陳曉杰， 楊保安， 范家霖， 張福彥， 程仲杰， 王嘉歡， 張建偉

(河南省科學(xué)院同位素研究所有限責(zé)任公司/河南省核農(nóng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 鄭州 450015)

雜種優(yōu)勢是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1代在生活力、生長勢、生理代謝水平、抗逆性和產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象，是生物界普遍存在的一種遺傳學(xué)現(xiàn)象。利用雜種優(yōu)勢大幅度提高作物產(chǎn)量是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)重要的技術(shù)手段，截至目前，雜種優(yōu)勢已在玉米、水稻、棉花、高粱、谷子、油菜、芝麻等大田作物及番茄、黃瓜、西葫蘆、辣椒、西瓜等蔬菜、瓜果園藝植物中得到廣泛應(yīng)用，在提高產(chǎn)量、改進(jìn)品質(zhì)和提升抗逆性方面發(fā)揮了巨大的作用。小麥?zhǔn)亲钪匾募Z食作物之一，也是目前世界上尚未規(guī)?；_發(fā)利用雜種優(yōu)勢的糧食作物，開展小麥雜種優(yōu)勢利用研究對增加我國糧食生產(chǎn)和保障國家糧食安全具有重大意義。

1 小麥雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

雜交小麥?zhǔn)切←滊s種優(yōu)勢利用的具體形式，生產(chǎn)上能否推廣種植小麥雜交種，主要取決于其雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。國內(nèi)外大量研究表明，小麥與其他作物一樣，也存在明顯的雜種優(yōu)勢。雜交小麥一般可以增產(chǎn)15%～30%[1-5]。1997年，國際小麥玉米改良中心(CIMMYT)提出小麥雜種優(yōu)勢利用是未來大幅度提高小麥單產(chǎn)的主要途徑之一。研究表明，雜交小麥在產(chǎn)量、品質(zhì)、農(nóng)藝性狀上均存在著雜種優(yōu)勢，其中株高、單株產(chǎn)量的優(yōu)勢表現(xiàn)最明顯，其產(chǎn)量因素中的穗粒數(shù)和千粒重等也存在著較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，而品質(zhì)的雜種優(yōu)勢相對較弱[6-9]。農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢具體表現(xiàn)在根系發(fā)達(dá)、根系活力強(qiáng)、莖稈粗壯、穗大粒多、粒重高、抗逆性強(qiáng)。株高是小麥育種和小麥生產(chǎn)中的重要性狀，矮稈、半矮稈和具有較好莖稈質(zhì)量(彈性好、基部短粗)的中矮稈小麥?zhǔn)切←湼弋a(chǎn)途徑中解決倒伏問題的基本要求。但小麥株高雜種優(yōu)勢十分明顯和普遍，這對雜交小麥利用是不利的，林作楫等[10]的研究認(rèn)為，株高雜種優(yōu)勢達(dá)15%左右，提示雜交小麥利用中選用矮稈親本，特別是具有顯性矮稈基因的親本是十分重要。一些雜種F1代在細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性上存在明顯的雜種優(yōu)勢，表現(xiàn)為超親遺傳[11-12]。在鹽堿地，雜種植株?duì)I養(yǎng)體普遍存在較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，能更有效地將有機(jī)物轉(zhuǎn)移到籽粒中，單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢顯著高于正常地；單株粒重方面雜交種對土壤環(huán)境的反應(yīng)比親本穩(wěn)定，在低產(chǎn)田種植雜交種比親本有更大優(yōu)勢[13-14]。雜交小麥在鹽堿旱薄等條件較差的地區(qū)種植，表現(xiàn)出更抗旱、耐鹽堿和耐瘠薄的特征，且獲得了較高的增產(chǎn)幅度，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢[13-15]。小麥雜種優(yōu)勢還受環(huán)境條件影響，最明顯的是密度對雜種優(yōu)勢的影響，一般在稀植條件下小麥雜種優(yōu)勢表現(xiàn)更加明顯，而隨著密度的增加，雜種優(yōu)勢越來越不明顯[16-17]。雜交小麥在產(chǎn)量、生長發(fā)育、生理活性和抗逆性等方面存在廣泛的雜種優(yōu)勢，對小麥生產(chǎn)具有重要意義。

2 小麥雜種優(yōu)勢利用途徑概況

小麥屬于自花授粉作物，要開展小麥雜種優(yōu)勢利用就必須突破自花授粉的限制，建立異花授粉機(jī)制(即創(chuàng)建穩(wěn)定徹底的小麥雄性不育系)。目前，國內(nèi)外小麥雜種優(yōu)勢利用的途徑主要有4種，質(zhì)核互作雄性不育系的利用(三系法)、光溫敏雄性不育系的利用(兩系法)、化學(xué)殺雄技術(shù)的利用(化殺法)以及核基因雄性不育系的利用[18-19]。

