梨砧木研究進展

冀明輝，李龍飛，高麗娟，張海娥，徐金濤，郝寶鋒

（河北省農林科學院昌黎果樹研究所，河北 昌黎 066600）

梨屬于薔薇科（Rosaceae） 梨亞科（Pomaceae）梨屬（Pyrus）植物，為落葉喬木或灌木[1]。我國是梨三大起源中心之一，有著悠久的種植歷史。梨是我國主栽果樹品種之一，栽培面積和產量均居世界前列。砧木是指嫁接繁殖時承受接穗的植株，具有一定的抗性（如抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病蟲能力等）或矮化性（使樹體相對矮化，便于樹體修剪、果實采摘等）。

隨著生產技術的不斷發(fā)展，早果、豐產、省工、省力的矮化密植模式成為梨樹栽培的發(fā)展趨勢。近年來，國內諸多科研院所，如中國農業(yè)科學院果樹研究所、山西省農業(yè)科學院果樹研究所、青島農業(yè)大學等在梨砧木研究上取得了較大進展，但與國外相比仍然存在較大差距。因此，加快梨樹砧木研究迫在眉睫。對梨砧木方面的研究工作進行匯總，以期為相關人員提供系統(tǒng)的信息參考。

1 砧木的類型與特點

1.1 國外主要砧木

國外梨砧木研究起步較早，目前主要以榅桲作為梨異屬矮化砧木，并已成為西洋梨最重要的異屬矮化砧木。早在17 世紀，英國、法國的園藝工作者就利用榅桲作為梨樹矮化砧木進行研究。在榅桲砧木選育上，多采用英國東茂林試驗站選育的A、B、C、D、E、F、G 共7 種榅桲砧木類型。其中，A 為真正的昂熱榅桲，應用最廣；B 為半矮化砧；C 為極矮化砧。榅桲系砧木適合高密度栽植果園，但根系淺，需要精細的土壤管理[1，2]。美國Westwood 等于20 世紀60 年代選育的OH×F 系列，雖適應性強，親和性好，具有抗寒、抗火疫病、抗衰退病等特點，但易患腐爛病，導致推廣受到一定限制[3]。法國梨栽培采用的砧木主要有Pyriam、OH×F87、BA29、Sydo 和EMC，其矮化程度逐漸增強[4]。Brossier 系列從Perry 實生苗中選育，屬極矮化砧木類型，但由于缺少有效的繁殖方法，導致其推廣范圍較小。Retuziere 系列從栽培品種實生苗中選育，樹勢稍大，但產量較高。國外學者對砧木品系的研究雖然多樣，但對梨屬矮化砧木在生根和繁殖上的研究遠遠不及榅桲砧木。目前梨屬矮化砧木的繁育，尤其是梨屬矮化砧木生根技術，為國外研究的熱點[2]。

1.2 國內主要砧木

我國梨屬資源豐富，不同地域的地理和氣候條件不同，因此在砧木選擇上差異較大。我國的喬化砧木主要有杜梨（來自華北、西北地區(qū)，生長勢強，深根性、耐旱性好，為目前普遍使用的砧木）、秋子梨（來自東北、西北地區(qū)，根系發(fā)達，耐寒性強，廣泛用作抗寒砧木）、豆梨（來自華中、華南地區(qū)，耐高溫、高濕，抗火疫病，可用作西洋梨的砧木）、沙梨（來自華中、長江流域，耐濕性強，嫁接成活性好）、川梨（來自西南地區(qū)，新梢生長旺，抗寒性略差，多在云南、四川用作砧木[5]）和滇梨（適應暖冬，耐酸性強，不耐鹽堿，多用于西南等地） 等。矮化砧木中，引自國外的資源以榅桲系、OH×F 系為主；我國選育的資源主要是山西省農業(yè)科學院果樹研究所以久保、身不知、朝鮮洋梨、二十世紀、菊水、象牙梨等十多個具矮化傾向的品種（系）為親本進行雜交后從雜種實生苗中選育出的K 系矮化自根砧[6]，中國農業(yè)科學院果樹研究所選育的中矮系列中間砧——中矮2 號（促進嫁接品種樹矮化、早果、早期豐產，抗寒性強，高抗梨樹枝干輪紋病或枝干腐爛?。?、中矮4號（萌芽率高，嫁接親和性好，抗寒性強，但生根較難，宜做中間砧使用）和中梨5 號（矮化性強，早果豐產效果好，抗寒性強）[7～9]，以及青島農業(yè)大學培育的青砧系列。

