北美洲樹齡空間分布及其影響因素1)

楊越之 代偵勇 鄭永宏 胡正生

(武漢大學(xué)，武漢，430079)

樹木生長輪是過去氣候變化研究中最常用的代用資料之一[1]，亦是研究森林碳匯時獲取林齡空間信息的重要數(shù)據(jù)源[2-3]。森林在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，樹齡是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的關(guān)鍵因子[4-6]，森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)動態(tài)很大程度上依賴于樹齡結(jié)構(gòu)[7-8]。同時，樹齡通過其分布結(jié)構(gòu)也反映了森林受到的歷史干擾[9-10]、影響著地衣群落的物種豐富度[11]。因此，研究樹齡的空間分布特征具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

目前，對于樹齡空間分布的研究大多針對某一林區(qū)，大空間尺度研究較少，也缺乏對其影響因素的探討。在已有研究中，樹齡的獲取主要依賴森林清查以及多源遙感數(shù)據(jù)[12-16]。森林清查數(shù)據(jù)對樹齡的分組較為粗略，不能滿足森林碳循環(huán)研究的精度要求[17]，遙感反演也會受到天氣和其他因素的影響。樹高數(shù)據(jù)也是獲取樹齡的重要途徑，樹木高度與年齡存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[13，17]，但這一關(guān)系在林分平均高度達(dá)到一定數(shù)值后(20～30 m)趨于飽和，此時的樹高不再隨著樹齡的增長而增長[13，18]。

生長輪能直接而真實(shí)地反映樹齡，是獲取空間樹齡信息的可靠數(shù)據(jù)源。北美洲是全球生長輪樣本最為充足的地區(qū)之一，為本研究提供了充足的材料和機(jī)遇。本文利用北美洲的生長輪資料研究樹齡的空間分布特征及影響因素，對樹齡和海拔、經(jīng)緯度、氣候等變量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、圖形分析等手段，探討樹齡空間分布規(guī)律以及影響因素。本研究有助于進(jìn)一步認(rèn)知樹齡空間變化，進(jìn)而對研究大空間尺度森林碳匯時空變化有重要意義。

1 數(shù)據(jù)來源

北美洲是世界第三大洲，北美洲大陸西鄰太平洋，東臨大西洋，北部延伸至北極圈內(nèi)，南端隔巴拿馬運(yùn)河與南美洲相望。大陸緯度范圍7°12′～71°59′N，經(jīng)度范圍55°41′～168°5′W。東部和西部為高原和山地，中部為平原。地跨熱帶、溫帶、寒帶等多個氣候帶，氣候復(fù)雜多樣。

本文涉及到的生長輪數(shù)據(jù)來源于美國國家環(huán)境信息中心的國際樹木生長輪數(shù)據(jù)庫(https://www1.ncdc.noaa.gov/pub/data/paleo/)，字段包含經(jīng)緯度坐標(biāo)、海拔以及樹齡，對于坐標(biāo)相同的多組樣本，只保留樹齡最大的那條記錄。最終整理得到北美洲生長輪樣本1 542條(其中51個樣本的海拔數(shù)據(jù)缺失)，樹齡跨度為52～3 884 a。氣候帶數(shù)據(jù)為1901—2000年柯本氣候類型空間分布數(shù)據(jù)集，下載于國家科技基礎(chǔ)條件平臺——國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.geodata.cn)。

2 研究方法

依據(jù)海拔高度數(shù)據(jù)和生長輪數(shù)據(jù)，分析海拔對樹齡的影響。為避免不同地理空間差異導(dǎo)致的分析誤差，我們按高緯度、中緯度、低緯度分別統(tǒng)計(jì)樹齡與海拔的相關(guān)關(guān)系，同時按15°間隔計(jì)算不同經(jīng)度范圍內(nèi)樹齡與海拔的關(guān)系。通過繪制三維散點(diǎn)圖和氣泡圖，觀察樹齡在經(jīng)度方向和緯度方向上的分布特征并分析原因。統(tǒng)計(jì)樹齡在不同氣候帶的分布情況，分析氣候?qū)潺g的影響。采用的氣候分類體系為柯本氣候分類體系，劃分成為熱帶、干旱帶、溫暖帶、冷溫帶、極地帶5個氣候帶。