2.1 質(zhì)核互作雄性不育三系法雜交小麥體系

質(zhì)核互作雄性不育(Cytoplasmic male sterility，CMS)，雄性不育性狀受細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同控制，通過“三系”(不育系、保持系和恢復(fù)系)配套來實(shí)現(xiàn)其雜種優(yōu)勢的利用。1951年，日本的木原均(Kihara)[20]利用回交代換的方法將普通小麥的細(xì)胞核導(dǎo)入到尾狀山羊草細(xì)胞質(zhì)中，發(fā)現(xiàn)質(zhì)核互作雄性不育的現(xiàn)象。1953年，日本的深澤廣佑(Fukasawa)用同樣方法把普通小麥染色體組轉(zhuǎn)移到卵圓山羊草細(xì)胞質(zhì)中，創(chuàng)造出具有卵圓山羊草細(xì)胞質(zhì)的小麥雄性不育系。由于這兩種外源細(xì)胞質(zhì)存在晚熟、生長勢降低等負(fù)效應(yīng)，因而未能得到廣泛應(yīng)用[18,21]。1962年，美國Wilson和Ross[22]創(chuàng)造了對植株生長發(fā)育無明顯不良作用的提莫菲維小麥(T.timopheeviiZhuk.)細(xì)胞質(zhì)小麥雄性不育系(T型不育系)，并發(fā)現(xiàn)提莫菲維小麥本身具有其細(xì)胞質(zhì)所致的雄性不育的育性恢復(fù)基因，首次實(shí)現(xiàn)了雜交小麥的三系配套，為普通小麥雜種優(yōu)勢利用奠定了基礎(chǔ)。此后30多年里，美國、澳大利亞、法國、英國、蘇聯(lián)、保加利亞、前南斯拉夫和中國等先后開展了基于T型不育系的小麥雜種優(yōu)勢利用研究。20世紀(jì)70年代，T型雜交小麥開始在生產(chǎn)上試種，80年代美國雜種小麥種植面積達(dá)播種面積1%左右。但隨著各國進(jìn)一步研究和實(shí)踐，發(fā)現(xiàn)T型不育系在種子發(fā)育后期，α-淀粉酶活性增強(qiáng)，導(dǎo)致不育系及其雜交種種子皺縮，出現(xiàn)熟前穗發(fā)芽、發(fā)芽力低下現(xiàn)象；還存在恢復(fù)源少，選育恢復(fù)系困難等問題[23]。由于這些問題難以通過正常技術(shù)途徑得到解決，導(dǎo)致T型雜交小麥陷入困境。在此背景下，日本、保加利亞和中國等一些學(xué)者為克服T型不育系的缺陷，開展了新型小麥不育系及其他遺傳系統(tǒng)并取得了一些進(jìn)展。先后發(fā)現(xiàn)創(chuàng)制了K 型(粘果山羊草細(xì)胞質(zhì))、V 型(偏凸山羊草細(xì)胞質(zhì))、AL普型(普通小麥細(xì)胞質(zhì))、P型(Primepi波里邁皮細(xì)胞質(zhì))、Q型(光稃野燕麥細(xì)胞質(zhì))、S型(方穗山羊草細(xì)胞質(zhì))、D 2型 (肥山羊草細(xì)胞質(zhì))等包含山羊草屬和小麥屬30多種細(xì)胞質(zhì)的100多個(gè)雄性不育系[24-27]。但實(shí)踐證明，絕大多數(shù)異源細(xì)胞質(zhì)雄性不育系都存在這樣或那樣的負(fù)效應(yīng)，難以在雜交小麥生產(chǎn)中應(yīng)用。例如，T型小麥雄性不育系種子皺癟、活力弱、恢復(fù)源窄、恢復(fù)性復(fù)雜，T型雜種結(jié)實(shí)易受環(huán)境影響，雜種產(chǎn)量優(yōu)勢不穩(wěn)定等問題；K、V型不育系都存在不易找到優(yōu)良保持系、后代易產(chǎn)生單倍體、高恢復(fù)源少、育性恢復(fù)不穩(wěn)定等問題；Q型不育系存在恢復(fù)源較窄、不育系種子皺縮等問題[23,28-31]。理論上講，普質(zhì)小麥雄性不育系沒有異源細(xì)胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)，20世紀(jì)80年代河北師范大學(xué)生物系利用普通小麥自然突變育成了京引39 A、矮稈早A不育系[32,33]；王士杰等[34]育成AL型普通小麥雄性不育系；近年，山西運(yùn)城育成F型普質(zhì)不育系[35]；A型不育系主要問題是育性不穩(wěn)定或不徹底，有的缺乏適宜的恢復(fù)系。王琳清等[36]，王岳光等[37]發(fā)現(xiàn)，85 EA和89 AR不育系分別具有普通小麥和新疆小麥亞種細(xì)胞質(zhì)背景的小麥雄性不育系，經(jīng)過多年跟蹤觀察發(fā)現(xiàn)，89 AR雄性不育系易穩(wěn)定保持、無不良的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，恢復(fù)源較廣、有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，在生產(chǎn)上具有較大應(yīng)用潛力。然而該研究局限于基礎(chǔ)理論研究，后續(xù)三系創(chuàng)制等應(yīng)用研究沒有跟進(jìn)，就此擱置。

