部分分別在鼓風(fēng)干燥箱105 ℃殺青30 min 后，65 ℃烘干至恒重后通過電子天平稱量，分別稱取地上、地下部分后，計(jì)算寄主利用效率。

寄主利用效率=寄生植物地上部干重/寄主植物地上部干重× 100%（1）

1.3.2 蒜頭果吸器的形態(tài)及數(shù)量觀察將各處理剩余10盆植株取出，清水洗凈根部附著泥土，統(tǒng)計(jì)蒜頭果主根、側(cè)根和須根上的自吸器數(shù)量以及與寄主形成的寄生吸器數(shù)量，并計(jì)算蒜頭果與共栽培植物的結(jié)合率，其中：

結(jié)合率=與蒜頭果吸器相連植株數(shù)/總植株數(shù)× 100%（2）

將采集得到的吸器置于FAA 固定液（70%乙醇∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5）中保存[12]，使用LEICA M205 FA 體視鏡觀察吸器的外部形態(tài)，并采用常規(guī)石蠟切片的制片技術(shù)，在奧林巴斯BX53熒光顯微鏡下觀察吸器的顯微結(jié)構(gòu)并拍照[13]。

1.3.3 生理指標(biāo)測(cè)定對(duì)各處理剩余的10 盆植株，每株取莖尖以下第4～6 片新鮮葉片，擦洗干凈，各指標(biāo)分別稱取0.1 g 鮮葉，測(cè)定植株葉片的葉綠素含量，可溶性糖含量及可溶性蛋白含量，每項(xiàng)指標(biāo)9 次重復(fù)。其中葉綠素含量采用80%的丙酮提取，分光光度計(jì)法測(cè)定[14]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[14]；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[14]。

1.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析使用SPSS 25.0 分別對(duì)蒜頭果幼苗及共栽培植物的生長(zhǎng)生理數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），采用Duncan法進(jìn)行多重比較，使用originPro 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 共栽培植物對(duì)蒜頭果生長(zhǎng)及生物量的影響

由圖1a 可以看出，蒜頭果株高凈增量不同處理之間差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。各處理中，以SY處理的株高凈增量最大（5.84 cm），S處理次之（4.35 cm），SD處理最?。?.40 cm）。

由圖1b可知，蒜頭果葉片的凈增量不同處理之間差異顯著，與不同植物共栽培的蒜頭果的葉片的凈增量與株高呈現(xiàn)相同的趨勢(shì)，各處理中，以SY 處理的葉片凈增量最大（11.87片），S處理次之（10.00片），SD處理最小（4.63片）。

由圖1c 可知，蒜頭果分枝數(shù)凈增量在不同處理之間以SY 處理最多，與S 處理差異不顯著，但與SH處理、SD處理之間差異達(dá)顯著水平。

如圖1d 所示，蒜頭果不同處理間的總生物量的差異均達(dá)顯著水平，其中SY 處理的生物量最大（13.36 g），S 處理（12.09 g）與SH 處理（11.77 g）次之，SD 處理最低（10.56 g）。SY 處理下的地上部分干重顯著高于SD 和SH 處理，與S處理差異不顯著（P＞0.05）。SY 與SH 處理下的蒜頭果幼苗地下部分干重顯著高于SD 處理。由此表明，蒜頭果與油茶共同栽培下，地上、地下及總生物量均高于其它處理，表明對(duì)蒜頭果幼苗的生物量積累具有明顯促進(jìn)效果。

圖1 共栽培植物對(duì)蒜頭果生長(zhǎng)及生物量的影響Fig.1 Effect of host plants on growth and biomass of M.oleifera seedlings

綜上所述，蒜頭果與油茶共栽培時(shí)，可以顯著促進(jìn)其株高生長(zhǎng)、葉片數(shù)以及生物量積累的增加，但對(duì)其分枝數(shù)無顯著影響。

2.2 共栽培植物對(duì)蒜頭果根部吸器的影響

如表1所示，蒜頭果根部自吸器分布數(shù)量由大到小依次為須根、側(cè)根和主根，在蒜頭果主根上，SD處理自吸器數(shù)量顯著高于S和SH處理，蒜頭果側(cè)根上SH處理的自吸器數(shù)量顯著高于其余處理，SY處理的須根及總自吸器的數(shù)量最多，與其它處理均差異顯著，而S處理總自吸器數(shù)量最少。

