張 永，施 慧，劉璐婷，沈 偉，趙梓羲

(1:南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037) (2:南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南京 210037)

濕地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著不可替代的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[1-2]. 人類利用濕地的歷史由來已久，其豐富的自然資源可為人類社會的發(fā)展提供必要的生產(chǎn)、生活資料. 同時，濕地也是眾多生物的棲息、繁殖地，對維持全球生物多樣性具有重要意義[3]. 然而，隨著人類活動的加劇，全球濕地資源喪失嚴重，破碎化程度日益升高，產(chǎn)生了一系列的生態(tài)后果，最終可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的降低乃至喪失[4-5]. 因此，保護濕地資源、維持濕地生態(tài)系統(tǒng)健康是人類社會面臨的重大環(huán)境問題之一，受到了全世界的廣泛關(guān)注.

水鳥是濕地生態(tài)系統(tǒng)中主要生物類群之一，因其具有種類豐富、便于觀察等特點，常被作為濕地健康狀況的重要指示物種[6]. 水鳥的豐富度和多樣性受眾多因素制約，根據(jù)島嶼生物地理學(xué)理論，較大的濕地可能有更高的生物多樣性[7]. 濕地內(nèi)部的棲息地狀況是決定越冬水鳥豐富度和多樣性的重要因素. 然而，鳥類有極強的飛行能力，在濕地內(nèi)部食物短缺時可以利用周圍的適宜棲息地. 濕地周圍的農(nóng)田、植被等土地利用類型也可能影響越冬水鳥多樣性[8]，如部分水鳥可能利用濕地周邊的農(nóng)田或植被作為其覓食地或棲息地[9]，因此，湖泊濕地周圍棲息地狀況也是影響其越冬水鳥豐富度和多樣性的重要因素.

近年來，隨著人類活動的日益加劇，人為因素成為了影響水鳥分布和多樣性最主要的因素[10-11]. 人類活動可以直接影響鳥類的豐富度，如人類活動產(chǎn)生的“恐懼景觀”可以降低鳥類對棲息地的利用率[12]. 不透水表面(如房屋、道路等)通常被作為衡量人為干擾的重要指標(biāo)，有研究表明，棲息地距最近房屋的距離與水鳥豐富度和多樣性呈正相關(guān)[10]. 道路可以提高濕地的可達性，導(dǎo)致人為干擾的增加，進而對水鳥多樣性產(chǎn)生負面影響[13]. 人類對棲息地景觀的改造極大地影響了棲息地的適合度，如導(dǎo)致棲息地喪失、破碎化等問題，進而影響越冬候鳥的豐富度和多樣性[14-15]. 人均GDP也常被用作衡量人為干擾的重要指標(biāo)，人均GDP較高的地區(qū)對棲息地的干擾程度也可能較大，進而導(dǎo)致鳥類多樣性降低[16].

我國長江中下游地區(qū)氣候溫和、湖網(wǎng)密布，形成了世界獨特的江-河復(fù)合型生態(tài)系統(tǒng). 周期性的水位落差為越冬候鳥提供了良好的越冬場所，是東亞-澳大利西亞遷徙通道上最重要的水鳥越冬地和遷徙停歇地之一，每年有超過百萬只水鳥在此越冬，對維持全球水鳥多樣性有重要意義[17-18]. 然而，該地區(qū)也是我國經(jīng)濟最發(fā)達的區(qū)域之一，人類活動及其導(dǎo)致的棲息地變化已經(jīng)對區(qū)域越冬水鳥多樣性造成重要威脅. 研究表明，棲息地的喪失和退化是東亞-澳大利西亞遷徙鳥類所面臨的主要威脅[19]. 在東洞庭湖地區(qū)的相關(guān)研究也表明，棲息地喪失和破碎化導(dǎo)致了該地區(qū)越冬鶴類種群數(shù)量的持續(xù)下降[20].