2 砧木的致矮機理

矮化砧木能促使樹體矮化，提高工作效率。朱楊帆等[10]以南京地區(qū)生長優(yōu)良的278 份梨種質資源作為研究對象進行了生長習性調查，發(fā)現(xiàn)不同資源類型中砧木的節(jié)間長度和新梢生長量均為最短，說明砧木節(jié)間長度是一個重要的矮化評價指標。梨砧木中含有的多酚類物質對接穗品種生長有一定影響，使樹體出現(xiàn)矮化效應[11]。砧木的需冷量與接穗品種的葉芽休眠及樹體生長也有一定關系[12]，低需冷量的砧木所需休眠時間較短，樹體生長時間較長，因此樹體高度較需冷量多的樹體高；反之，高需冷量的砧木所需休眠時間較長，樹體生長時間相對較短，在一定程度上可以降低樹體高度。矮化中間砧的長度與梨樹的矮化程度也有密切關系，有研究顯示，矮化砧木的導管直徑較普通喬化砧木和梨品種的直徑小，表現(xiàn)出小導管性。養(yǎng)分從根部運輸到頂部途中，由于根壓或蒸騰拉力一定，流經中間砧時流速不變，但孔徑變小，流量變小，引起養(yǎng)分向上運輸能力相對減弱，因此可在一定程度上抑制樹體生長，達到矮化的目的。此外，對于樹高相同的梨樹，中間矮化砧木長度越長，相對應品種接穗的長度也就越短，形成了雙倍矮化效應，這可能是矮生型梨砧木引起樹體矮化的細胞學原因之一[13，14]。根吸收水和離子等物質并向上運輸的過程受到接穗和砧木之間復雜的通信機制調節(jié)。糖、激素作為長距離信號分子，通過影響離子轉運體活性來調節(jié)離子的攝取和穩(wěn)態(tài)，最終影響營養(yǎng)物質向上傳導速率，限制植株生長[15]。嫁接砧木的花蕾和葉片中觸發(fā)了許多與脅迫、生物和非生物刺激、激素途徑及開花等相關基因的差異表達。可以觀察到乙烯、赤霉酸和其他刺激基因的轉錄差異，猜測可能是由于砧穗組合激活了樹體內的抗逆反應。樹體為了抵抗逆境而產生抑制自身生長、減少營養(yǎng)物質消耗的效應，達到了樹體矮化的目的[16]。通過對中矮1 號的生長素氫轉運體基因進行研究，推測中矮1 號PcAHS 基因啟動子特有的片段缺失和P-box 轉錄因子結合元件可能是導致其表達量低的原因之一，并通過影響生長素運輸減少樹體生長素的供應，從而抑制樹體增高，引起矮化[17]。也有研究顯示，砧木基因型對接穗木質部導管特性影響不大。矮化砧木基因型木質部導管特征似乎是直接影響樹木生長，而不是通過影響接穗木質部特征而起作用[18]。

3 砧木的抗逆性

砧木除了具有矮化作用外，對于元素吸收也具有選擇性[19]，導致砧木礦質元素含量差異較大[20]，從而增強砧木對特定缺素癥的抵抗能力。沙建川等[21]研究表明，在同一磷素水平下，木梨的株高、地徑和干質量均高于川梨和豆梨，間接證明木梨相對于川梨和豆梨在抗缺磷方面具有天然優(yōu)勢。砧木與接穗葉片中的不同元素含量有密切關系，豐水-杜梨葉片中N 的平均含量高于豐水-豆梨，K 的平均含量低于豐水-豆梨[22]，說明杜梨吸收N 元素的能力強于豆梨，吸收K 元素的能力低于豆梨。中矮1 號作為中間砧，其接穗上葉片的氮和磷含量較高[23]。在低鉀脅迫下，山梨幼苗生長狀況和對鉀元素的利用能力優(yōu)于杜梨和豆梨[24]。與棉梨相比，杜梨在根系Fe3+還原酶活性、全鐵含量等生理指標上均表現(xiàn)出較好的抗缺鐵適應性[25]。缺鐵脅迫下，杜梨根系中主要合成檸檬酸，而在對缺鐵敏感的山梨根系中則主要合成蘋果酸[26]，說明根系中的檸檬酸合成有益于對缺鐵環(huán)境的抵抗。