表1 蒜頭果根系吸器及寄生情況Tab.1 Effects on root haustorium and parasitism of M.oleifera

蒜頭果與不同共栽培植物的根系之間均有寄生吸器產(chǎn)生，但與不同共栽培植物的結(jié)合率不同，蒜頭果與油茶的結(jié)合率最高為100%，且吸器數(shù)量最多，與吊蘭（40%）和艾蒿（10%）的結(jié)合率較低，吸器數(shù)量也較少；蒜頭果與不同植物根部形成的寄生吸器直徑存在差異，SY 和SH 處理的吸器平均直徑顯著大于SD處理，SY、SH處理的寄生吸器最大直徑大于SD處理。將寄生吸器按照直徑大小劃分等級(jí)，SY處理吸器直徑大于1 cm 的占比最多。此外，SY 處理的寄主利用效率最高，其次是SH 處理，SD 處理的寄主利用效率最低。結(jié)果表明，蒜頭果與不同植物共栽培均可促進(jìn)蒜頭果根部自吸器數(shù)量的增加，并且蒜頭果與油茶結(jié)合率與寄主利用效率最高。

由圖2可以看出，蒜頭果與不同共栽培植物根部所形成的不同大小的寄生吸器在形態(tài)上的差異不明顯，蒜頭果形成的寄生吸器表面均呈不規(guī)則凸起。圖3顯示，蒜頭果與不同共栽培植物寄生吸器的橫切剖面結(jié)構(gòu)有明顯差異。蒜頭果的寄生吸器與油茶根的結(jié)合緊密，其吸管與油茶的維管束相連，吸管前端如雙手托在維管柱的外層細(xì)胞上，油茶的根皮組織被吸管破壞，寄生吸器處根的表皮細(xì)胞消失，吸管穿過根的皮層，改變了寄主根皮層組織的結(jié)構(gòu)（圖3a，3b）；蒜頭果的寄生吸器完全包裹了艾蒿根，但寄主根的各部分組織結(jié)構(gòu)完整，寄生吸器處的寄主根表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞完整而未受到影響，吸管未穿過艾蒿根的表皮和皮層，寄生吸器與根結(jié)合不緊密，可輕易分離（圖3c，3d）；蒜頭果的吸器侵入到吊蘭根部，產(chǎn)生的吸管刺穿吊蘭根部的皮層與中柱相連，但吸器干癟，吸器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)受損（圖3e，3f）。

圖2 蒜頭果與不同植物形成的吸器Fig.2 Haustoria of M.oleifera with different plants

圖3 蒜頭果與不同植物形成吸器的橫切圖Fig.3 Transverse section of haustoriums of M.oleifera attached to different plants roots

由圖4 蒜頭果的寄主吸器與寄主根的顯微觀察結(jié)果可知，蒜頭果與油茶根所形成的吸器有少量的維管組織分化，維管組織被周圍的深色的薄壁細(xì)胞包圍，寄生吸器與油茶根表皮的接觸處也可見維管組織的分化，寄生吸器有明顯的吸管，吸管與寄主根部相接觸的細(xì)胞呈指狀（圖4a）；蒜頭果與艾蒿形成的寄生吸器未見維管組織的分化，僅見薄壁細(xì)胞（圖4b）；蒜頭果與吊蘭形成的寄生吸器可見少量維管組織分化和薄壁細(xì)胞；寄生吸器與根表皮接觸處向寄主根內(nèi)侵入，但根表皮相接處未見明顯的維管組織分化（圖4c）。

圖4 蒜頭果與共栽培植物形成吸器的石蠟切片橫切Fig.4 Paraffin and transverse section of hemiparasitic structure of M.oleifera attached to different plants roots

2.3 不同處理對(duì)蒜頭果的生理指標(biāo)的影響

2.3.1 對(duì)葉綠素含量的影響如圖5所示，各處理的蒜頭果葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量表現(xiàn)出較為一致的趨勢(shì)，其中SY 處理的葉綠素含量顯著高于其他處理，不同處理之間葉綠素含量從高到低的順序依次為SY、SH、S和SD。

圖5 不同共栽培植物對(duì)蒜頭果葉綠素含量的影響Fig.5 Effects of different host plants on chlorophyll content of M.oleifera

2.3.2 對(duì)可溶性糖含量的影響由圖6 可知，SD、SY 和S 處理下的蒜頭果可溶性糖含量較SH 處理的可溶性糖含量顯著下降，分別減少15.09%、7.12%和5.11%；單株種植較SY 處理下的蒜頭果可溶性糖含量無顯著差異，SD處理的可溶性糖含量顯著低于其余處理。結(jié)果表明，與單獨(dú)種植的蒜頭果相比，與艾蒿共栽培可促進(jìn)蒜頭果幼苗葉片的可溶性糖含量增加，而與吊蘭共栽培，會(huì)導(dǎo)致其可溶性糖含量下降。

圖6 不同共栽培植物對(duì)蒜頭果可溶性糖含量的影響Fig.6 Effects of different host plants on soluble sugar content of M.oleifera