目前，對長江中下游地區(qū)越冬水鳥多樣性的研究多集中在部分國家級保護區(qū)或國際重要濕地，如江西鄱陽湖、湖南洞庭湖和安徽升金湖等. 在這些湖泊濕地中，水文環(huán)境的周期性變化形成了多樣化的濕地景觀類型，如草洲、泥灘等，為多種鳥類提供了適宜的越冬場所[11]. 鑒于當(dāng)前區(qū)域發(fā)展水平的差異和對未來發(fā)展的預(yù)期，分析較發(fā)達的江蘇沿江地區(qū)湖泊濕地環(huán)境和人為因素對水鳥多樣性的影響，進而制定針對性的保護策略，不僅可為該地區(qū)越冬水鳥及其棲息地保護提供科學(xué)依據(jù)，也為流域欠發(fā)達地區(qū)尋求“環(huán)境保護新道路”提供借鑒. 本研究選擇10處江蘇沿江代表性湖泊濕地，基于2018-2020年越冬水鳥調(diào)查數(shù)據(jù)，分析環(huán)境和人為因素對區(qū)域越冬候鳥多樣性的影響，并提出相應(yīng)保護策略，為區(qū)域生物多樣性保護提供參考.

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域

江蘇沿江地區(qū)位于亞洲大陸東岸中緯度地帶，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，境內(nèi)河川交錯，水網(wǎng)密布，長江橫穿東西，河湖濕地眾多，是我國湖泊分布較多的地區(qū)之一，尤其以東部太湖平原的河網(wǎng)最為密集，包括太湖、陽澄湖、滆湖等大型湖泊. 本研究選擇江蘇沿江地區(qū)10處代表性湖泊濕地作為研究區(qū)域，開展越冬水鳥多樣性調(diào)查. 這些湖泊均為自然濕地，是江蘇沿江地區(qū)水鳥豐富度和多樣性較高的區(qū)域，分布在江蘇省沿江各行政區(qū)域，且經(jīng)濟發(fā)展具有一定的差異. 同時，所選湖泊也考慮了面積梯度，以便后續(xù)分析，相關(guān)區(qū)位等信息如表1.

表1 江蘇沿江地區(qū)10處代表性湖泊濕地區(qū)位及水域面積

圖1 江蘇沿江10處代表性湖泊濕地分布及調(diào)查位點設(shè)置Fig.1 Distribution of the 10 typical lake wetlands of the Yangtze River coast in Jiangsu Province and the survey points design

1.2 研究方法

1.2.1 越冬水鳥調(diào)查 2018-2020年，在每年越冬水鳥群落最穩(wěn)定的月份(1月)，對所選10處代表性湖泊濕地開展1次越冬水鳥多樣性調(diào)查. 調(diào)查采用樣點法進行分區(qū)計數(shù)，根據(jù)濕地大小、地形、地貌等特征設(shè)置不同數(shù)量的調(diào)查位點，位點設(shè)置以盡量覆蓋整個濕地范圍為原則，調(diào)查位點分布如圖1，每個濕地調(diào)查位點設(shè)置詳情見附圖Ⅰ. 調(diào)查時，調(diào)查人員分為兩組，借助20×60單雙筒望遠鏡(Swarovski，奧地利)和10×42雙筒望遠鏡(勝圖，中國)對每個調(diào)查位點逐一開展調(diào)查工作，記錄觀察范圍內(nèi)所有水鳥的種類和數(shù)量. 水鳥數(shù)量較少時采用直接計數(shù)法，對于較大的水鳥集群則采用集團計數(shù)法. 鳥類分類系統(tǒng)依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第三版)[21]. 調(diào)查中同時記錄調(diào)查人員信息、天氣情況、能見度等信息(調(diào)查表格樣表見附表Ⅰ)，并對每個調(diào)查位點拍攝東、西、南、北4個方位的環(huán)境照片.

1.2.2 水鳥多樣性計算 基于2018-2020年水鳥調(diào)查數(shù)據(jù)，將每處湖泊濕地歷次調(diào)查中某一物種的最大數(shù)量作為該濕地中此物種的最終數(shù)量，按如下方法，分別計算每處湖泊濕地水鳥群落的α和β多樣性指數(shù).

