杏花發(fā)育異常的研究進展

章秋平

（遼寧省果樹科學研究所，遼寧熊岳 115009）

果樹是以收獲果實為目的的經(jīng)濟作物?；ㄆ鞴侔l(fā)育正常是果樹高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的保障，花芽質(zhì)量直接影響到果樹能否正常開花結(jié)實。一種易成花的樹種，但在生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)滿樹花不見果的現(xiàn)象。許多杏品種存在花芽發(fā)育異?，F(xiàn)象，成為影響杏產(chǎn)量低下的重要因素。由于不同原因，在杏花芽發(fā)育過程中會產(chǎn)生各種各樣的異常現(xiàn)象，主要類型包括開花前花芽大量脫落、花芽中雌蕊退化，以及開花后雌蕊子房瘦弱、子房與柱頭萎縮枯死、柱頭短、花藥無花粉等。筆者根據(jù)國內(nèi)外研究進展對不同類型的杏花芽發(fā)育異常問題總結(jié)如下。

1 杏樹花芽大量脫落

杏樹花芽大量脫落主要發(fā)生在春季花芽膨大時期。在國家果樹種質(zhì)熊岳李杏圃中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，此時許多品種都會出現(xiàn)不同程度的花芽脫落現(xiàn)象，但基本上不影響產(chǎn)量。一般認為，杏樹花前的花芽大量脫落與休眠期凍害或需冷量有關。有關生理休眠期杏花芽形態(tài)建成與生理發(fā)育機制仍不是完全清楚，但是冬季低溫不足引起花芽大量脫落是一個不爭的事實。在地中海氣候條件下，SEO 在意大利南部平原地區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)花芽大量脫落的現(xiàn)象，但是在冬季較長的北部山區(qū)這種現(xiàn)象明顯減少。根據(jù)尤他模型測定結(jié)果，歐洲生態(tài)群中的大多數(shù)杏品種的需冷量集中在700～1200 h。國內(nèi)有關杏品種需冷量測定的報道較少，浙江地方品種‘仙居杏’需冷量較低，為480 h 左右。另外，有報道認為，開花前連續(xù)高溫也會引起花芽大量脫落，可能與土壤水分供給不足有關。

2 杏花芽雌蕊敗育現(xiàn)象

花芽分化意味著植物由營養(yǎng)生長階段進入生殖生長階段，一般花芽分化的早期各器官原基發(fā)育正常，而在隨后的發(fā)育過程中受到各種因素的影響，花器官發(fā)育會出現(xiàn)停滯、選擇性敗育或者生殖選擇性不育。無論是花芽發(fā)育早期組織學觀察中的雌蕊缺失或停滯，還是開花后的子房枯死、瘦弱、柱頭短小等，均屬于雌蕊敗育。

杏花雌蕊敗育在大多數(shù)品種中普遍發(fā)生，但究竟在花芽分化的什么階段發(fā)生，有關報道各不相同。雌蕊敗育最早出現(xiàn)在9月下旬，進入10月后雌蕊畸變比例增加，11、12月雌蕊花柱畸變大量發(fā)生。在觀察‘蘭州大接杏’花芽分化過程中，經(jīng)常出現(xiàn)花柱彎曲、枯萎短小或缺失等雌蕊畸形現(xiàn)象，并認為敗育發(fā)生在雌蕊分化后期。這種花柱彎曲、向內(nèi)回攏及花柱萎縮的畸形花沒有受精能力，于開花后脫落，影響杏的產(chǎn)量。試驗表明，杏雌蕊敗育主要發(fā)生在子房形成前后至落葉前（楊凌地區(qū)10月至12月上旬），主要類型是花柱彎曲、花柱短小和子房空腔等。仁用杏雌蕊敗育集中在11月中旬至12月中旬和翌年2月中旬至3月中旬兩個時期，兩次敗育期共觀察到7 種不同的敗育類型。但是，通過徒手切片技術(shù)在‘玉巴達’杏花芽生理分化期沒有觀察到明顯的雌蕊敗育現(xiàn)象，開花后仍然有大量雌蕊敗育花出現(xiàn)，推測雌蕊敗育可能發(fā)生在花芽完全露萼期。這表明，不同發(fā)育時期的雌蕊敗育可能存在著不同的發(fā)生機理。

在果樹上雌蕊敗育現(xiàn)象普遍，形式多樣，機理復雜。杏花的雌蕊敗育主要受內(nèi)部因素和外部因素影響。從遺傳角度來說，雌蕊敗育與品種特性有關。在調(diào)查河北青龍縣13 個杏品種雌蕊敗育過程中發(fā)現(xiàn)，‘苦核白’和‘氣破膽’的敗育率較高，分別為71.0%和40.0%；‘真核白’和‘大白杏’為11.0%，而‘倭瓜杏’和‘麥黃杏’則僅有0.1%的敗育率。仁用杏品種的雌蕊敗育現(xiàn)象輕于鮮食品種，‘白玉扁’的不完全花率為16.4%；而鮮食品種‘大接杏’為66.5%、‘蜜坨羅’為65.2%、‘豬皮水杏’為61.9%。在相同干旱條件下，仁用杏‘龍王帽’和‘白玉扁’的正?；ū壤謩e為91.8%和41.2%，再次表明，基因型是引起雌蕊發(fā)育狀況不同的重要原因。對不同地理來源的杏品種調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中國杏品種比歐洲杏品種的雌蕊敗育率顯著增加，部分品種的敗育率高達96.2%。另外，敗育率高的‘大杏梅’自9月下旬敗育率不斷上升，直至開花前；而敗育率低的‘串枝紅’杏則在11月上旬以后敗育率基本保持不變。表明杏雌蕊敗育機理的復雜性。