2.2 光溫敏兩系法雜交小麥體系

光溫敏小麥雄性不育是通過光照和溫度條件影響而實(shí)現(xiàn)育性轉(zhuǎn)換的一種不育類型。光溫敏雜交小麥制種只需要不育系和恢復(fù)系，因此也被稱為“兩系法”。1979年日本學(xué)者Sasakuma等[38]首先報(bào)道了含有粗厚山羊草、瓦維洛夫山羊草和牡山羊草細(xì)胞質(zhì)等D 2型異源細(xì)胞質(zhì)的農(nóng)林26在長日照(>15 h)下雄性不育、短日照(<14.5 h)下可育的現(xiàn)象。此后，隨著小麥光溫敏雄性不育系的創(chuàng)制，兩系雜交小麥理論與技術(shù)獲得突破。1992年湖南何覺民等[39-40]報(bào)道了小麥光溫敏材料ES-3、ES-4和ES-5等，短日照低溫不育、長日照高溫可育。1992年四川譚昌華等[41]選育出重慶溫光敏不育小麥C 49 S和C 86 S。1993年西南農(nóng)大傅大雄等[42]發(fā)現(xiàn)了KM型短日照低溫不育的光溫敏小麥材料。1993年河北趙風(fēng)梧等[43]選育出光溫敏雄性不育系91-1和溫敏雄性不育系LT-3 A。之后，西農(nóng)何蓓如等[44]將斯卑爾脫小麥1 Bs染色體片段和莫迦小麥1 BS染色體片段(含不育基因)分別導(dǎo)入K型小麥不育系育成YS型和YM型溫敏雄性不育系。1994年，張立平等[45]、趙昌平等[46]育成了一批冬性小麥光溫敏不育系ZP 35、ZP 49、BS 20和BS 366；以此為基礎(chǔ)相繼審定了多個(gè)小麥雜交新品種，2018年在河南鄧州建立了制種產(chǎn)業(yè)化基地，制種產(chǎn)量突破400 kg。河南科技學(xué)院茹振鋼培育的BNS光溫敏不育系取得重大突破[47-49]，初步認(rèn)為該不育系具有相對較廣泛的適應(yīng)性，在南北較大跨度區(qū)域都有穩(wěn)定的育性轉(zhuǎn)換特性，但還未經(jīng)過大規(guī)模實(shí)踐檢驗(yàn)。

2.3 化學(xué)殺雄法雜交小麥體系

化學(xué)殺雄法是指在植株一定的發(fā)育階段用一定濃度和劑量的化學(xué)藥劑處理植株，誘導(dǎo)其產(chǎn)生生理性雄性不育。這種生理性不育不能遺傳給下一代，和“三系”法的雄性不育系有本質(zhì)上的區(qū)別。化學(xué)殺雄法雜交小麥體系通過對強(qiáng)優(yōu)勢組合的母本進(jìn)行化學(xué)殺雄，產(chǎn)生雄性不育，隨后選用父本授粉，配制出大量的雜交一代種子，應(yīng)用于生產(chǎn)。

