施氮對(duì)澇漬脅迫下作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量影響的研究進(jìn)展

李 霞，潘 晨，王小燕，侯 俊，楊 軍，李 瑞，漆棟良

（1長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州 434025；2神木市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，陜西榆林 719300）

0 引言

近年來(lái)，隨著全球氣候變暖，澇漬災(zāi)害頻發(fā)，對(duì)農(nóng)作物的生長(zhǎng)及生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害。據(jù)估計(jì)，全球約有12%的耕地易受澇漬脅迫的影響，導(dǎo)致作物減產(chǎn)20%左右[1-2]。中國(guó)長(zhǎng)江中下游平原和黃淮海平原是澇漬災(zāi)害的多發(fā)區(qū)，約占全國(guó)受災(zāi)面積的75%以上[3]。前人研究表明，植物受澇漬脅迫后，生長(zhǎng)速率減慢，生物量降低，株高和根系生長(zhǎng)緩慢[1,4-5]。此外，澇漬脅迫導(dǎo)致作物根系活力[4]、葉片氣孔開(kāi)度(Gs)、葉綠素含量、和凈光合速率(Pn)[6]降低，隨著澇漬脅迫程度的增加，抑制程度增大[4,7-8]。同時(shí)，澇漬脅迫破壞植物體內(nèi)活性氧(ROS)代謝系統(tǒng)的平衡，使超氧物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)[9]、谷氨酰胺合成酶(GS)和硝酸還原酶(NR)活性[10]、可溶性蛋白、玉米素核苷(ZR)、赤霉素(GA)和生長(zhǎng)素(IAA)[11]含量降低，丙二醛(MDA)[6]和脫落酸(ABA)[12]含量增加，表現(xiàn)為葉片的衰老加劇[8]，進(jìn)而降低作物產(chǎn)量[6-7]。

氮元素是植物生理代謝過(guò)程中最重要也是最不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素，是植物體內(nèi)各種蛋白質(zhì)、輔酶以及色素分子等的重要組成成分[13]。隨著對(duì)植物抗逆生理生化研究機(jī)制的不斷深入，氮素在抗逆栽培中的調(diào)控作用引起人們的廣泛重視[8-9,14-15]。研究表明，輕度或中度澇漬脅迫條件下，適量增施氮肥可以提高棉花、油菜和玉米對(duì)澇漬脅迫的適應(yīng)能力，表現(xiàn)為改善抗氧化酶活性、光合性能[6,9]和可溶性蛋白含量[12]，提高產(chǎn)量和吸氮量[6]。然而，也有研究表明長(zhǎng)期淹水（21天）脅迫下高氮處理使玉米的葉綠素含量、Pn和Gs的下降更加明顯[16]?？梢?jiàn)，一定脅迫范圍內(nèi)，氮肥對(duì)澇漬脅迫下作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量有積極的調(diào)控作用。因此，深入研究氮肥施用對(duì)易澇易漬地區(qū)作物生長(zhǎng)的影響，對(duì)改進(jìn)作物的抗?jié)碀n栽培管理和實(shí)現(xiàn)其穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)具有重要意義。