梨砧木除具有一定的抗缺素能力外，還具有提高樹體抗旱性的能力。杜梨和梨屬矮化砧K22、OH×F51 在干旱條件下能保持較高的凈光合水平，降低氣孔導度和蒸騰速率，減少水分蒸發(fā)，維持樹體內的水分平衡，提高水分利用率，增強樹體的抗旱性[27～29]。在細胞學水平上，山梨、杜梨、豆梨3 種梨砧木的導管分子結構基本一致，其中豆梨的導管分子直徑顯著大于山梨和杜梨，導管頻率顯著低于山梨和杜梨。表現(xiàn)為生長在南方多雨的豆梨導管直徑寬，與導管直徑窄的山梨和杜梨相比具有更強的水分運輸能力。而多位于北方干燥少雨的山梨和杜梨，由于導管直徑小，木質部緊密，雖然運輸能力相對較弱，但水分運輸更安全[30]，以此來提高其抗旱能力。此外，杜梨砧木的耐鹽能力也比較出色，是目前梨樹普遍應用的砧木。用杜梨做砧木的鴨梨能適應鹽堿地種植，當鹽堿比較嚴重時，可以通過在根部預留少量的杜梨枝條來提高樹體的耐鹽堿能力[31]。

需冷量低的砧木，由于所需休眠時間較短，因此在早春和晚秋樹體更易遭受凍害；而需冷量較高的砧木，可以延緩樹體休眠進程，從而增加樹體休眠的時間，相對于需冷量低、休眠時間短的樹種能夠在一定程度上避免霜凍為害，提高果樹的生存力和抗逆性[12]。

砧木還具有一定的病蟲害防治作用。國外研究顯示，2 個對梨木虱具有天然抗性的材料760-261（760） 和701-202（701） 作為中間砧嫁接梨樹接穗Spadona Estiva，梨木虱存活率與砧木長度呈負相關[32]。

4 砧木對果實品質的影響

砧木對果實品質有顯著影響。柳偉杰等[33]研究表明，中間砧不僅能影響雪青梨樹體生長發(fā)育，增強樹體抗逆性，還能提高果實品質。杜梨能夠減少豐水梨果實中檸檬酸的合成，降低果實的檸檬酸含量，增大蘋果酸含量與檸檬酸含量的比值，提高果實風味[34]。羅建學等[35]研究了砧木及成熟度對彌渡香酥梨品質的影響，結果表明，砧木對香酥梨品質有明顯影響。梨屬矮化砧K30 和OH×F11 嫁接的酥梨，果實的PAL、POD 和PPO 活性均低于以杜梨為砧木的酥梨，且減少了石細胞含量，提高了果肉細膩度和果實口感，改善了果實品質[36]。在701 中間砧木上嫁接的Spadona，果實數量、個頭和可溶性固形物含量均達到甚至超過對照[32]。砧木對圣瑪麗亞梨產量、品質和產量均有顯著影響[37]。

5 砧木的親和性

砧木親和性研究是砧木應用推廣的基礎工作。為改善早佳梨與砧木的親和性，劉洋等[38]2009 年用豆梨做砧木進行嫁接育苗試驗，效果良好，證明西洋梨嫁接在豆梨上是可行性的。李慶余等[39]研究表明，榅桲砧木與不同品種的西洋梨嫁接，接芽成活率均很高，且差異不顯著。不同的砧穗組合存在一定的特異性，選擇合適的砧穗組合是梨樹健壯生長的前提，巴梨實生、哈代、紅茄梨、盤克漢姆適宜選擇榅桲作為砧木。以杜梨為基砧、青矮系為中間砧，接穗為紅香酥、玉露香、優(yōu)系2-49、碭山酥梨和阿巴特時，所有砧穗組合的嫁接親和性均良好；以云南榅桲為基砧、哈代為中間砧嫁接不同品種（阿巴特、紅早酥、優(yōu)系2-49、早酥、9712、紅星）的梨，所有砧穗組合的嫁接親和性均良好；所有砧穗嫁接組合的樹體均有一定的矮化效果[40]。嫁接是否成功、親和性是否良好主要取決于砧穗維管組織連接的緊密性程度，其中植物激素（主要指生長素、細胞分裂素和赤霉素）在嫁接處調節(jié)各種關鍵的生理過程[41]。

6 砧木的選繁育途徑

砧木選育一般要求對接穗有良好的親和性和影響，能控制樹勢，提高樹體抗逆性或果實品質；對地區(qū)和土壤條件有高度的適應性，擴大砧木的推廣范圍；有良好的根系，能更好地吸收營養(yǎng)并供給樹體；容易繁殖，提高砧木的推廣效率。目前砧木育種途徑主要包括五類：

6.1 資源調查收集和評價利用

我國梨野生和半野生資源豐富，通過資源調查收集和評價，能夠篩選出抗性好、具有矮生性狀的砧木資源。優(yōu)點是所得資源適應性好；缺點是盲目性大。

6.2 引種

引入非本地區(qū)的優(yōu)良品種，通過改良、評價等過程，使其適應本地的環(huán)境條件。

6.3 實生選種

從自然實生后代中選擇優(yōu)良資源，通過評價后，便可作為砧木推廣。優(yōu)點是省去了人工創(chuàng)造變異的過程，選出的良種對當地環(huán)境適應性好，便于繁殖推廣；但存在被動等待變異，難于定向培養(yǎng)，變異普遍，變異性狀多且變異幅度大等問題。

