駱雨欣，何智慧，李純錦*，周 虛*

（1.吉林大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，長春 130062；2.江西元昌工業(yè)有限公司，江西 九江 332000）

氮在動(dòng)物的生長和發(fā)育中起著關(guān)鍵作用。反芻動(dòng)物可以將粗飼料和非蛋白質(zhì)氮源轉(zhuǎn)化成肉和奶。然而反芻動(dòng)物不能充分利用飼料中的氮，糞便和尿液中排出的氮約占氮攝入量的70%，這不僅增加成本而且會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生影響。因此，找到一種有效且安全的飼料添加劑提高反芻動(dòng)物的氮素利用率，對(duì)反芻動(dòng)物養(yǎng)殖十分重要。

精氨酸（Arg）是一種營養(yǎng)氨基酸，對(duì)于大多數(shù)哺乳動(dòng)物來說是一種條件必需氨基酸，通過促進(jìn)尿素和一氧化氮（NO）的合成來參與氮代謝。Arg在動(dòng)物的生殖、免疫、新生兒生長和傷口愈合中發(fā)揮著重要作用。由于在瘤胃中的快速降解，Arg很難到達(dá)小腸并發(fā)揮生物學(xué)功能。N-氨甲酰谷氨酸（NCG）可在尿素循環(huán)和Arg合成途徑中促進(jìn)內(nèi)源性Arg的合成。作為反芻動(dòng)物的Arg增強(qiáng)劑，NCG具有降解率低、成本低等獨(dú)特優(yōu)勢。已有研究證明，頸靜脈注射Arg對(duì)奶牛的泌乳性能和氮素利用是有提高作用的。NCG在瘤胃中的降解率遠(yuǎn)低于Arg，說明NCG可以更好地到達(dá)小腸并發(fā)揮生物學(xué)功能。Zhang H.等研究表明，飼喂NCG對(duì)哺乳羊羔的生長性能、腸道完整性、免疫功能和抗氧化能力的提高有重要作用。Gu F.F.等證明，補(bǔ)充NCG可以提高牛奶乳脂率和蛋白質(zhì)含量。B.Chacher等證明，添加NCG可以降低高產(chǎn)奶牛牛奶和血漿中尿素氮含量，優(yōu)化氨基酸譜，并改善氮素利用率。以下就NCG在反芻動(dòng)物生長、繁殖、泌乳和氮利用等方面的意義進(jìn)行綜述。

1 NCG對(duì)反芻動(dòng)物生長性能的影響

有研究者進(jìn)行了日糧補(bǔ)充NCG對(duì)荷斯坦公牛生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、氮代謝和血漿代謝的影響研究，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，添加NCG組荷斯坦公牛干物質(zhì)、粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維攝入量沒有差異，這說明NCG不會(huì)影響公牛的采食欲。該結(jié)果與Gu F.F.等和B.Chacher等的發(fā)現(xiàn)一致。此外，飼喂NCG的公牛血漿中Arg和谷氨酸濃度均高于對(duì)照組，這說明補(bǔ)充NCG可以更好地促進(jìn)公牛對(duì)氨基酸的吸收，并最終導(dǎo)致更高的蛋白質(zhì)合成。據(jù)報(bào)道，與未飼喂NCG的羔羊相比，飼喂NCG的羔羊表現(xiàn)出更好的生長性能。Yang H.S.等也證明，飼喂NCG的斷奶仔豬通過調(diào)節(jié)腸道營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而優(yōu)化了仔豬生長性能。以上結(jié)果都表明日糧補(bǔ)充NCG對(duì)動(dòng)物生長性能提高是有重要作用的。

目前我國山羊養(yǎng)殖仍比較粗放，尚未實(shí)現(xiàn)母羊繁殖的精準(zhǔn)營養(yǎng)調(diào)控，導(dǎo)致其繁殖潛能未能充分發(fā)揮，規(guī)?；苑弊责B(yǎng)山羊場中母羊年生產(chǎn)力低已成為制約經(jīng)濟(jì)效益的瓶頸。

研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼NCG可以提高哺乳期母羊產(chǎn)奶量和羔羊平均日增重，有助于減少哺乳母羊的體重?fù)p失，改善哺乳末期母羊體況。屠宰哺乳期羔羊后發(fā)現(xiàn)，NCG可以顯著增加瘤胃肌層厚度和乳頭密度。WANGZ.等報(bào)道，在哺乳母羊日糧中添加NCG對(duì)于母羊產(chǎn)奶量和羔羊生長性能的提高有重要作用。這對(duì)NCG在母羊提早返情，進(jìn)而提高母羊年生產(chǎn)力上的應(yīng)用有重要參考價(jià)值。

2 NCG對(duì)反芻動(dòng)物繁殖性能的影響

與傳統(tǒng)奶牛場相比，現(xiàn)代集約化奶牛場中奶牛首次排卵間隔時(shí)間長且排卵異常率高，黃體期異常頻發(fā)，雙胎率高，胚胎損失大。高產(chǎn)奶牛通常飼喂富含粗蛋白的日糧，這與奶牛的繁殖能力降低有關(guān)，因?yàn)榘?、尿素氮等含氮廢物對(duì)牛的配子或胚胎有毒性，容易導(dǎo)致繁殖效率低下。研究表明，日糧中添加NCG可以顯著降低人和反芻動(dòng)物血漿氨態(tài)氮含量，恢復(fù)尿素反應(yīng)，提高血漿中Arg濃度。因此，日糧中添加NCG對(duì)提高受胎率是有效的。

