朱 華

（中國科學院西雙版納熱帶植物園，云南 西雙版納 666303）

云南地勢和地貌類型復雜多樣，既有深切的高山峽谷，又有相對平坦的高原。 其西北部梅里（太子）雪山的卡瓦格博峰最高點海拔為6 740 m，東南部的河口海拔是76.4 m，兩地高差達6 663.6 m，云南地勢總體上由北向南傾斜。云南一般的氣候格局是：在南部低地為熱帶濕潤氣候；在海拔1 300 m 以下深切河谷為干旱河谷氣候；在滇中高原為亞熱帶氣候；在北部高山地區(qū)為溫帶至寒溫帶氣候。

云南在自然地理和生物地理上是熱帶亞洲生物區(qū)系向東亞、喜馬拉雅亞熱帶、溫帶生物區(qū)系的一個過渡地區(qū)[1]。云南不但是中國的動、植物王國，也是世界上同緯度地區(qū)生物多樣性最豐富的區(qū)域，植物種類占中國植物種類的一半以上。云南的這些植物種類，組成了多種多樣的植被類型, 被認為在植被大類型上包含了亞洲大陸的各種主要植被類型，如東南亞的熱帶雨林[2-9]，東亞的亞熱帶常綠闊葉林、暖溫性落葉闊葉林、溫性針闊混交林[10-12]，以及主要由云杉屬（Picea）、冷杉屬（Abies）、落葉松屬（Larix）及樺木屬（Betula）等樹種組成的寒溫性針葉林和寒溫性落葉闊葉林，在亞高山、高山地區(qū)具有與青藏高原及類似歐亞高緯度地區(qū)的亞高山、高山灌叢、草甸等[13]；在干熱河谷具有與非洲稀樹草原類似的非地帶性半薩王納植被[14]；在西北部干暖河谷具有與地中海地區(qū)類似的硬葉小葉灌叢和馬基植被[15]；而在除熱帶濕潤地區(qū)以外還廣泛分布有硬葉常綠闊葉林。由于云南地形的特殊性和地貌類型的多樣性,其氣候和自然植被在很短的距離內發(fā)生巨大變化，直接導致其植被和植物區(qū)系的明顯分異[16]，并且各種不同植被類型形成了復雜的鑲嵌分布格局。

云南在地質歷史上是多個地質板塊的拼合地帶， 大部分地區(qū)是第三紀古地中海消退，喜馬拉雅隆升、地面間歇性的臺升而形成，其生物區(qū)系在歷史起源上具有古南大陸與古北大陸成分融合的背景，在現(xiàn)代自然地理上又體現(xiàn)了熱帶東南亞與溫帶喜馬拉雅成分的交匯。 復雜的地質歷史和氣候，導致云南植物區(qū)系和植被的多樣化及明顯的生物地理分異。

云南植被的研究始于1939 年，Wang[17]描述了云南植被的情況。20 世紀50 年代，中國科學院、云南大學與前蘇聯(lián)組成中-蘇聯(lián)合考察隊，以吳征鎰院士為主對云南植被展開調查研究工作，主要研究成果在《中國植被》[18]和《云南植被》[19]中發(fā)表，為云南植被的研究奠定了基礎。 在《云南植被》的基礎上，曾覺民從植被分類和地理分布上整理了云南的天然森林植被， 并發(fā)表了較為系統(tǒng)的研究綱要[20]。 畢竟《云南植被》中所記錄的植被資料主要是20 世紀80 年代以前（大部分是20 世紀60 年代）的調查資料，當時因條件限制，對云南植被的調查仍不全面?，F(xiàn)在越來越多的新的植被類型被發(fā)現(xiàn)，由云南大學和中國科學院昆明植物研究所牽頭， 啟動了《云南植被志》的編研工作，預期不久的將來， 會對云南的植被及其多樣性有一個較完整的了解。

1 云南植被分布格局

由于云南地形的特殊性和地貌的多樣性，其氣候和自然植被在很短的距離內發(fā)生了巨大變化，云南的各種不同植被類型形成復雜的鑲嵌分布格局。 多種植被類型在云南的高度濃縮格局不但在云南整體上體現(xiàn)， 在不同地區(qū)局部上也有體現(xiàn)。