6.4 雜交育種

根據育種目標，定向選擇具有育種目標性狀的父母本，通過分子標記輔助育種等更快地實現(xiàn)育種目標。

6.5 誘變育種

通過物理或化學方法處理，提高突變率。其中，雜交育種是砧木育種最主要也是最重要的途徑。利用雜交育種進行砧木選育，關鍵是要找到合適的父母本。梨矮生優(yōu)系的篩選結果顯示，早酥梨和圓黃梨是選育優(yōu)良矮生品種和矮化砧木的良好非矮生型親本[42]。在對蘋果和梨砧木的研究中發(fā)現(xiàn)了控制接穗生長和早熟的同源基因，有助于梨砧木的選育，使嫁接的接穗品種既能控制活力，又能早熟[43]。

砧木繁育是推廣砧木的關鍵環(huán)節(jié)。由于梨砧木具有雜合性，因此需選擇無性繁殖來繁育砧木，以保證性狀穩(wěn)定。無性繁殖的基礎是無性系繁殖體系的建立，即掌握不定根和不定芽發(fā)生的方法，誘導不定根和不定芽的產生。不定根和不定芽的形成是一個復雜的生物學過程[44]。青島農業(yè)大學經過多年研究，建立了梨矮化砧青砧D1、青砧D3 的葉片離體培養(yǎng)再生體系[45，46]。

無性系繁育體系建立后，需進行無性系砧木的培育。一般采用扦插、壓條或組培方式進行。扦插方式分為硬枝扦插和嫩枝扦插2 種。多數進行嫩枝扦插，以蛭石為基質，生長調節(jié)劑采用1 500 mg/L 的IBA 或1 000 mg/L 的NAA 較好[47]。壓方式條一般分為水平壓條和垂直壓條2 種。生產上，水平壓條應用于枝條柔軟細長的砧木類型；直立壓條應用于枝條粗壯直立、硬而脆的砧木類型。但壓條和扦插的生根率均低，繁殖速度慢，不利于大規(guī)模商業(yè)化生產，不能滿足目前生產需求。組培快繁技術繁殖速度快，適合商業(yè)化生產，且通過組培方式能夠進行脫毒苗的繁育，可以解決目前存在的帶病毒砧木在生產中導致樹體早衰、豐產期短的問題[48]，是目前砧木繁育的發(fā)展趨勢。

7 總結與展望

目前我國南北方梨樹上應用的砧木不同，北方仍以杜梨為主，而南方以豆梨和川梨為主。隨著人工成本不斷提高、土地資源日益緊張，機械化、現(xiàn)代化、標準化的梨樹矮化密植栽培模式正在大規(guī)模發(fā)展。矮化砧木是解決標準化梨園的關鍵。目前，梨砧木研究的內容主要集中在砧木的抗逆性以及砧木育種，而對于砧木致矮機理、矮化砧木育種和砧木對果實品質的影響研究較少。因此建議，在今后的工作中應加強以下3 個方面的研究：

①加快矮化砧木選育及適應性的研究。目前我國的矮化砧木雖然有了一定發(fā)展，但受諸多因素的影響，如區(qū)域性限制，或是與接穗品種的親和性不好，或是矮化性不強、抗逆性不及杜梨等傳統(tǒng)砧木等，現(xiàn)階段尚無推廣范圍大、適應性強、親和性好的優(yōu)良矮化砧木。因此，應加快矮化砧木選育及其適應性的研究，培育出優(yōu)良的矮化砧木品種，為梨樹矮化密植栽培技術的發(fā)展奠定基礎。

②加快致矮機理的研究。目前有關砧木矮化機理的研究較少，且已有的研究中內容主要集中在探究砧穗接口導管、篩管等維管組織的緊密性等方面，而對于砧穗之間的激素運輸情況、信號傳遞過程以及分子水平等的研究較少。因此，應加快砧木致矮機理方面的研究，為矮化砧木選育提供理論指導。

③加快砧木繁育技術的研究。加快砧木扦插生根和組培快繁技術的開發(fā)。優(yōu)良的砧木品種，加上配套、成熟的砧木繁育技術后才能大面積推廣，從而加快矮密化、標準化梨園的發(fā)展。因此，應加快砧木扦插生根和組培快繁技術的開發(fā)研究，為矮化砧木的大規(guī)模繁育和推廣提供技術支撐。