研究證實(shí)，妊娠前期灘羊日糧中添加NCG能夠促進(jìn)子宮內(nèi)膜基質(zhì)細(xì)胞的增殖，有利于胚胎的附植及胚胎的生長發(fā)育。吳寶升等發(fā)現(xiàn)，在妊娠前期母羊日糧中補(bǔ)充NCG可通過增加內(nèi)源Arg含量來加強(qiáng)NO的代謝，促進(jìn)蛋白質(zhì)表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)胎盤形成、子宮發(fā)育及胎兒的生長。蔡元等也證實(shí)，在妊娠早期母羊日糧中添加不同水平的NCG，可通過顯著提高一氧化氮合酶（iNOS）活性來提升血漿中NO含量，進(jìn)而通過提升母體與胎兒間血流量來促進(jìn)胎盤發(fā)育。在經(jīng)產(chǎn)母羊日糧中添加NCG可以提高母羊，尤其妊娠后期母羊血液中iNOS活性和NO含量，提高母羊繁殖率和產(chǎn)雙羔率，改善羔羊生長性能和健康狀況。以上研究結(jié)果說明，飼喂NCG對(duì)于動(dòng)物胚胎附植和胎盤、子宮的發(fā)育及胎兒生長有重要作用。

越來越多的證據(jù)表明，NCG和Arg補(bǔ)充劑可以改善動(dòng)物的繁殖性能，如豬和大鼠。在體外培養(yǎng)10 d的小鼠卵泡培養(yǎng)基中添加Arg，顯著提高了HCG處理后的卵泡存活率和排卵率。說明Arg對(duì)于卵巢卵泡功能的正常發(fā)揮具有重要作用。研究表明，母羊補(bǔ)充NCG和過瘤胃保護(hù)的Arg可以影響母體內(nèi)分泌狀態(tài)，對(duì)提高胎盤抗氧化能力及促進(jìn)胎兒發(fā)育有重要作用。通過了解NCG和Arg的作用機(jī)制可以更好地探究生殖的營養(yǎng)控制，可以考慮將其作為畜牧業(yè)的新型飼料添加劑使用。

在提高公畜繁殖力方面，飼喂Arg可顯著提高公羊精液中精子濃度，提高精漿中Arg酶活性，促進(jìn)精子多胺合成，增強(qiáng)精子活力。汪建國等報(bào)道，飼喂NCG可以使新疆褐牛種公牛的采精量、精子活力與濃度都得到不同程度的提高，精子畸形率有所下降。

在繁殖過程中，營養(yǎng)物質(zhì)不足或無法輸送給胎兒，可能導(dǎo)致宮內(nèi)生長受限（IUGR）。雖然胎兒得以存活，但I(xiàn)UGR導(dǎo)致對(duì)神經(jīng)、呼吸、腸道和循環(huán)系統(tǒng)疾病的易感性升高。

腸道不僅在消化和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收方面起著關(guān)鍵作用，而且還可以抵御來自細(xì)菌（包括感染和炎癥在內(nèi)）的內(nèi)源性和外源性有害物質(zhì)。腸道要維持健康并發(fā)揮功能需要消耗大量能量。因此，腸黏膜的能量缺乏可能是造成腸道損傷的重要因素。研究證明，IUGR導(dǎo)致哺乳期羔羊腸道損傷，在一定程度上是由于IUGR引起的能源供應(yīng)不足。母體日糧中補(bǔ)充Arg或NCG，哺乳期羔羊腸道中ATP含量增加，說明Arg和NCG可以促進(jìn)IUGR受損腸道中的能量代謝。研究還表明：母體補(bǔ)充Arg和NCG可以增加胎兒肝臟和背長肌中氨基酸的可用性，減輕IUGR對(duì)胎兒胸腺發(fā)育和免疫功能的負(fù)面影響，減少促炎細(xì)胞因子的含量；另外還可以改善IUGR哺乳期羔羊的肝臟能量狀態(tài)和線粒體功能，抑制IUGR誘導(dǎo)的肝細(xì)胞凋亡。