1)α多樣性指數(shù)選擇香農(nóng)-威納(Shannon-Wiener，H′)和逆辛普森(Inverse-Simpson，D)多樣性指數(shù)[22]，計算公式如下：

(1)

(2)

式中，S為每處湖泊濕地水鳥的物種數(shù)，Pi是第i種水鳥的數(shù)量占所有水鳥數(shù)量的比值.

2)β多樣性分析不同群落間物種組成的差異，由物種周轉(zhuǎn)或替換和嵌套兩種過程決定. 物種周轉(zhuǎn)或替換表示不同群落間物種替換，而嵌套的產(chǎn)生則是因為物種喪失而導(dǎo)致的物種數(shù)的變化，擁有較少物種的群落成為擁有較多物種的群落的子集.β多樣性指數(shù)選取S?renson(βsor)成對相異性指數(shù)，并將其分解為物種空間轉(zhuǎn)化組分(βsim)和嵌套組分(βsne)，其計算公式如下[23]：

(3)

(4)

(5)

式中，a為2個湖泊濕地共有的物種數(shù)，b和c分別是2個湖泊濕地各自特有的物種數(shù).

總體β多樣性指數(shù)選用S?rensen多點相異性指數(shù)，并參考上述 S?rensen 成對相異性指數(shù)的方法將其分解為空間周轉(zhuǎn)(βSIM)和嵌套組分(βSNE)，以探討這兩種過程如何影響物種分布格局. 使用各個組分所占的比例表示對總體β多樣性的貢獻，即βratio=βSNE/βSOR. 當(dāng)βratio<0.5 則表示β多樣性主要由物種空間周轉(zhuǎn)決定；反之，則表示β多樣性主要由嵌套組分決定[23-24]. 計算公式如下：

(6)

(7)

(8)

式中，bij為湖泊濕地i中的物種數(shù)，bji為湖泊濕地j中的物種數(shù)，Si為湖泊濕地i中的物種總數(shù)，ST為所有湖泊濕地的總物種數(shù).

1.2.3 變量 越冬水鳥的豐富度和多樣性可能受濕地本身及周邊土地利用情況的影響. 因此，基于Landsat 8 OLI_TIRS數(shù)字衛(wèi)星影像數(shù)據(jù)(拍攝時間：2019年1月23日；分辨率：30 m×30 m)，我們對每個湖泊濕地劃定了2 km范圍的緩沖區(qū)，利用改進的歸一化水體指數(shù)(MWDMI)提取水面部分. 由于緩沖區(qū)農(nóng)田和植被在夏季影像中光譜相似，因此使用冬季影像，結(jié)合Google Earth地形圖對農(nóng)田、植被和不透水表面進行分類. 由于緩沖區(qū)內(nèi)水體面積較小，主要為魚塘和河流，且冬季水生植被很少，基于遙感影像進行植被分類難度極大，故沒有進行單獨提取. 以上所有處理均基于ENVI 5.3軟件. 最后利用ArcGIS數(shù)據(jù)分析工具中的緩沖區(qū)分析等分析模塊，計算緩沖區(qū)范圍內(nèi)的農(nóng)田、植被、水面和不透水表面等的面積.

因此，我們通過收集、查閱濕地所在縣(區(qū))2019年政府年度工作報告獲得人均GDP數(shù)據(jù)，如濕地隸屬于多個縣(區(qū))級行政區(qū)，則計算其平均值代替.

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 利用R語言中vegan程序包計算每個湖泊濕地的香農(nóng)-威納和逆辛普森多樣性指數(shù). 利用R語言adespatial程序包中beta.div.comp函數(shù)計算單個湖泊濕地對區(qū)域β多樣性的相對貢獻(local contributions to beta diversity，LCBD index)，相對貢獻較大的湖泊濕地表明其可能具有較高的保護價值[25].