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔對樹齡的影響

樹齡在垂直方向分布統(tǒng)計(jì)表明(圖1)，各個海拔均存在樹齡較低的樣點(diǎn)，樹齡與海拔之間不具有明顯的線性關(guān)系，但總體來看，隨海拔高度的增加樹齡較高的樣點(diǎn)占比呈現(xiàn)增加趨勢，如在海拔2 350 m以上樹齡較大的樣點(diǎn)占比明顯提升。值得指出的是，本文樹齡最大的樣點(diǎn)并非出現(xiàn)在高海拔地區(qū)，而是在海拔120 m的位置，這說明除了海拔因素以外，有其他因素控制著樹齡的大小。高、中、低緯度分別統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，在中緯度樹齡與海拔之間具有顯著的正相關(guān)(r=0.30，p<0.001)，而在高緯度、低緯度則沒有顯著相關(guān)。在不同經(jīng)度上，按<75°W、75°～90°W、90°～105°W、105°～120°W、>120°W統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，樹齡與海拔高度之間存在復(fù)雜的關(guān)系，其中在105°～120°W二者具有顯著的正相關(guān)(r=0.38，p<0.001)，而在75°～90°W二者則呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.32，p=0.001)，其他5個經(jīng)度范圍則未表現(xiàn)顯著相關(guān)性。

3.2 經(jīng)度、緯度對樹齡分布趨勢的影響

樹齡水平空間分布結(jié)果顯示(圖2)，樹齡越大(尤其是1 000 a以上)的樣本點(diǎn)分布趨勢越集中；樹齡較小的樣本點(diǎn)分布則較為分散。沿經(jīng)度變化方向上，除異常最大點(diǎn)外，樹齡呈一大一小2個峰值分布，最大峰值出現(xiàn)在北美洲海拔最高的西部地區(qū)，較小峰值對應(yīng)北美洲東部的高原，兩峰中間平原區(qū)域樹齡相對較小。在緯度變化方向上，樹齡峰值出現(xiàn)在中緯度地區(qū)。

與北美洲大陸“東西高，中間低”的地形一樣，樹齡在經(jīng)度方向的分布空間異質(zhì)性顯著(圖3)。千年以上的樣本點(diǎn)基本分布于中緯度大陸西部的落基山脈、科迪勒拉山系的北部余脈，以及東部的阿巴拉契亞山脈和大西洋沿岸。中部平原上的樣本點(diǎn)樹齡相對較低，只有極個別的樹齡超過1 000 a。低緯地區(qū)樹齡最大的樣本位于海拔較高的墨西哥高原及其西部的山脈。

3.3 氣候類型對樹齡分布趨勢的影響

從大于1 000 a樹齡來看，主要分布在干帶、冷溫帶和溫暖帶，而極地帶和熱帶則沒有樹齡千年以上的樹。實(shí)際上，極地帶和熱帶低樹齡的樣點(diǎn)數(shù)量也很少，極地帶樣點(diǎn)少源于過冷的氣候不適宜樹木生長，熱帶樣點(diǎn)則源于這些地區(qū)生長輪記錄氣候信號能力較差得不到有關(guān)學(xué)者的重視而降低采樣需求，另外也說明了在熱帶地區(qū)不易找到高齡樹木。

為進(jìn)一步認(rèn)知?dú)夂驇潺g的影響，避免不同氣候帶樣點(diǎn)總數(shù)量差異導(dǎo)致的認(rèn)識錯誤，我們統(tǒng)計(jì)了干帶、冷溫帶和溫暖帶1 000 a以上樣點(diǎn)占各氣候帶總樣點(diǎn)的百分比，發(fā)現(xiàn)干帶占比最多，冷溫帶次之，溫暖帶最少。這說明了在干帶形成高齡樹木的幾率是最大的，北美洲樹齡最大的樣本點(diǎn)就位于干帶(表1)。

表1 各年齡段樹輪樣本在不同氣候帶的分布數(shù)量統(tǒng)計(jì)

4 討論

本文發(fā)現(xiàn)，樹齡與海拔之間不是簡單的線性關(guān)系，而是具有復(fù)雜的關(guān)系。通過不同經(jīng)緯度樹齡與海拔關(guān)系調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在中緯度地區(qū)樹齡與海拔之間具有顯著的正相關(guān)。有研究表明，海拔與樹木體積之間呈負(fù)相關(guān)(r=-0.5)[19]。高海拔地區(qū)樹木體積小，相應(yīng)地，養(yǎng)分需求量也小，且在較冷的高海拔地區(qū)，土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢[20-21]。而低海拔地區(qū)樹木對養(yǎng)分的競爭更加激烈，在擁擠條件下，遮陰的影響以及來自鄰近植物的競爭導(dǎo)致樹木生長減少、死亡率增加[22-24]。此外，高海拔地區(qū)往往遠(yuǎn)離人類活動干擾，這些都可能是樹齡與海拔呈正相關(guān)的原因。考慮到高海拔、山地、坡向等因素的影響[25]，盡管海拔對樹齡有正向作用，但并不是絕對的。另外，超出高海拔林線范圍，樹木被灌木、草叢等替代，也不再遵循隨海拔高度增加而樹齡增加的趨勢。而隨著全球變暖，原始林線會向高海拔拓展，這就會在高海拔形成樹齡較低的樹木。需要說明的是，在高緯度和低緯度，樹齡未表現(xiàn)出與海拔具有密切關(guān)聯(lián)。而在經(jīng)度方向上，105°～120°W地區(qū)樹齡與海拔之間存在顯著正相關(guān)，在75°～90°W地區(qū)樹齡與海拔之間則存在顯著負(fù)相關(guān)，其他多個經(jīng)度范圍內(nèi)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示海拔與樹齡間不具有顯著相關(guān)性。這說明海拔對樹齡雖然具有影響，但這種影響不具有普遍適用性，要考慮其他因素的影響。