1 施氮對(duì)澇漬脅迫下作物地上部生長(zhǎng)發(fā)育的影響

水分在影響作物生長(zhǎng)代謝的影響因子中居首要地位，澇漬脅迫極大地限制了作物的生長(zhǎng)代謝?；钚匝踉诩?xì)胞內(nèi)大量累積會(huì)啟動(dòng)膜脂質(zhì)過(guò)氧化，嚴(yán)重?fù)p傷膜結(jié)構(gòu)，使MDA的含量增加[17]?？寡趸锩赶到y(tǒng)是植物內(nèi)在的保護(hù)酶體系，在植物體內(nèi)有清除活性氧的功能[18]。一方面，植物在澇漬逆境下會(huì)降低其體內(nèi)抗氧化酶體系活性、引起活性氧自由基在細(xì)胞內(nèi)大量積累，增加細(xì)胞膜傷害和膜透性，致使蛋白質(zhì)、核酸降解，不利于植物的正常生理代謝，阻礙其生長(zhǎng)，而適量施氮有利于提高作物抗氧化酶活性，從而有效地清除活性氧自由基，減輕膜脂過(guò)氧化程度[19]。陳紅琳等[20]研究表明漬水條件下合理增加氮素施用有利于植株正常代謝活動(dòng)的恢復(fù)，其原因可能是氮素作為刺激因子誘導(dǎo)抗氧化酶相關(guān)基因的表達(dá)，改善了植株生理指標(biāo)，使作物抗氧化酶活性升高，從而在漬水脅迫過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧能及時(shí)得到有效清除，從而減輕膜脂過(guò)氧化作用。另一方面，植物內(nèi)源激素作為植物對(duì)逆境響應(yīng)的一類重要信號(hào)物質(zhì)，漬水逆境下，植物可以通過(guò)改變內(nèi)源激素含量水平及各種激素間的平衡來(lái)調(diào)控植物的生理代謝[19]。Wang等[21]發(fā)現(xiàn)植物蒸騰作用與植物內(nèi)源激素間存在明顯的相關(guān)關(guān)系，即植株體內(nèi)ABA含量增加和ZR含量下降的共同作用導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，進(jìn)而減弱作物蒸騰作用。氮素之所以在增強(qiáng)作物的抗逆性方面起著不可替代的作用，其一是作為重要營(yíng)養(yǎng)元素在提高作物產(chǎn)量方面發(fā)揮重要作用，其二是其作為調(diào)控內(nèi)源激素含量及各種激素間的平衡的一類刺激因子[22]。郭文琦等[19]研究發(fā)現(xiàn)適量施氮對(duì)漬水后棉花植株體內(nèi)不同內(nèi)源激素之間的平衡起到了明顯的調(diào)控作用，同時(shí)也提高了花鈴期短期漬水下棉花光合性能和產(chǎn)量，過(guò)度施氮或施氮不足則表現(xiàn)出相反效應(yīng)。

作物的產(chǎn)量很大程度上取決于作物自身光合能力的大小和效率[23]。光合作用是作物生理過(guò)程中對(duì)澇漬逆境最為敏感的過(guò)程之一，土壤澇漬脅迫明顯降低作物的光合能力[24-25]，進(jìn)而降低作物的干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)化量，適宜的施氮在一定程度上可以緩解作物澇漬下的受害程度。大量研究證實(shí)澇漬逆境下作物葉片氣孔關(guān)閉、葉綠素降解[25]、光化學(xué)效率降低[26]、光合相關(guān)酶活性降低[12]，進(jìn)而導(dǎo)致作物的光合能力下降。合理的氮肥運(yùn)籌方式對(duì)澇漬脅迫下作物的光合特性的改善起著積極的促進(jìn)作用，進(jìn)而能有效提高提高作物產(chǎn)量。已有研究表明，澇漬脅迫導(dǎo)致植物光合性能下降的主要原因分為氣孔和非氣孔兩種因素，其中氣孔因素是降低Pn的主要限制因素[27]。適量施氮有利于提高漬水棉花的單株光合速率，促進(jìn)棉花生長(zhǎng)，而施氮不足與過(guò)量施氮均不利于漬水棉花單株光合速率的提高，其原因是氮肥過(guò)量或不足導(dǎo)致處于漬水脅迫條件下棉花葉片Gs減小，光合作用過(guò)程中系統(tǒng)體系的光化學(xué)效率、量子產(chǎn)量及光捕獲能力降低，進(jìn)而降低棉株的Pn[12]。其次，作物的光合性能與產(chǎn)量之間存在一種“源”“庫(kù)”關(guān)系[28]。淹水降低了作物葉片的光合能力，降低了葉片的氮素濃度、葉面積指數(shù)和Pn，即“源”的光合性能下降，降低了光合產(chǎn)物向籽粒的供應(yīng)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率，影響“庫(kù)”（籽粒產(chǎn)量）的形成和生長(zhǎng)，而適宜的追施氮肥量對(duì)受澇作物后續(xù)的恢復(fù)生長(zhǎng)具有顯著的補(bǔ)償作用，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量[22,29-30]。