應(yīng)用化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)雄性不育的研究始于20世紀(jì)50年代，1950年，Moore[50]和Naylor[51]首次用馬來酰肼在玉米上成功誘導(dǎo)雄性不育系；1953年，Hoagland等[52]用馬來酰肼誘導(dǎo)出小麥雄性不育株。隨后，世界各國的科研工作者開發(fā)和篩選了大量誘導(dǎo)小麥雄性不育的化學(xué)藥劑。1971年Rowell和Miller首先報(bào)道了乙烯利對小麥的殺雄作用[53]。20世紀(jì)70年代，國內(nèi)一些單位開始利用乙烯利、KSW-1等化學(xué)殺雄劑探索小麥的化學(xué)殺雄技術(shù)，并取得了一些很有價(jià)值的成果，但乙烯利影響小麥植株穗下節(jié)的伸長，造成抽穗困難，因而沒有進(jìn)入實(shí)用階段。1984年，北京農(nóng)業(yè)大學(xué)(中國農(nóng)業(yè)大學(xué))、西北農(nóng)業(yè)大學(xué)先后與英國Shell公司合作篩選出WL 84811、BAU-1、BAU-2和XN 8611等化學(xué)殺雄劑[54,55]。同時(shí)，河北農(nóng)林科學(xué)院推出的兩種乙烯利新配方EK和ES[56]。1989年天津市農(nóng)科院農(nóng)作物所與美國Sogetal公司合作篩選出化殺劑“SC 2053”，1994年獲準(zhǔn)在中國登記為“津奧林”[57-59]。1995年，美國孟山都公司開發(fā)出一種高效、穩(wěn)定、低毒的化殺劑“GENESIS”，開始化學(xué)殺雄雜種小麥的商業(yè)化開發(fā)，隨后在國內(nèi)也開展試驗(yàn)研究[60]。西北農(nóng)林科技大學(xué)又開發(fā)出SQ-1等新型化殺劑產(chǎn)品，并利用該技術(shù)育成化殺雜交小麥新品種(西雜1號、西雜5號)并通過審定[61-63]。

化學(xué)殺雄雜交小麥體系最大的優(yōu)點(diǎn)是不存在質(zhì)核互作雄性不育體系中所要求的恢保關(guān)系，親本選擇自由；可以直接先用生產(chǎn)上最優(yōu)良的品種做親本，配制出比生產(chǎn)品種產(chǎn)量更高的雜交組合；可以直接借鑒小麥常規(guī)育種，把其最新成果快速應(yīng)用到雜交小麥中。但化殺劑必須具備殺雄徹底、無副作用和成本低等特點(diǎn)，才能大規(guī)模應(yīng)用于小麥雜交種的生產(chǎn)?，F(xiàn)有的化殺劑還不完全具備這些條件，同時(shí)化殺的效果與用藥劑量、處理時(shí)間及小麥的生長發(fā)育時(shí)期關(guān)系密切，用藥不當(dāng)會造成殺雄不徹底或雌蕊活性降低，影響雜交種純度和制種產(chǎn)量[64,65]。

2.4 小麥核基因雄性不育

核基因雄性不育是指不育性僅受核基因控制，不受細(xì)胞質(zhì)的影響，一般由控制花粉正常育性的核基因突變而形成。1931年Bovioini首先發(fā)現(xiàn)了小麥核基因雄性不育；1967年Athwal等[66]報(bào)道了受3對隱性基因控制的小麥雄性核不育系，提出了隱形雄性不育的利用途徑。1980年，鄧景陽等[67-68]報(bào)道了受顯性單基因(Ms2)控制的太谷核不育；翟虎渠，劉秉華[69]，劉秉華等[70-71]對Ms2基因進(jìn)行了染色體定位，并利用“矮變1號”(含顯性矮稈基因Rht-D1c)與其雜交創(chuàng)制了“矮敗小麥”(攜帶Ms2+Rht-D1c)、構(gòu)建了“矮敗小麥”輪回選擇育種體系。黃壽松等[72]利用藍(lán)粒小麥附加系與核型雄性不育系雜交，經(jīng)過多代選擇獲得了具有藍(lán)粒標(biāo)記的核雄性不育系及其保持系，解決了核不育缺乏穩(wěn)定保持系的難題。截至目前，國內(nèi)外已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的小麥核不育系有20多種，除了太谷核不育外，大多數(shù)為隱性核不育[73-75]。在小麥雜種優(yōu)勢利用中，由于核不育材料很難用普通方法保持，在農(nóng)業(yè)上難以發(fā)揮有效作用。即使創(chuàng)造了藍(lán)粒標(biāo)記體系，解決了核不育的保持問題，也僅僅是理論的成功，而雜交小麥利用的高度復(fù)雜性，核不育途徑還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足實(shí)際需要。