3 影響杏花芽雌蕊敗育的外部因素

從外部環(huán)境條件來說，溫度、光照、營養(yǎng)條件、外源激素水平等都會對雌性器官發(fā)育產(chǎn)生影響，其中溫度影響最大。在樹體落葉前后是雌蕊中造孢細胞——花粉母細胞和雌蕊珠心組織的形成期，對外界環(huán)境變化十分敏感，此時降低溫度對杏胚珠珠心的形成有影響。多數(shù)研究認為，杏花異常如雌蕊敗育或整個花芽壞死是由溫度異常引起的。休眠期較高的溫度會致使花芽組織細胞代謝異常和雌性器官敗育率增加。有研究報道，在不同杏品種的雜交后代中異?；▽儆跀?shù)量性狀遺傳。然而，有關環(huán)境對花形態(tài)建成影響所涉及的生理機制的研究是有爭議的。在地中海氣候條件下的研究表明，花異常并不一定單獨歸因于溫度。因此，提出了花壞死的特定氣候決定論，主要涉及溫度和光周期，特別是休眠期最低氣溫過高的影響。

花器官壞死也發(fā)生在休眠期結(jié)束至開花初期。不僅在我國華北地區(qū)花前低溫會引起花柱發(fā)育停滯或退化，而且在地中海氣候下經(jīng)常發(fā)生的春霜也會減少有效花蕾數(shù)量，嚴重降低產(chǎn)量。休眠解除后，杏花雌蕊異常發(fā)育一般是由細胞壞死所致，這與品種對不同種植區(qū)域、不同氣候條件的適應性有關?；ㄇ案邷卦诩铀倩ǘ溟_放的同時也會增加雌蕊敗育率，引起花形態(tài)的改變，如柱頭不發(fā)育。總之，盡管不同的杏品種對異常溫度有不同的反應，但溫度效應是影響花器官異常的重要外界因素。

冬季高溫或春季溫度波動是引起杏花發(fā)育畸形的外界誘因，營養(yǎng)物質(zhì)積累和生長激素的傳遞對基因的表達與調(diào)控起著直接作用。通過C 同化物跟蹤，認為‘金杏’花芽質(zhì)量差、敗育率高與葉片光合產(chǎn)物輸出能力低及光合產(chǎn)物分配到花芽上的比率低有直接關系。不同枝條類型在花器官形成早晚、 碳氮營養(yǎng)方面的差異，導致敗育率不同。杏花敗育率與枝條的粗/長比呈顯著負相關，也就是說，短而粗的果枝花器異常率顯著降低。這種差異可能是由枝條貯藏營養(yǎng)引起的。同時，短枝與長枝的花芽分化進程不一致。在越冬時，短果枝和花束狀果枝上花器官的各部位花原基發(fā)育已相當完善，而長果枝則剛剛出現(xiàn)雌蕊原基。

杏花發(fā)育異常與營養(yǎng)物質(zhì)的可獲得性或結(jié)實習性有關，即杏花敗育與花芽的位置或果枝類型有關。在中果枝、 長果枝上的敗育花率從果枝下部至上部逐漸增多，長果枝梢部敗育率為66.7%、中部為38.8%、下部為17.46%。但是，在具有30 個節(jié)位的超長果枝上雌蕊敗育率以枝條基部（1 節(jié)）、中部（14～15 節(jié)）和上部（25～30節(jié)）為最高（100%），其他節(jié)位的敗育率較低。這一特點與果枝加長生長發(fā)育的節(jié)奏有關，雌蕊敗育率較高的節(jié)位往往是新梢速長期形成的。不同花朵之間的營養(yǎng)競爭也可能是花發(fā)育異常的原因。當花芽密度非常高時，這可能是樹體自身花朵稀疏效應的積極方面。然而，關于杏樹不同類型枝條花芽分化過程中發(fā)生的組織學和基因表達的研究報道較少。

杏花雌蕊敗育雖然受多種因素影響，但基因與營養(yǎng)物質(zhì)積累是敗育的根本因素。內(nèi)源激素物質(zhì)和溫度等環(huán)境因子作為一種誘導信號，影響植物內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)積累和傳遞，從而調(diào)控相關基因的表達，阻礙植物雌蕊發(fā)育。然而，對于杏雌蕊敗育的研究主要局限于組織切片、形態(tài)觀察等胚胎學觀察其生理生化變化，有關其調(diào)控的分子機制仍不清楚。