3 NCG對(duì)反芻動(dòng)物泌乳性能的影響

B.Chacher等報(bào)道，添加NCG可提高高產(chǎn)奶牛的氮利用率，并有提高奶牛產(chǎn)奶量的趨勢。在圍產(chǎn)期，奶牛進(jìn)入了能量負(fù)平衡狀態(tài)，面臨一系列巨大的生理變化，包括營養(yǎng)吸收、分娩和哺乳。所有這些條件都是對(duì)代謝穩(wěn)態(tài)的重大挑戰(zhàn)。學(xué)者們普遍認(rèn)為，增加產(chǎn)犢后奶牛干物質(zhì)攝入量是滿足其能量需求和提高產(chǎn)奶性能的有效方法。此外，充足的氨基酸對(duì)于牛奶生產(chǎn)和牛奶蛋白質(zhì)合成都是必不可少的。與產(chǎn)犢前相比，產(chǎn)后奶牛血漿中的游離氨基酸濃度突然下降，說明氨基酸的利用率升高。因此，早期泌乳奶牛更需要氨基酸的供應(yīng)。另有研究表明，產(chǎn)前、產(chǎn)后或整個(gè)圍產(chǎn)期飼喂NCG，均能顯著提高奶牛脂肪校正乳產(chǎn)量和乳蛋白含量，其中產(chǎn)后和整個(gè)圍產(chǎn)期飼喂NCG對(duì)脂肪校正乳產(chǎn)量的提高效果更好。綜上所述，圍產(chǎn)前期、圍產(chǎn)后期和整個(gè)圍產(chǎn)期三個(gè)時(shí)期飼喂NCG都能提高奶牛產(chǎn)奶量和乳蛋白含量，圍產(chǎn)后期和整個(gè)圍產(chǎn)期添加對(duì)提高產(chǎn)奶量有更好的效果。

氨基酸成分是與牛奶質(zhì)量和奶酪風(fēng)味相關(guān)的重要因素，研究表明，每天給奶牛補(bǔ)充40 g NCG可以增加血漿氨基酸濃度并提高牛奶中的蛋白質(zhì)含量。飼喂NCG補(bǔ)充劑可以增加牛奶N(yùn)CG和氨基酸含量，具有生成高濃度氨基酸和蛋白質(zhì)牛奶或奶制品的潛力；而且奶制品質(zhì)量并不會(huì)受到負(fù)面影響。研究發(fā)現(xiàn)，添加NCG可以提高血液中Arg濃度，對(duì)提高泌乳奶牛Arg和奶制品的合成有重要作用。

心血管疾病是一種全球流行病，在所有國家的發(fā)病率和死亡率都很高。許多研究發(fā)現(xiàn)，Arg可以放松血管、預(yù)防心血管疾病和增強(qiáng)免疫功能。因此，NCG可以成為Arg的增強(qiáng)劑，作為一種健康產(chǎn)品進(jìn)行推廣應(yīng)用。然而，補(bǔ)充外源性Arg的成本很高，并且存在對(duì)安全劑量的擔(dān)憂。通過飼喂NCG來提高牛奶品質(zhì)可能成為一種更加經(jīng)濟(jì)的方式，并且富含NCG的奶制品可能會(huì)對(duì)預(yù)防人類心血管疾病有重要作用。

4 NCG對(duì)反芻動(dòng)物氮利用率的影響

血氨是人體各種組織和氨基酸的代謝廢物，血氨的增加會(huì)影響動(dòng)物的健康。研究表明，飼喂NCG的奶牛血漿中氨態(tài)氮濃度下降，說明飼喂NCG有利于奶牛的健康。血漿中氨濃度降低的原因可能是飼喂NCG的奶牛通過有效調(diào)節(jié)尿素循環(huán)這一過程，將血液中的氨轉(zhuǎn)化成了尿素，增加了內(nèi)源Arg的合成，從而降低了糞氮和尿氮含量，提高了蛋白質(zhì)的消化程度。這說明NCG具有促進(jìn)血漿中的氨向氨基酸轉(zhuǎn)化的能力。Sun L.等發(fā)現(xiàn)，日糧中添加NCG促進(jìn)了綿羊腸道內(nèi)源Arg的合成，從而進(jìn)一步促進(jìn)了其他氨基酸的消化吸收。對(duì)豬的研究也表明，飼喂NCG的仔豬對(duì)氮的利用率有所增加。以上試驗(yàn)表明，飼喂NCG對(duì)動(dòng)物粗蛋白消化率的提高有重要作用，同時(shí)還可以改善瘤胃和小腸消化粗蛋白質(zhì)的潛力、提高氮的利用率。血漿尿素是反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)的一種代謝產(chǎn)物，它能反映反芻動(dòng)物氮代謝狀態(tài)和氨基酸平衡，與反芻動(dòng)物的氮利用率呈負(fù)相關(guān)。因此，血漿尿素濃度的降低可能是由于飼喂NCG的公牛氮利用率提高。

5 應(yīng)用與展望

NCG是以氨基酸為主要有效成分的一種天然飼料添加劑，具有降解率低、價(jià)格低、添加量低的優(yōu)點(diǎn)，在反芻動(dòng)物的生長性能、繁殖性能、泌乳性能等方面都有促進(jìn)作用，作為Arg替代者值得在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。2014年開始NCG已經(jīng)被列入新型飼料添加劑。目前已經(jīng)有研究者將NCG 和微量元素一起飼喂，如果將NCG與其他添加劑或者天然植物飼料等配伍飼喂牲畜，是否可以達(dá)到更好的效果？采食后在體內(nèi)是否會(huì)有殘留？對(duì)動(dòng)物本身及其副產(chǎn)品是否有毒副作用？這些課題有待于在以后的試驗(yàn)中探討。