漬水處理下，適量施氮(240 kg/hm2)顯著提高棉花抗氧化酶活性，使MDA含量下降，降低ABA水平，提高ZR、GA、IAA含量及平衡各類內(nèi)源激素之間的比例，同時(shí)降低漬水棉花根系POD、SOD和CAT活性，進(jìn)一步提高棉株地上部的生物量和產(chǎn)量[19,31-32]。劉波等[22]研究發(fā)現(xiàn)在漬水脅迫下，施氮增加了油菜的單株葉片數(shù)、葉片面積以及葉片SPAD值，同時(shí)可有效緩解植株光合能力的下降，增強(qiáng)光合產(chǎn)物的累積，補(bǔ)償油菜的生產(chǎn)能力，進(jìn)一步加快油菜恢復(fù)生長(zhǎng)。周青云等[33]試驗(yàn)表明拔節(jié)期淹水6天下增施氮肥(360 kg/hm2)有利于提高春玉米葉片的SOD、POD和CAT活性，Pn、Gs和蒸騰速率(Tr)，減緩膜質(zhì)氧化作用，從而提高其產(chǎn)量。此外，同一施氮水平下，氮肥后移較常規(guī)施氮提高苗期漬害脅迫下玉米的Pn和氮素累積量，保證玉米生育后期氮素的供應(yīng)量，提高玉米產(chǎn)量[29]。武文明等[34-35]研究結(jié)果表明，氮肥管理對(duì)減輕漬水對(duì)小麥光合器官的傷害有顯著效果，能有效提高小麥生育后期功能葉的采光能力和光化學(xué)效率，改善小麥旗葉光合作用能力，延長(zhǎng)灌漿期，提高群體灌漿速率，顯著提高千粒重，同時(shí)也減輕了孕穗期漬害對(duì)小麥穗部結(jié)實(shí)特性的影響。但也有學(xué)者認(rèn)為，漬水脅迫下增加施氮量，會(huì)降低小麥全氮運(yùn)轉(zhuǎn)、花前貯藏物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)器官和籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)速率及其產(chǎn)量構(gòu)成因素，從而降低小麥產(chǎn)量[36]。進(jìn)一步地，宋楚崴等[37]研究表明短時(shí)間花期漬水在施肥條件下對(duì)油菜的傷害程度較小，長(zhǎng)時(shí)間花期漬水及時(shí)施肥也會(huì)影響作物對(duì)氮的吸收能力，得出施肥對(duì)漬水影響的緩解效果較低的結(jié)論。

綜上，澇漬脅迫下施氮對(duì)作物地上部的影響還存在分歧，除施氮水平外，施氮時(shí)間也對(duì)作物的抗?jié)n性產(chǎn)生顯著影響。而且，氮肥調(diào)控澇漬逆境下作物生長(zhǎng)與產(chǎn)量的效應(yīng)與作物品種、受澇漬時(shí)期與受澇漬脅迫程度等密切相關(guān)。

2 施氮對(duì)澇漬脅迫下作物根系生長(zhǎng)的影響

作物根系與地上部相互依賴、相互作用，根系的生長(zhǎng)狀況直接影響到地上部的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成[38]。澇漬脅迫會(huì)導(dǎo)致土壤缺氧，這也是澇漬災(zāi)害危害作物根系生長(zhǎng)最直接、最重要的原因[39]。澇漬脅迫嚴(yán)重限制植物根系生長(zhǎng)，降低根系活力[40]，造成作物地上部不能正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致不同幅度的減產(chǎn)，但適當(dāng)?shù)脑鍪┑蕦?duì)澇漬脅迫后作物的根系生長(zhǎng)具有明顯的緩解作用，表現(xiàn)為根長(zhǎng)密度、根系活力、干物質(zhì)量及表面積增加[4]。郭文琦等[31]研究表明施氮240 kg/hm2水平下的棉花根系的干物重最大、丙二醛含量最低、根系活力最強(qiáng)、相應(yīng)籽棉產(chǎn)量最高，但過(guò)量施氮降低光合產(chǎn)物向根系的運(yùn)輸，加劇膜脂過(guò)氧化程度。說(shuō)明澇漬脅迫下適量施氮可促進(jìn)作物根系的生長(zhǎng)。然而，澇漬脅迫下，根系生長(zhǎng)與地上部的關(guān)系及其氮素調(diào)控機(jī)制如何？施氮量影響根系生長(zhǎng)的生理機(jī)制是什么？能否通過(guò)合理氮肥運(yùn)籌實(shí)現(xiàn)調(diào)控根系生長(zhǎng)達(dá)到提高作物抗?jié)n性的目的？等等以上都是亟需回答的科學(xué)問(wèn)題，需要進(jìn)一步研究。