3 小麥雜種優(yōu)勢利用取得的成就和進(jìn)展

3.1 建立了雜交小麥利用的基本技術(shù)體系

截至目前，在雜交小麥利用的技術(shù)體系創(chuàng)新方面，已經(jīng)建立三系法、化殺法、兩系法和核不育系法等4種基本技術(shù)體系。三系法開發(fā)出多種新型CMS小麥不育系并實(shí)現(xiàn)三系配套，研究較多的有T型、K型、V型、Q型、普型(F型、AL型、臨型等)等。其中普通小麥細(xì)胞質(zhì)背景下的小麥雄性不育系具有較好的利用前景，如F型雜交小麥在近幾年引起研究者的極大興趣?；瘹⒎ㄔ赥型雜交小麥遇到技術(shù)瓶頸期間，是雜交小麥的熱門方向。國內(nèi)外也開發(fā)出多種優(yōu)良化殺劑產(chǎn)品，其中天津農(nóng)科院、西北農(nóng)林科技大學(xué)、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國科學(xué)院遺傳所等研制出了SC 2053、SQ-1、BAU-1、9403等化殺劑及配套技術(shù)。兩系法在我國起步雖晚，但是由于方法簡單，容易接受，在西南冬麥區(qū)發(fā)展迅速，并在四川、云南、湖南、重慶等地涌現(xiàn)出一批優(yōu)勢研究單位。在黃淮冬麥區(qū)，在西北農(nóng)林科技大學(xué)、北京農(nóng)林科學(xué)院、河南科技學(xué)院等優(yōu)勢單位的帶領(lǐng)下，兩系雜交小麥也取得了快速進(jìn)展。特別是北京農(nóng)林科學(xué)院，不僅審定了多個(gè)雜交品種，而且建立了規(guī)模較大的制種基地，部分審定品種已在國內(nèi)和國外得到應(yīng)用，在兩系雜交小麥綜合研究中走在了世界的前列[19,76]。另外，我國學(xué)者利用藍(lán)粒標(biāo)記基因與核不育基因連鎖，建立了藍(lán)標(biāo)型核不育雜交小麥技術(shù)體系，為核不育雜交小麥利用提供了新技術(shù)。

3.2 培育和審定了一批雜交小麥新品種

截至目前，我國利用各種雜交小麥技術(shù)體系培育了多個(gè)通過國家或省級審定的雜交小麥新品種。如云雜3、5、6號、綿陽32、綿雜麥168、512、638、川麥59、京麥6、8、9、11、179號、津化1號、西雜1、5號、新冬43、西南112等[19,63,77-82]。其中，兩系雜交小麥通過審定的品種最多，進(jìn)一步印證了我國兩系雜交小麥水平領(lǐng)先的事實(shí)。四川、云南、北京等是兩系雜交小麥主要育成地區(qū)。打破了過去雜交小麥研究只出論文、不出品種的格局，增強(qiáng)了研究者的信心。通過審定的雜交小麥新品種先后在北京、天津、河北、陜西、安徽、四川、云南、青海、新疆等地開展了不同規(guī)模下的示范，增產(chǎn)效果明顯(10%～15%)，同時(shí)在適應(yīng)性、抗逆性方面表現(xiàn)突出，對中低產(chǎn)麥區(qū)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)目標(biāo)具有較大的實(shí)際意義。

3.3 建立了專業(yè)化研究組織和人才隊(duì)伍

由于兩系雜交小麥發(fā)展迅速，也帶動了人才隊(duì)伍的建設(shè)。在北京農(nóng)林科學(xué)院、西北農(nóng)林科技大學(xué)、河南科技學(xué)院等相繼建立雜交小麥研究中心；在全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心指導(dǎo)下設(shè)立了雜交小麥新品種試驗(yàn)聯(lián)合體；在科技部支持下建立雜交小麥創(chuàng)新研究聯(lián)盟等平臺和組織；此外中國農(nóng)業(yè)大學(xué)、云南農(nóng)科院、四川綿陽農(nóng)科所、河南農(nóng)業(yè)大學(xué)以及天津、河北、安徽、湖南、重慶、山西、新疆等地的農(nóng)業(yè)高?；蚩蒲袉挝欢急Ａ粲幸欢ǖ难芯苛α浚瑢τ诮窈笸苿与s交小麥研究發(fā)揮重要的人才和組織保障作用。

3.4 雜交小麥高效制種技術(shù)不斷完善

多年來，開展雜交小麥育種研究的單位，在建立雜交小麥利用技術(shù)體系的同時(shí)，也積極開展了制種技術(shù)研究。針對不同技術(shù)體系和親本組合，開展了花期調(diào)節(jié)(水肥調(diào)控、化學(xué)調(diào)控、農(nóng)藝調(diào)控等)、授粉技術(shù)、隔離技術(shù)、父母本行比和帶寬比、機(jī)械化播種與收獲等多項(xiàng)研究和實(shí)踐探索[80,83-87]。建立各自的制種技術(shù)(有的已經(jīng)申報(bào)了專利保護(hù))，為以后雜交小麥利用奠定了基礎(chǔ)。

雜交小麥最終要走入大田，經(jīng)歷實(shí)踐的考驗(yàn)。四川綿陽農(nóng)科所、北京市農(nóng)林科學(xué)院等單位率先走出實(shí)驗(yàn)室，與社會組織聯(lián)合建立制種基地，開展兩系雜交小麥產(chǎn)業(yè)化開發(fā)并取得了良好效果。據(jù)報(bào)道，2018年北京農(nóng)林科學(xué)院在南陽基地兩系雜交小麥制種單產(chǎn)突破400 kg，實(shí)現(xiàn)了雜交小麥規(guī)模化走入生產(chǎn)的愿望。