對湖泊濕地總面積、緩沖區(qū)植被、農(nóng)田、水面以及不透水表面面積進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，然后進行線性模型分析. 模型分析前，先采用皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析檢驗所有自變量間的兩兩相關(guān)性(數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布)，對于相關(guān)性較高的成對變量(|r|>0.6)，則去除其中一個以避免后續(xù)線性模型分析中的多重共線性問題. 經(jīng)過該分析后，因農(nóng)田面積與緩沖區(qū)植被面積(rp=0.76,P=0.01)以及不透水表面面積與人均GDP(rp=0.68,P=0.03)顯著相關(guān)，因我們更關(guān)注植被面積和人均GDP對水鳥多樣性的影響，因此將農(nóng)田面積和不透水表面面積移除.

計數(shù)型數(shù)據(jù)類型通常符合泊松分布，因此，我們利用基于泊松分布的廣義線性模型分析環(huán)境因素對水鳥豐富度和物種數(shù)的影響. 因變量分別為水鳥數(shù)量和物種數(shù)，自變量為湖泊濕地總面積，緩沖區(qū)植被、農(nóng)田面積和人均GDP；利用多重線性模型分析環(huán)境因素對香農(nóng)-威納和逆辛普森多樣性的影響.

所有數(shù)據(jù)分析在RStudio中加載vegan、betapart、adespatial、lme4等程序包完成.

2 研究結(jié)果

2.1 水鳥組成

最高數(shù)量的加和.2018-2020年調(diào)查中，江蘇沿江10處代表性湖泊濕地共記錄到越冬水鳥42種(詳見附表Ⅱ)，其中2018年記錄到23種共20751只；2019年記錄到27種共45093只；2020年記錄到32種共44154只. 按地理區(qū)系劃分，古北界16種，廣布種15種，古北界-東洋界9種，東洋界2種；按生態(tài)類群劃分，有游禽22種，涉禽20種. 42種水鳥隸屬于6目9科. 鶴形目(Gruiformes)和目(Podicipediformes)均為1科2種，占科、種總數(shù)的比例分別為11.1%和4.8%；鵜形目(Pelecaniformes)為1科1種，占科、種總數(shù)的比例分別為11.1%和2.4%；鸛形目(Ciconiiformes)為2科7種，占科、種總數(shù)的比例分別為22.2%和16.7%；鸻形目(Charadriiformes)3科11種，其科、種數(shù)分別占總數(shù)的33.3%和26.2%；雁形目(Anseriformes)水鳥種類最多，共計1科19種，占科、種總數(shù)的比例分別為11.1%和45.2%.

記錄到的水鳥中有國家Ⅰ級重點保護鳥類1種，為東方白鸛(Ciconiaboyciana)；國家Ⅱ級重點保護鳥類4種，分別為白琵鷺(Platalealeucorodia)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、白額雁(Anseralbifrons)和斑頭秋沙鴨(Mergellusalbellus). 全球受脅物種有東方白鸛(瀕危，EN)和紅頭潛鴨(Aythyaferina，易危，VU). 屬于江蘇省重點保護鳥類的越冬水鳥36種；屬于中日候鳥保護協(xié)定的越冬水鳥33種；屬于中澳候鳥保護協(xié)定的越冬水鳥5種.

2.2 水鳥多樣性

基于近3年調(diào)查數(shù)據(jù)分析顯示，石臼湖越冬水鳥數(shù)量、物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Inverse-Simpson多樣性指數(shù)均最高(表2)；金牛湖和長蕩湖越冬水鳥數(shù)量最少，且物種數(shù)也最低，均為11種；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最低的是長蕩湖，Inverse-Simpson多樣性指數(shù)最低的是昆承湖(表2).

表2 江蘇沿江代表性湖泊濕地越冬水鳥 數(shù)量、物種數(shù)和多樣性指數(shù)*

表3 江蘇沿江代表性湖泊濕地間越冬水鳥β多樣性指數(shù)

江蘇沿江代表性湖泊濕地間越冬水鳥β多樣性如表3. 其中，石臼湖與其它濕地間的β多樣性最大，均大于0.6；長蕩湖水鳥群落與其它濕地間的相異性也較高，其它濕地間的β多樣性相對較小.