3 施氮對(duì)澇漬條件下作物產(chǎn)量的影響

澇漬脅迫不僅嚴(yán)重限制了作物的生長(zhǎng)，也在一定程度上抑制作物的產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的形成。前人研究證明，澇漬脅迫會(huì)造成作物嚴(yán)重的減產(chǎn)，一方面與其產(chǎn)量構(gòu)成因子的降低有明顯聯(lián)系[41]，另一方面與澇漬時(shí)期、澇漬歷時(shí)關(guān)系密切[4,42-43]，研究表明澇漬持續(xù)時(shí)間超過(guò)4天，玉米葉面積指數(shù)、綠葉面積急劇下降，從而造成玉米產(chǎn)量顯著下降，且減產(chǎn)幅度隨澇漬時(shí)間延長(zhǎng)而下降[41,44-45]。錢龍等[46]研究表明花鈴期內(nèi)棉花遭受澇漬會(huì)導(dǎo)致顯著減產(chǎn)，蕾期次之，而吐絮期內(nèi)減產(chǎn)作用較小，籽棉產(chǎn)量受澇漬脅迫的減產(chǎn)作用比干物質(zhì)產(chǎn)量大。

澇漬脅迫加劇土壤養(yǎng)分損失[47]，使作物遭受養(yǎng)分虧缺的危害，通過(guò)合理的施肥措施可以提高作物抗?jié)碀n能力。嚴(yán)紅梅等[48]研究表明增施氮肥顯著增加了苗期漬水條件下直播油菜的籽粒產(chǎn)量，且在適宜范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加而增加。陳紅琳等[20]發(fā)現(xiàn)增施不同的純氮量對(duì)苗期受到不同漬水脅迫的油菜生理代謝活動(dòng)具有顯著的增強(qiáng)作用，對(duì)提高油菜產(chǎn)量也有相應(yīng)的促進(jìn)作用。鄒娟等[30]試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)N、P、K三元素按一定比例配施顯著提高油菜的抗?jié)碀n能力、養(yǎng)分的吸收能力，增加了各器官干物質(zhì)重，提高了油菜籽粒中養(yǎng)分的積累比例，緩解了澇漬所造成的產(chǎn)量大幅下降，且N的緩解效應(yīng)明顯優(yōu)于P和K。甄誠(chéng)等[49]研究表明，施氮量在0～270 kg/hm2內(nèi)，拔節(jié)期淹水條件下施氮量增加時(shí)春玉米穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量均增加，與正常供水相比，拔節(jié)期淹水下增施氮肥下葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量的增幅增大。郭文琦等[12]研究表明漬水條件下，適當(dāng)增加施氮量可以提高棉花葉、莖、枝、根的生物量、含氮量和積累量，且在240 kg/hm2施氮水平下，漬水棉株各器官的干物質(zhì)量、氮素分配系數(shù)及籽棉產(chǎn)量最高，品質(zhì)最優(yōu)；施氮量過(guò)多或不足均因不利于漬水棉株干物質(zhì)和氮的累積、分配和運(yùn)轉(zhuǎn)而影響其產(chǎn)量與品質(zhì)形成。盡管大多數(shù)研究都指出澇漬條件下增施氮肥對(duì)作物的生長(zhǎng)及產(chǎn)量的形成具有積極的緩解作用，但也有學(xué)者指出增施氮肥對(duì)漬水作物也會(huì)產(chǎn)生一定的不利影響。范雪梅等[50]研究表明，增加施氮量導(dǎo)致漬水小麥莖鞘、葉片的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量及運(yùn)轉(zhuǎn)率大幅度下降，降低了營(yíng)養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)及氮素總運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率，進(jìn)而使籽粒氮積累量及花前氮素對(duì)籽?？偟暙I(xiàn)率下降。鄒小云等[51]研究表明漬水逆境處理下，增施氮肥對(duì)油菜籽粒產(chǎn)量的形成貢獻(xiàn)不大。

可見(jiàn)，前人在增施氮肥對(duì)改善澇漬脅迫后作物的產(chǎn)量形成及恢復(fù)有了一定的研究，特別是從增加施氮量方面對(duì)不同作物產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)方面進(jìn)行了較為詳細(xì)的分析，可以明顯看出氮肥施用對(duì)澇漬逆境的作物產(chǎn)量恢復(fù)起到了積極的作用，尤其是在作物的干物質(zhì)積累和氮素的積累轉(zhuǎn)運(yùn)方面發(fā)揮著重要的作用。但是關(guān)于增施氮肥是否一定有利于澇漬脅迫下作物產(chǎn)量形成仍然存在一定的分歧。因此，有必要對(duì)氮肥對(duì)作物產(chǎn)量形成的生理機(jī)制進(jìn)行深入研究。