3.5 現(xiàn)代分子生物學(xué)及各類新技術(shù)促進(jìn)雜交小麥研究和應(yīng)用

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，各主要作物的基因組已完成測序，分子標(biāo)記成為育性研究的主要手段。育性恢復(fù)基因Rf6被定位到距離OPI 181260(RAPD)、UBC-808和UBC-848(ISSR標(biāo)記)10 cM的位置[88-89]。利用SSR標(biāo)記將小麥T型雄性不育的兩個(gè)恢復(fù)基因定位在距離標(biāo)記Xgwml 36(1 AS)6.7 cM和Xgwm 550(1 BS)5.1 cM的位置[90]。K型不育系的育性恢復(fù)基因(1 BS)位置與分子標(biāo)記Xwmc 406和Xbarc 8距離分別為2.7 cM和2.8 cM[91]。AL型雄性不育的1個(gè)主效恢復(fù)基因在1 B染色體SSR標(biāo)記Xbarc 8與Xgwm 413之間(遺傳距離分別為0.85 cM和2.00 cM)，1個(gè)微效恢復(fù)基因定位在5 A染色體SSR標(biāo)記Xgwm 595與Xgwm 410之間[92]。大量的育性基因和QTL相繼被定位，部分甚至已被克隆，太谷核小麥雄性不育基因(Ms2)被成功克隆[93-94]。2020年，先正達(dá)集團(tuán)北京創(chuàng)新中心呂建團(tuán)隊(duì)通過基因編輯CENH3基因開發(fā)小麥父本單倍體誘導(dǎo)技術(shù)，實(shí)現(xiàn)了一步胞質(zhì)不育系轉(zhuǎn)育技術(shù)，大大減少三系小麥(不育系、保持系和恢復(fù)系)雜交制種成本[95]。

此外，現(xiàn)代裝備的發(fā)展、各項(xiàng)檢測儀器的研發(fā)、大數(shù)據(jù)的應(yīng)用和快速育種技術(shù)的實(shí)現(xiàn)為雜交小麥親本選育、規(guī)?；品N提供了技術(shù)和物質(zhì)保障。

4 雜交小麥應(yīng)用瓶頸和對策

雖然雜交小麥已開始在我國大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用，但在應(yīng)用中仍存在一些有待于解決的科學(xué)和產(chǎn)業(yè)問題。

4.1 現(xiàn)有雜交小麥技術(shù)體系仍需進(jìn)一步完善

國內(nèi)外在雜交小麥利用中先后創(chuàng)建了三系法、兩系法、化殺法和核不育系法等4種技術(shù)體系，但是，截至目前，還沒有一種技術(shù)體系能夠像水稻、玉米那樣穩(wěn)定、可靠。整體上，三系法尤其是異質(zhì)不育系普遍存在細(xì)胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)、不育系育性不徹底或不穩(wěn)定、恢復(fù)系缺乏或恢復(fù)度低、育性恢復(fù)不穩(wěn)定、部分不育系還對環(huán)境條件反應(yīng)敏感等問題；化殺法還尚無解決化殺劑成本高、副作用大、難以應(yīng)對主莖與分蘗發(fā)育不同步現(xiàn)象等難題；兩系法主要是存在育性及其恢復(fù)的不穩(wěn)定性帶來的制種產(chǎn)量、質(zhì)量和生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)，加上受區(qū)域限制的特點(diǎn)，盡管其進(jìn)展快速，但難以在我國小麥優(yōu)勢生產(chǎn)區(qū)大規(guī)模應(yīng)用；而核不育材料很難用普通方法獲得保持，通過藍(lán)粒標(biāo)記雖可進(jìn)行種子分選，但效果并不理想，難以大規(guī)模應(yīng)用。