基于S?rensen的越冬水鳥總體β多樣性指數(shù)(βsor)為0.679，其中物種空間周轉(zhuǎn)組分(βsim)為0.520，嵌套組分(βsne)為0.160，表明物種替換是該區(qū)域β多樣性形成的主要原因. 石臼湖對區(qū)域β多樣性的相對貢獻顯著高于其它濕地，其次是長蕩湖，相對貢獻最低的是尚湖，其它濕地對區(qū)域β多樣性的相對貢獻相近(圖2).

圖2 江蘇沿江10處湖泊濕地對區(qū)域β多樣性的相對貢獻(**表示石臼湖對區(qū)域β多樣性有顯著貢獻)Fig.2 Local contributions to β diversity of lake wetlands along the Yangtze River coast in Jiangsu Province

2.3 越冬水鳥多樣性的影響因素

越冬水鳥豐富度與湖泊濕地總面積呈顯著正相關(guān)，與緩沖區(qū)植被和水體面積呈負相關(guān). 人均GDP與越冬水鳥豐富度呈顯著負相關(guān)；越冬水鳥物種數(shù)與湖泊濕地總面積呈正相關(guān)，與人均GDP呈負相關(guān)；湖泊濕地總面積、緩沖區(qū)植被、水體面積以及人均GDP對Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Inverse-Simpson多樣性指數(shù)的影響均不顯著(表4).

表4 基于線性模型的參數(shù)估計分析不同環(huán)境和人為因素對越冬水鳥多樣性和豐富度的影響

3 討論

長江中下游流域是全球水鳥多樣性的熱點區(qū)域，歷來受到相關(guān)學(xué)者的廣泛關(guān)注[14,17]. 位于長江下游的江蘇沿江地區(qū)經(jīng)濟相對發(fā)達，其濕地水鳥種類、豐富度和多樣性與上游地區(qū)存在一定差異，然而目前對該區(qū)域越冬水鳥的研究還相對較少，且多集中于單個濕地[26-27]. 本研究以江蘇長江沿江代表性湖泊濕地為對象，基于近3年(2018-2020年)越冬水鳥調(diào)查數(shù)據(jù)，分析該區(qū)域越冬水鳥的群落組成和多樣性，結(jié)合環(huán)境和人為因素，闡明區(qū)域越冬水鳥豐富度和多樣性的影響因素，有利于長江中下游流域越冬水鳥的全面保護. 同時，隨著長江經(jīng)濟帶的飛速發(fā)展，流域其它地區(qū)也或?qū)⒚媾R相似的保護困境[28]，因此，基于對較發(fā)達的江蘇沿江湖泊濕地越冬水鳥多樣性的研究，也可為流域其它地區(qū)的保護工作提供現(xiàn)實參照.

3.1 濕地越冬水鳥的種類和豐富度

2018-2020年間共記錄越冬水鳥42種，包括多種國家級重點保護物種，如東方白鸛、小天鵝、白琵鷺等. 區(qū)域越冬水鳥物種數(shù)與安徽升金湖國家級自然保護區(qū)2015年記錄的44種相當(dāng)[29]，雖與鄱陽湖區(qū)2016年記錄到的68種存在一定的差距[30]，但多于2019年西洞庭湖的33種[31]，顯示了該區(qū)域較高的物種多樣性.

2019和2020年的調(diào)查中，10處代表性湖泊濕地越冬水鳥總數(shù)均達到4.5萬只左右，以鴨科鳥類為主. 石臼湖2020年越冬水鳥25種，數(shù)量達2萬只. 1980s石臼湖共記錄到越冬水鳥33種，包括大鴇、丹頂鶴、黃嘴白鷺等國家級保護物種[32]，然而現(xiàn)在已難覓其蹤跡. 調(diào)查記錄到小天鵝最大數(shù)量約8200只，遠超國際重要濕地標(biāo)準9，即1%標(biāo)準. 2005年長江中下游越冬水鳥同步調(diào)查中，江蘇全省未見小天鵝分布[33]，2011和2015年石臼湖小天鵝的數(shù)量為3057只[34-35]，可見其數(shù)量有大幅增長；太湖越冬水鳥的數(shù)量也相對較多，主要類群為鴨科鳥類和鷗科鳥類，但由于缺乏歷史數(shù)據(jù)，其鳥類群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量變化尚無法評估；赤山湖、尚湖等也有較多的鴨科鳥類分布. 其中，雍凡等[26]于2013-2018年對赤山湖越冬鳥類種群動態(tài)開展了研究，發(fā)現(xiàn)冬季最高越冬水鳥種類為18種，且鴨科鳥類有所增加，鸻鷸類有減少的趨勢，這一結(jié)果也與長江中下游流域越冬水鳥群落結(jié)構(gòu)類似[17].