4 展望

除了水分和養(yǎng)分逆境影響作物生長(zhǎng)外，氣候、品種、種植密度、灌溉排水措施等多方面的因素也制約著作物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)。因此，需要結(jié)合多種因素綜合研究作物的抗?jié)碀n脅迫機(jī)制，以便更好應(yīng)對(duì)全球氣候變暖的挑戰(zhàn)。此外，隨著生物技術(shù)、大數(shù)據(jù)網(wǎng)絡(luò)、人工智能等現(xiàn)代高科技技術(shù)手段的發(fā)展、更新與應(yīng)用，為作物的抗逆栽培研究提供了新的思路和研究方向。綜上，未來(lái)關(guān)于氮肥對(duì)澇漬脅迫下作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響機(jī)制可考慮從以下5個(gè)方面：

（1）由于農(nóng)業(yè)易受氣候因素的影響，不同地區(qū)的降雨特征可能相差甚遠(yuǎn)。中國(guó)一些地區(qū)是連續(xù)陰雨造成的長(zhǎng)期漬水（如西南地區(qū)），一些地區(qū)是短時(shí)強(qiáng)降雨造成的澇漬脅迫（長(zhǎng)江中下游），期間又可能發(fā)生旱、澇交替脅迫的情況。因此，如何針對(duì)不同的澇漬災(zāi)害形式制定合理的氮肥運(yùn)籌策略，并結(jié)合其他農(nóng)藝措施，如控制排水、適當(dāng)增加密度、配施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等提高作物抗?jié)n性，以求最大程度的穩(wěn)定作物產(chǎn)量，是一個(gè)重要的研究方向。

（2）目前關(guān)于氮肥如何調(diào)控作物抗?jié)碀n逆境生長(zhǎng)的研究更多關(guān)注的是作物生態(tài)表型特征、抗氧化防御體系、光合作用等方面，關(guān)于內(nèi)源激素含量變化、碳氮代謝平衡以及作物品質(zhì)的變化等方面報(bào)道較少。因此，在后續(xù)的的研究中應(yīng)予以關(guān)注，特別是氮肥調(diào)控措施能否協(xié)調(diào)碳氮代謝平衡，達(dá)到氮素高效與改善作物品質(zhì)的雙重目的。

（3）氮肥調(diào)控作物抗?jié)碀n的研究多集中于作物產(chǎn)量穩(wěn)定性的影響。然而，過(guò)去一味地追求高產(chǎn)而造成生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重破壞，與習(xí)近平總書記提出“綠水青山就是金山銀山”理念相違背。因此，如何實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)綠色高效成為研究熱點(diǎn)。水肥聯(lián)合調(diào)控不僅可以改善作物產(chǎn)量，而且極大地提高水肥等資源利用效率，是遏制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對(duì)生態(tài)環(huán)境破壞的有利方法。因此，氮肥調(diào)控澇漬脅迫下作物的產(chǎn)量效應(yīng)要與其環(huán)境效應(yīng)、土壤理化性質(zhì)、經(jīng)濟(jì)投入成本等放在一起統(tǒng)籌考慮。

（4）隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的持續(xù)發(fā)展，人口老齡化加劇，勞動(dòng)力資源成本不斷攀升，發(fā)展輕簡(jiǎn)化、自動(dòng)化和智能化種植措施勢(shì)在必行。如何有效實(shí)現(xiàn)輕簡(jiǎn)栽培（如應(yīng)用控釋尿素）與抗?jié)碀n栽培的有機(jī)結(jié)合。與人工智能、大數(shù)據(jù)、傳感器、5G、區(qū)塊鏈等新型信息技術(shù)結(jié)合的智能水肥管理模式是未來(lái)抗?jié)n栽培研究的重要方向，應(yīng)用交叉學(xué)科的知識(shí)提升當(dāng)前的作物栽培水平是研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。因此，在未來(lái)作物的抗?jié)碀n栽培中，可以通過(guò)統(tǒng)籌多學(xué)科知識(shí)，結(jié)合人工智能等新型技術(shù)進(jìn)行智能水肥管理，以實(shí)現(xiàn)作物的抗逆、高效和智慧栽培。

（5）隨著現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，作物對(duì)漬澇脅迫的分子響應(yīng)研究取得了長(zhǎng)足發(fā)展。借助基因工程技術(shù)來(lái)提高植物耐澇特性的研究已成功應(yīng)用于擬南芥、煙草、水稻和苜蓿等作物上。利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)手段研究作物抗?jié)碀n脅迫與氮素營(yíng)養(yǎng)之間的相互關(guān)系將作為一個(gè)全新的研究領(lǐng)域。因此，可以利用基因技術(shù)鑒定和篩選抗?jié)碀n、氮高效基因，進(jìn)一步結(jié)合轉(zhuǎn)基因技術(shù)選育更多的高效耐漬品種。