選育強(qiáng)優(yōu)勢組合是雜交小麥大規(guī)模應(yīng)用的關(guān)鍵，當(dāng)前審定的雜交小麥品種產(chǎn)量水平仍然不高，應(yīng)進(jìn)一步拓寬雜交小麥的種質(zhì)資源，通過挖掘遺傳遠(yuǎn)緣、生態(tài)遠(yuǎn)緣等種質(zhì)間的強(qiáng)優(yōu)勢潛力，改良不育系和恢復(fù)系，最后通過大規(guī)模試驗(yàn)篩選出強(qiáng)優(yōu)勢小麥雜交種[19]。但種子企業(yè)不僅需要表現(xiàn)優(yōu)異強(qiáng)優(yōu)勢雜交種，更需要穩(wěn)定可靠、低成本的制種技術(shù)體系和經(jīng)濟(jì)效益保障，目前現(xiàn)有雜交小麥技術(shù)體系和制種體系難以滿足需求。未來，只有雜交小麥制種技術(shù)體系遺傳穩(wěn)定可靠、制種成本適宜，才能夠吸引常規(guī)育種和種子企業(yè)走進(jìn)雜交小麥，實(shí)現(xiàn)主產(chǎn)區(qū)的規(guī)?；瘧?yīng)用。通過開發(fā)無毒、廉價(jià)的化殺劑和發(fā)掘超高育性轉(zhuǎn)換臨界溫度的廣適性溫敏不育系來解決現(xiàn)有雜交小麥技術(shù)難題?；诂F(xiàn)實(shí)，認(rèn)為三系雜交小麥雖然困難重重，但仍然是雜交小麥技術(shù)體系中最穩(wěn)定、最可靠的技術(shù)途徑。通過進(jìn)一步研究，發(fā)掘具有雄性不育特性徹底、穩(wěn)定、無細(xì)胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)的新型不育系以及具有穩(wěn)定、育性徹底恢復(fù)的配套恢復(fù)系，是建立雜交小麥制種技術(shù)體系的最佳途徑。近幾年，基于普通小麥細(xì)胞質(zhì)背景下的F型、AL型等不育系的發(fā)現(xiàn)和進(jìn)展，為三系雜交小麥利用提供了契機(jī)。另外，89 AR小麥雄性不育系是通過輻射與遠(yuǎn)緣雜交結(jié)合獲得的新疆小麥亞種細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，屬于普通小麥細(xì)胞質(zhì)不育系，其不育性徹底、易穩(wěn)定保持，無不良的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，恢復(fù)源較廣，有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，在生產(chǎn)上應(yīng)用潛力巨大[36,37]。目前，河南省科學(xué)院小麥誘變育種團(tuán)隊(duì)已轉(zhuǎn)育成一批雄性不育徹底穩(wěn)定的黃淮主栽品種不育系，并初步選育出一批恢復(fù)度高而穩(wěn)定的優(yōu)異恢復(fù)系，有望實(shí)現(xiàn)新型三系雜交小麥利用技術(shù)體系。

4.2 正確認(rèn)識和利用小麥雜種優(yōu)勢

由于水稻、玉米、谷子等作物雜交種在提高產(chǎn)量方面發(fā)揮了極其顯著的作用，因此，自然而然就想到利用雜交小麥大幅度提高小麥產(chǎn)量，從管理層、研究者和用戶均提出了雜交小麥大幅提高產(chǎn)量的訴求。然而，小麥不同于水稻、玉米等二倍體作物，由于異源六倍體小麥在長期進(jìn)化過程中，保留了較多的優(yōu)異性狀，不同染色體組之間也貢獻(xiàn)了一定的類似雜種優(yōu)勢的成分，小麥雜種優(yōu)勢表現(xiàn)相對較弱，存在超親容易超標(biāo)難的問題[96]。另外，我國小麥常規(guī)育種歷史悠久、基礎(chǔ)扎實(shí)、成效顯著，特別是黃淮小麥主產(chǎn)區(qū)的高產(chǎn)小麥育種處于世界領(lǐng)先水平。而研究小麥雜種優(yōu)勢又過多集中在產(chǎn)量目標(biāo)方面，稀釋了小麥雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。對雜交小麥在抗逆性和適應(yīng)性方面優(yōu)勢研究不夠，近年，在全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心設(shè)置的環(huán)渤海鹽堿地和新疆鹽堿地小麥試驗(yàn)中，雜交小麥品種耐鹽堿、抗逆性表現(xiàn)十分突出，產(chǎn)量更高。西南冬麥區(qū)的云貴川地區(qū)丘陵山地多，小麥生產(chǎn)水平較低，不僅審定的雜交小麥品種最多，而且應(yīng)用面積最大。因此，打破傳統(tǒng)觀念，結(jié)合雜交小麥實(shí)際和我國鹽堿地等中低產(chǎn)田較多的現(xiàn)狀，充分利用雜交小麥在抗逆性、抗病性、適應(yīng)性方面的優(yōu)勢是今后雜交小麥新品種發(fā)展的新路徑。