2.3.3 對(duì)可溶性蛋白含量的影響由圖7 可知，不同處理蒜頭果可溶性蛋白含量從高到低分別為SD、S、SY、SH，其中SD 處理的蒜頭果的可溶性蛋白含量最高，達(dá)到了46.070 mg/g，顯著高于其余處理。SY 和SH處理的蒜頭果可溶性蛋白含量較S 處理顯著降低，表明與單獨(dú)種植的蒜頭果相比，與吊蘭共栽培會(huì)促進(jìn)蒜頭果的可溶性蛋白含量增高，而與油茶和艾蒿共栽培會(huì)導(dǎo)致其可溶性蛋白含量降低。

圖7 不同共栽培植物對(duì)蒜頭果可溶性蛋白含量的影響Fig.7 Effects of different host plants on soluble protein content of M.oleifera

3 結(jié)論與討論

蒜頭果是根部半寄生植物，葉片中含有葉綠素，自身可以進(jìn)行光合作用合成碳水化合物自供，并不完全依賴于寄主植物，然而隨著培育時(shí)間的延長(zhǎng)，其根部對(duì)土壤中水分和養(yǎng)分的吸收能力有限，導(dǎo)致在沒有寄主植物的情況下，蒜頭果生長(zhǎng)逐漸表現(xiàn)出營養(yǎng)缺乏、萎蔫死亡等癥狀[15]。同時(shí)，不同的植物體內(nèi)養(yǎng)分存在差異，作為共栽培植物時(shí)對(duì)寄生植物的養(yǎng)分供應(yīng)也存在差異[16]。因此篩選出適宜蒜頭果共同栽培的植物，對(duì)深入探討蒜頭果的半寄生特性以及提升蒜頭果高效栽培技術(shù)十分必要。

3.1 不同共栽培植物對(duì)蒜頭果的生長(zhǎng)的影響

相關(guān)研究表明半寄生植物與優(yōu)良寄主共同栽培時(shí)，半寄生植物的生長(zhǎng)發(fā)育將得到促進(jìn)，常表現(xiàn)為株高快速增長(zhǎng)[17]。本研究中，蒜頭果與油茶共栽培后，株高、葉片、分支凈增量、生物量以及寄主利用效率顯著高于其余處理，這與Radomiljac 等[18]研究的印度檀香與優(yōu)良寄主共同栽培的結(jié)果相似，優(yōu)良寄主能更有效的促進(jìn)印度檀香幼苗的生長(zhǎng)。然而，當(dāng)蒜頭果與艾蒿和吊蘭共栽培后，其株高、葉片、分支凈增量均顯著低于單株種植的蒜頭果。與艾蒿共栽培的處理，生物量與單株種植的蒜頭果無顯著差異，而與吊蘭共栽培的處理，生物量顯著低于單株種植的蒜頭果。綜上所述，油茶共栽培對(duì)蒜頭果的生長(zhǎng)發(fā)育以及生物量積累的促進(jìn)效果最為顯著，而蒜頭果與艾蒿、吊蘭共栽培對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育無明顯的促進(jìn)作用。

3.2 不同共栽培植物對(duì)蒜頭果吸器的影響

相關(guān)研究表明，寄生植物與優(yōu)良寄主植物共同栽培下，吸器直徑較大，并且與寄主植物根部結(jié)合緊密[17]。本研究顯示蒜頭果與油茶共栽培時(shí)，蒜頭果的寄生吸器數(shù)量最多，結(jié)合率最高，形態(tài)上寄生吸器飽滿地包裹住油茶的根，且在相同栽培時(shí)間和條件下，吸器可發(fā)育分化形成吸管，表明了蒜頭果可從油茶獲得生長(zhǎng)需要的營養(yǎng)物質(zhì)，其利用效率最高。因此，蒜頭果與油茶共栽培后，寄生吸器的發(fā)生及數(shù)量，在一定程度上反映出對(duì)油茶作為寄主的適應(yīng)性和接受度。而不良寄主植物與半寄生植物所形成的吸器往往吸附不牢固且數(shù)量少，吸器發(fā)育不良或干癟[19]。本研究中，蒜頭果與艾蒿的根部所形成的吸器結(jié)合較不緊密，可輕易地將蒜頭果吸器從艾蒿的根部分離，艾蒿與蒜頭果所產(chǎn)生寄生吸器數(shù)量較少，結(jié)合率最低，吸器發(fā)育完全后仍未與艾蒿根部相連；蒜頭果與吊蘭所形成的吸器發(fā)育正常，數(shù)量較少，結(jié)合程度一般，雖有吸管產(chǎn)生，但吸器發(fā)育后期干癟且內(nèi)部結(jié)構(gòu)被破壞。與此同時(shí)，蒜頭果與不同植物共栽培后，吸器數(shù)量均顯著高于單株種植的蒜頭果吸器數(shù)量，表明寄主的刺激對(duì)寄生植物根部吸器的產(chǎn)生有促進(jìn)作用；此外，相關(guān)研究表明，寄生植物可通過識(shí)別寄主植物分泌的一類化學(xué)信號(hào)物質(zhì)誘導(dǎo)吸器的產(chǎn)生[20-21]。綜上所述，油茶與蒜頭果所形成的寄生吸器數(shù)量最多，結(jié)合率最高且最為緊密，蒜頭果對(duì)油茶的利用效率最高，說明蒜頭果對(duì)油茶具有明顯寄主偏好。