3.2 濕地越冬水鳥的多樣性指數(shù)

石臼湖Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Inverse-Simpson多樣性指數(shù)均最高，長蕩湖則相對較低，其它湖泊的多樣性指數(shù)差異不大，這一結(jié)果可能與其環(huán)境有關(guān)，將在下文展開討論.β多樣性分析結(jié)果顯示，石臼湖越冬水鳥群落與其它濕地間差異最大，長蕩湖次之，這一結(jié)果與上述α多樣性結(jié)果一致.

β多樣性分解結(jié)果表明，物種空間周轉(zhuǎn)組分(βsim)遠高于嵌套組分(βsne)，表明物種周轉(zhuǎn)是該區(qū)域β多樣性形成的主要原因，不同物種趨于分布在不同的濕地中. 環(huán)境過濾是導(dǎo)致物種周轉(zhuǎn)的潛在機制之一[36]，調(diào)查發(fā)現(xiàn)石臼湖越冬水鳥種類最多，其對區(qū)域β多樣性的貢獻也顯著高于其它濕地，可能是其棲息地異質(zhì)性較高，有利于不同物種的生存，因而也具有較高的保護價值[37]. 長蕩湖對區(qū)域β多樣性的貢獻也相對較高，可能由于其物種數(shù)較少，物種的消失降低了與其它濕地的群落相似性，進而增加了其對β多樣性的貢獻[38].

3.3 環(huán)境和人為因素對越冬水鳥多樣性和豐富度的影響

湖泊濕地面積與越冬水鳥物種數(shù)和豐富度呈顯著正相關(guān)，這一結(jié)果與島嶼生物地理學(xué)等理論相符合[27,39]. 較大的濕地可能提供更多樣化的覓食場所和食物來源[40-41]，同時可以降低種間競爭的壓力[42]和捕食風(fēng)險[43]，因而可以吸引更多種類的水鳥來此越冬. 石臼湖越冬水鳥多樣性和豐富度均最高，可能與其湖泊特征有關(guān)，濕地的平均坡度可能是影響鳥類豐富度的重要因素[44]. 石臼湖是研究區(qū)唯一的“蝶形”湖泊，水文環(huán)境的變化形成了大量草洲和泥灘，這種多樣化的棲息地類型對其水鳥多樣性和豐富度的維持具有重要意義.

江蘇是長江中下游地區(qū)經(jīng)濟最發(fā)達的區(qū)域，有關(guān)其沿江湖泊濕地越冬水鳥多樣性及其影響因素的研究仍然相對缺乏[45]. 與上游濕地不同，江蘇沿江湖泊濕地除石臼湖外，其它濕地水文環(huán)境的變化對濕地景觀的影響較小，很少形成草洲、泥灘等棲息地類型，人為干擾可能是影響其鳥類多樣性的主要因素. 本研究結(jié)果顯示，濕地所在地區(qū)GDP與水鳥豐富度和物種數(shù)均顯著負相關(guān)，表明人類活動對其影響顯著，這也與前人相關(guān)研究結(jié)果相符[46-47]. 研究區(qū)所在的江蘇蘇南地區(qū)是全國經(jīng)濟最發(fā)達、人口最稠密的區(qū)域之一，人類活動如工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、城市化等過程可能對越冬水鳥物種數(shù)和豐富度產(chǎn)生直接或間接的負面影響[19,48]，例如由人類活動產(chǎn)生的“恐懼景觀”間接降低候鳥對濕地的利用率. 湖泊濕地面積與人均GDP對越冬水鳥Shannon-Wiener和Inverse-Simpson多樣性指數(shù)的影響均不顯著，可能是由于其不僅取決于物種數(shù)，也與物種的個體數(shù)目有關(guān)，部分鳥類如東方白鸛、白額雁等僅分布在少數(shù)湖泊濕地且數(shù)量較少，影響了分析結(jié)果.