4.3 雜交小麥研究面臨人才饑荒

雜交小麥?zhǔn)且豁?xiàng)世界性難題，要想取得重大突破十分困難。加上我國現(xiàn)行科技評價(jià)體系的不合理現(xiàn)象，使得曾經(jīng)在雜交小麥領(lǐng)域發(fā)揮重要作用、甚至是引領(lǐng)地位的一些單位和團(tuán)隊(duì)，把研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向了常規(guī)育種或分子育種方面，這是可以理解而又令人痛心的現(xiàn)實(shí)，極大地弱化了雜交小麥研究的人才力量，這在三系雜交小麥方面更加明顯。雜交小麥應(yīng)用是一個(gè)系統(tǒng)工程，包括極其豐富的工作內(nèi)容，單靠某個(gè)單位或個(gè)人難以實(shí)現(xiàn)。借鑒水稻雜種優(yōu)勢利用全國大協(xié)作的成功經(jīng)驗(yàn)，集中全國優(yōu)勢資源，開展分工合作研究，從而加快雜交小麥走向?qū)嵱玫牟椒?。為此，建議國家科技部門，從國家科技發(fā)展戰(zhàn)略規(guī)劃角度出發(fā)，加強(qiáng)雜交小麥研究方向的規(guī)劃、支持和人才培養(yǎng)，為我國未來占領(lǐng)世界雜交小麥高地提供人才保障。

4.4 雜交小麥制種技術(shù)及相關(guān)配套技術(shù)研究

小麥?zhǔn)且粋€(gè)相對大播量作物，生產(chǎn)用種量大，使用雜交種子種植提高生產(chǎn)成本更高，這對雜交小麥推廣不利。特別是秸稈還田技術(shù)應(yīng)用后，小麥整地播種質(zhì)量大幅下降、播種量大幅提升，進(jìn)一步加大了雜交小麥的應(yīng)用難度。新品種配套栽培技術(shù)研究與示范是實(shí)現(xiàn)新品種大面積推廣應(yīng)用的保障，通過配套栽培技術(shù)研究，可以明確新品種最佳適宜區(qū)域、生產(chǎn)條件、存在缺點(diǎn)及風(fēng)險(xiǎn)等，并通過示范展現(xiàn)給廣大農(nóng)民，最大限度發(fā)揮新品種增產(chǎn)增收效果。雜交小麥新品種同樣離不開這一技術(shù)環(huán)節(jié)。研究表明，小麥產(chǎn)量雜種優(yōu)勢在稀播條件下明顯要比密植條件下高。因此，在雜交小麥新品種配套栽培技術(shù)研究中，要注重勻播稀植配套技術(shù)應(yīng)用，以降低雜交小麥新品種用種成本、更好地發(fā)揮雜交小麥的優(yōu)勢。

4.5 借鑒雜交水稻和小麥常規(guī)育種經(jīng)驗(yàn)

小麥和水稻均為自花授粉作物，在雜種優(yōu)勢利用上有著相似的問題，借鑒雜交水稻的成功經(jīng)驗(yàn)對雜交小麥研究具有重要意義。1970年無明顯不良細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的“野敗”被發(fā)現(xiàn)，通過全國研究人員的協(xié)作攻關(guān)，大規(guī)模測交、多代回交轉(zhuǎn)育、“南繁北育”等措施，1973年完成了三系配套并選育出強(qiáng)優(yōu)勢組合，1979年全國種植雜交水稻超過500萬hm2，不到10年就實(shí)現(xiàn)了雜交水稻的大規(guī)模應(yīng)用。我國雜交水稻成功應(yīng)用除了集中全國科研人員協(xié)作攻關(guān)外，另一個(gè)主要原因是充分利用了水稻常規(guī)雜交育種的技術(shù)成果，特別是矮化育種和高產(chǎn)育種成果。最初完成雜交水稻三系配套的保持系和恢復(fù)系都是當(dāng)時(shí)生產(chǎn)上的高產(chǎn)主栽品種，農(nóng)藝性狀優(yōu)良，加上野敗不育系無細(xì)胞質(zhì)不良效應(yīng)，因而實(shí)現(xiàn)三系配套后就能快速用于生產(chǎn)[97]。如今，我國小麥主產(chǎn)區(qū)正如當(dāng)時(shí)的水稻一樣，高產(chǎn)和矮化育種基礎(chǔ)扎實(shí)，培育出一大批適合大面積生產(chǎn)應(yīng)用的矮桿、高產(chǎn)廣適性小麥新品種，如周麥16、22、27、百農(nóng)矮抗58、百農(nóng)207和西農(nóng)511等，為雜交小麥提供了豐富多樣的高水平親本資源。雜交小麥研究要充分利用常規(guī)育種的最新成果，在創(chuàng)制初期就要利用生產(chǎn)中表現(xiàn)較好的大面積應(yīng)用主栽品種來培育不育系和保持系，將育性基因與優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀結(jié)合起來(育性+矮桿+優(yōu)良農(nóng)藝性狀)，提升親本的綜合性狀水平，為以后配制強(qiáng)優(yōu)勢組合奠定基礎(chǔ)。