4 杏生產(chǎn)中花芽的保護措施

杏雌蕊敗育雖然受品種遺傳性和樹體本身生長的制約，但一些園藝措施和化學措施卻能控制敗育的發(fā)生，提高完全花的比率。

4.1 合理選擇品種

在選擇適栽品種時，應綜合考慮該品種的抗寒性和低溫需求量。特別是在溫室栽培中，如果種植的品種升溫時需冷量不足，會產(chǎn)生大量的花芽脫落，直接影響坐果率和產(chǎn)量。大部分杏品種的需冷量在700 h 以上，大于500 h 需冷量的品種在溫室栽培時應該注意升溫后的花芽脫落問題。另外，部分歐洲品種抗寒力差也會出現(xiàn)大量花芽脫落問題，例如生產(chǎn)中常用的抗PPV 病毒品種SEO，每年春天都會有大量的花芽脫落。

4.2 加強果實采收后的果園肥水管理和病蟲害防治

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，果實成熟早的品種敗育率較低，而成熟期晚的敗育率較高。早熟品種‘早熟銀白’雌蕊敗育率為12.5%，而隨著成熟期推遲，‘火真核’‘香白’‘紅瑪瑙’ 雌蕊敗育率分別上升至45.0%、70.9%和70.7%。這是由果實發(fā)育與花芽分化相互營養(yǎng)競爭造成的，加強果園肥水管理，可有效降低這些品種的異?；ū嚷省?/p>

肥水條件好，可以普遍提高杏品種的完全花比例。據(jù)報道，‘山黃’ 杏在高肥水園內(nèi)短果枝敗育率為48.8%、中肥水園為59.9%，而低肥水園為70%左右。在調(diào)查梯田堰邊和山坡地的‘廣平’杏時，發(fā)現(xiàn)堰邊杏敗育率為15.9%，而坡地高達35.8%。這與梯田堰邊土層厚、保肥保水能力強、樹勢健壯有關。通過地膜覆蓋可緩解‘串枝紅’杏生理干旱程度，從而減少杏雌蕊敗育率，促進早春胚珠的正常形成與發(fā)育。

4.3 合理夏剪，平衡營養(yǎng)生長和生殖生長，提高樹體通風透光能力

杏樹喜光。研究結(jié)果表明，樹冠內(nèi)部雌蕊敗育率高于外圍，樹冠中上部花的敗育率高于樹冠中下部。這是因為冠內(nèi)光照較中、上部及下部外圍差，冠內(nèi)光合產(chǎn)物少；樹冠中上部中長枝比例較高，營養(yǎng)生長旺盛、貯藏碳水化合物少。連續(xù)兩年修剪的‘紫香蜜’杏敗育率為9.15%，而未修剪樹敗育率為16.38%。

相同品種，幼樹旺盛，短枝比例少，中長和超長枝比例大，雌蕊敗育明顯高于盛果期樹。同齡樹，樹勢強壯的中庸樹雌蕊敗育率低，而生長過旺或過弱樹敗育率都高?！錾攸S杏’強旺樹的雌蕊敗育率高達71.2%，而中庸樹的敗育率為52.8%。這與旺樹營養(yǎng)物質(zhì)分配有關。幼樹環(huán)割、拉枝和直立枝扭梢均可顯著提高完全花比率，但是處理時間很關鍵。

另外，在花露紅期疏除多年生枝上的花束狀果枝能夠明顯降低敗育率，而對多年生枝進行縮剪和對長果枝進行短截卻不能降低敗育率。

4.4 秋施基肥，增加樹體貯藏營養(yǎng)

開花需要大量的營養(yǎng)，如果沒有秋施基肥，樹體的貯存營養(yǎng)不足，勢必造成只開花不坐果。秋季早施基肥能有效降低敗育花比率。

4.5 花前噴硼，有利于花粉管伸長、授粉受精

大多數(shù)果樹開花需要一定量的硼元素。據(jù)報道，開花前樹體內(nèi)對硼的需求量比營養(yǎng)生長時要高。杏花開放前4 周噴施硼肥可以提高完全花比率。但是，通過噴施硼肥改善開花與坐果能力主要集中在直徑小于3.0 cm 的細枝條上，對較粗的徒長枝影響不大。

4.6 特殊年份的應對措施

開花前20 d 是花芽分化的關鍵時期，如果此時出現(xiàn)突然降溫或持續(xù)高溫等，則易造成花發(fā)育異常。在果樹萌動后要注意天氣預報，特別是夜間，當氣溫降至-10 ℃時需要薰煙防凍。低溫來臨前3～5 d 及時灌水或噴施保利豐、保得、PBD 等防凍藥劑，也可以減少異?；ū嚷?。對于春季持續(xù)高溫，應通過樹冠下翻土提高地溫，或通過噴灌或大水漫灌（不能低溫水澆透）增加果園空氣濕度，保持樹體地上地下的平衡生長。

另外，杏樹多數(shù)品種屬于自交不親和，在生產(chǎn)上需要配置授粉樹。在特殊年份授粉樹花藥發(fā)育異常時，需要及時進行人工授粉。