有研究表明，保護投入與生物多樣性保護效率呈正相關(guān)[49]. 環(huán)境庫茲涅茨曲線(Environmental Kuznets Curve)亦預(yù)測，當(dāng)經(jīng)濟發(fā)展達到一個臨界點時，經(jīng)濟發(fā)展將有助于環(huán)境的改善，進而可能吸引更多的鳥類[50]. 近年來，江蘇沿江各市加大了對生物多樣性保護的投入，積極開展野生動物保護和濕地修復(fù)工作，取得了一定的成效，如調(diào)查中發(fā)現(xiàn)東太湖近兩年已經(jīng)吸引了一定數(shù)量的小天鵝越冬，這也可能與蘇州市近年來較高的保護投入有關(guān).

4 保護建議

人類和水鳥都依賴濕地生存[51]，實現(xiàn)經(jīng)濟發(fā)展與環(huán)境保護的良性互動，是我們當(dāng)前面臨的重要課題. 江蘇蘇南地區(qū)經(jīng)濟發(fā)達，人類活動強度高，但也支持了較多的水鳥在此越冬，因此需采取措施以更好地維護水鳥的越冬安全. 基于本研究結(jié)果，對區(qū)域越冬水鳥保護提出如下建議：

1)加強該區(qū)域越冬水鳥監(jiān)測工作，及時發(fā)現(xiàn)保護空缺，對重點湖泊濕地采取針對性的保護措施. 例如在石臼湖，目前江蘇境內(nèi)仍沒有建立正式的保護機構(gòu)，安徽境內(nèi)也僅為省級保護區(qū)，當(dāng)前的保護效率相對較低，人為干擾強度較高，不利于越冬水鳥的保護. 因此建議將石臼湖作為蘇南地區(qū)候鳥保護優(yōu)先區(qū)域，設(shè)置高等級的保護區(qū)，對越冬水鳥開展重點保護.

2)用更嚴格的措施保護濕地資源，減少人類活動對濕地的侵占和干擾. 2016年，江蘇省出臺了《江蘇省濕地保護條例》，為全省濕地資源保護提供了依據(jù)，然而，蘇南地區(qū)人類活動強度高，人口密度大，城市化、工業(yè)化的發(fā)展仍不時侵占自然濕地，導(dǎo)致濕地面積萎縮和破碎化，直接或間接影響越冬水鳥棲息地數(shù)量和質(zhì)量，導(dǎo)致濕地生命力降低，生態(tài)功能弱化. 《中華人民共和國濕地保護法》已經(jīng)實施，在將來開展土地利用規(guī)劃時，需嚴格遵守各項相關(guān)法律、法規(guī)的規(guī)定，堅決打擊和處理侵占和破壞濕地的行為；同時，對于鳥類資源較為豐富的濕地，需劃定一定范圍的緩沖區(qū)并加以保護，為水鳥提供較為穩(wěn)定的越冬環(huán)境.

3)安排充足的財政經(jīng)費，開展有效的濕地保護和修復(fù)工程，吸引更多的水鳥來此越冬. 充足且穩(wěn)定的經(jīng)費投入是開展有效保護的保障，多年來，區(qū)域各級政府已經(jīng)投入了大量的人力、物力和財力開展?jié)竦乇Ｗo和修復(fù)工作，取得了一定的成效. 在后續(xù)工作中，尤其需保持穩(wěn)定、持續(xù)的經(jīng)費投入，積極營造越冬水鳥適宜棲息地，維持并提升保護成效.

5 附錄

附圖Ⅰ和附表Ⅰ～Ⅱ見電子版(DOI： 10.18307/2022.0616).