3.3 不同共栽培植物對(duì)蒜頭果生理的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用必要的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素的含量在一定程度上可以反映植物的光合作用能力[22]，對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育可產(chǎn)生直接的影響[23]。本研究中，與油茶共栽培的蒜頭果葉片葉綠素含量顯著高于其余處理，推測(cè)當(dāng)蒜頭果與油茶建立寄生關(guān)系后，蒜頭果能從寄主體內(nèi)獲取養(yǎng)分供自身生長(zhǎng)，同時(shí)通過提高葉綠素含量，增強(qiáng)自身的光合效率，這與李應(yīng)蘭[17]的研究結(jié)果一致，半寄生植物與優(yōu)良寄主共同栽培時(shí)，植株葉片顏色較深，呈現(xiàn)具有光澤的濃綠色。此外，李勇鵬等[8]從華山松、洋芋、吊蘭和白蒿的共栽培試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，吊蘭作為寄主植物蒜頭果的吸器數(shù)量及各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)較好，與本研究結(jié)果不一致的原因可能是吊蘭的品種原因，試驗(yàn)中選用的金邊吊蘭與普通吊蘭的葉綠素含量不同，能提供的養(yǎng)分含量可能存在差異；此外，試驗(yàn)中選擇的基質(zhì)以及容器的不同，可能也會(huì)造成結(jié)果產(chǎn)生較大的差異[24-25]。

可溶性糖是植物光合作用的直接產(chǎn)物，其含量變化既反映了碳水化合物的合成、運(yùn)輸情況，一定程度也反映出植物的物質(zhì)積累情況[26-27]。而可溶性蛋白作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義[26,28]。當(dāng)植物受到輕度脅迫時(shí)，可溶性糖及可溶性蛋白的含量還會(huì)增加以應(yīng)對(duì)不良情況[29]。本研究中，與艾蒿共栽培的蒜頭果葉片可溶性糖含量顯著高于單株種植的蒜頭果，與吊蘭共栽培的蒜頭果葉片可溶性蛋白含量顯著高于其余處理，推測(cè)是共栽培植物可利用的資源有限，導(dǎo)致植物間存在空間爭(zhēng)奪從而產(chǎn)生了植物間輕度脅迫，促使其可溶性糖和蛋白含量升高。此外，有研究表明，半寄生植物偏愛寄生于含氮量較高的豆科及禾本科植物，原因是固氮植物能為其提供易于吸收的氮源[30]，而蒜頭果對(duì)固氮植物是否也具有偏好性還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。由此表明，油茶作為蒜頭果的共栽培植物，對(duì)蒜頭果的光合作用具有明顯的促進(jìn)作用，并且不會(huì)與蒜頭果形成明顯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系使蒜頭果處于脅迫條件，再次表明油茶適宜與蒜頭果共同栽培。

基于上述研究結(jié)果，表明油茶是蒜頭果適宜的寄主植物種類之一，該物種與蒜頭果位于同一生境，與蒜頭果同為油料作物，共栽培時(shí)也能獲得一定的經(jīng)濟(jì)效益。下一步將深入探究油茶與蒜頭果寄生過程中吸器發(fā)生發(fā)育過程的解剖形態(tài)及生理生化響應(yīng)，吸器與寄主植物根結(jié)合過程中釋放的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，并將繼續(xù)擴(kuò)大蒜頭果寄主植物的篩選范圍，為篩選蒜頭果優(yōu)良寄主植物，提升蒜頭果人工培育技術(shù)提供數(shù)據(jù)支持。

致謝：云南省云嶺產(chǎn)業(yè)技術(shù)領(lǐng)軍人才項(xiàng)目（2018-212）和西南林業(yè)大學(xué)校級(jí)科研項(xiàng)目（112103，111930）同時(shí)對(duì)本研究給予了資助，謹(jǐn)致謝意！