北美洲樹齡在經(jīng)度變化方向上異質(zhì)性顯著，千年以上的生長輪樣本基本都沿南北走向分布在大陸中緯度的東西兩側(cè)。北美洲大陸主要山脈均為南北走向或者近似南北走向，自西向東可概括為3大縱列帶。西部的高大山系將太平洋吹來的濕潤空氣阻隔在了西部沿海，形成了美國中西部中緯度地帶大面積的干旱區(qū)域，也是北美洲大陸上樹齡最大的區(qū)域。來自北冰洋的冷空氣和熱帶大西洋的濕潤空氣經(jīng)由中部平原和低緩的東部高地縱貫大陸，分別形成了大陸北部面積廣袤的冷溫帶地區(qū)以及南部的溫暖帶、熱帶氣候。南北走向的地形決定了北美洲氣候的空間格局，尤其在中緯度地區(qū)十分明顯，從而深刻影響了樹齡的分布。

在一定范圍內(nèi)樹高與樹齡存在線性關(guān)系，北美洲樹高空間分布研究發(fā)現(xiàn)樹木較高區(qū)域基本都出現(xiàn)在中高緯度大陸兩側(cè)的山地及高原[17-18]，與本文樹齡較高區(qū)域呈現(xiàn)較為一致的分布。由此可見，利用生長輪資料研究樹齡的空間分布是可行的。考慮到樹高通常來源于激光測距和遙感反演，現(xiàn)有技術(shù)下存在不少誤差，而且森林高度模型在30 m以上達(dá)到飽和等弊端，基于生長輪的研究是獲取樹齡空間分布特征信息的重要途徑[19]。

通過本文研究還發(fā)現(xiàn)，氣候寒冷干燥的地區(qū)樹齡最大；而在溫暖濕潤的熱帶、溫暖帶地區(qū)，樹木普遍年輕。這一現(xiàn)象在我國也得到證實(shí)，如我國青藏高原寒冷干燥樹齡較大，而在東南各省水熱資源豐富樹齡較小[26-27]。針對歐洲和北美的不同樹種的研究表明，樹木年齡和徑向生長速率之間存在負(fù)相關(guān)，即生長緩慢的樹木更容易形成高樹齡[28-29]。在雨熱充足的地區(qū)，樹木光合作用強(qiáng)烈，生長速度快，生存資源的競爭也更為激烈，同時也受到人類活動的強(qiáng)烈干擾。充沛的降水導(dǎo)致土壤水飽和，增加了樹木的不穩(wěn)定性和死亡率[30]。這些研究解釋了為什么在溫暖濕潤的溫暖帶、熱帶地區(qū)，樹木年齡趨向年輕，而寒冷干燥氣候下的樹木壽命更長。實(shí)際上，氣候?qū)潺g的影響也體現(xiàn)在樹齡的空間分布上，如在緯度方向上的樹齡峰值，恰好處在較為干旱的地帶，而在經(jīng)度方向上樹齡的峰值往往分布在較為寒冷的高海拔地帶。

5 結(jié)論

本文以生長輪數(shù)據(jù)為研究對象，采用相關(guān)分析、圖形分析等方法，研究了北美洲大陸樹齡與海拔、經(jīng)緯度、氣候之間的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，在地理空間上看，中緯度地區(qū)是高齡樹存在的主要地區(qū)；從氣候帶上看，干帶、冷溫帶是高齡樹生長的主要地區(qū)。我們還發(fā)現(xiàn)，不論是海拔還是經(jīng)緯度，對樹齡的影響都不是簡單的線性關(guān)系，存在明顯的空間異質(zhì)性。這種空間異質(zhì)性的存在與氣候具有密切關(guān)系，我們認(rèn)為，氣候是造成樹齡差異的根本原因，而海拔、經(jīng)緯度等則是通過影響氣候而間接影響樹齡。樹齡最高的地區(qū)并不是最適合樹木生長的地區(qū)，反而生長條件相對較差的地區(qū)是形成高樹齡的地區(qū)。