從大的植被地理分布格局看，東南亞類型的熱帶雨林主要分布在云南的西南、南部至東南部；亞熱帶常綠闊葉林、暖溫性落葉闊葉林、溫性針闊混交林主要在云南中部高原;寒溫性針葉林及寒溫性落葉闊葉林主要分布在北部，特別是在西北部; 在亞高山、高山地區(qū)具有各種亞高山、高山灌叢、草甸等。 在干熱河谷則有與稀樹草原類似的植被；在干暖河谷具有硬葉小葉灌叢和馬基植被；而在除熱帶濕潤地區(qū)以外，還廣泛分布有各種各樣的硬葉常綠闊葉林， 它們從干熱河谷的錐連櫟（Quercus franchetii）林、鐵橡櫟（Q. cocciferoides）林到滇中高原的灰背櫟（Q. senescens）林、光葉高山櫟 (Q. rehderiana) 林及西北部山地的黃背櫟（帽斗櫟）(Q. guajavifolia)林、川滇高山櫟(Q. semecarpifolia)林。

從地區(qū)尺度上看，由于山體、地形、地貌的不同，又具有各自不同的植被類型及垂直分帶，如云南西北部的三江并流地區(qū), 具有從亞熱帶半荒漠到寒溫性針葉林的各種不同的植被類型，包括干暖河谷灌叢、半濕潤常綠闊葉林、硬葉常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、落葉闊葉林、寒溫性針葉林、亞高山、高山灌叢、草甸等，它們在短距離內發(fā)生轉變替換[13]。再如云南南部的西雙版納，具有包含有熱帶雨林、熱帶季節(jié)性濕潤林、熱帶季雨林和熱帶山地常綠闊葉林等7 個主要的熱帶（性）植被類型，鑲嵌分布明顯[8]。因此，在云南植被的水平地帶性和垂直地帶性分帶上，由于這種大尺度套小尺度的復雜的分布格局，繪制出準確的植被分布圖是很困難的。

在云南不論其緯度, 只要是海拔低的區(qū)域都是熱帶區(qū)域。 如果在確定水平地帶性植被時嚴格按基帶為其水平地帶的觀點, 則云南應是一個基帶為熱帶的大的山原。在云南植被區(qū)劃和植被帶劃分上有很大分歧。 劉慎諤等根據(jù)云南地勢為向南傾斜的大斜坡, 主要受印度洋海洋性氣候影響, 認為云南的植被分布應視為一個大的沿海拔高度的垂直分布, 并認為在海拔高度1 500 m以下地區(qū)均為熱帶[21]；任美鍔等亦認為云南是一個熱帶山原, 是垂直地帶性的一種變型[22]。筆者對云南植物區(qū)系和植被的研究支持這個觀點，云南不論其緯度, 只要是海拔低的區(qū)域（1 300 m 以下區(qū)域）都具有熱帶氣候和熱帶植物區(qū)系及植被, 云南基本上是一個基帶為熱帶的大的山原[16]。 另一方面，畢竟滇中高原這個夷平面的面積大，在大的垂直帶上又顯示了水平地帶特征。

2 云南主要植被類型

根據(jù)《云南植被》記錄, 云南至少有 12 個植被型(高級植被分類單位)，包括 167 個群系(中級植被分類單位）[19]。 下面針對云南的主要森林植被和一些在生態(tài)學和生物地理學具有重要意義的特殊植被類型及其特征，就目前的研究情況進行闡述。

2.1 熱帶雨林

熱帶雨林是指潮濕或濕潤熱帶地區(qū)的一類常綠高大的森林植被[23]。熱帶雨林具有獨特的外貌和結構特征，與世界上其他森林類型有清楚的區(qū)別[24]。熱帶雨林物種組成極端豐富，是世界上生物多樣性最豐富的生態(tài)系統(tǒng)。 由于熱帶潮濕地區(qū)生境優(yōu)越，熱帶雨林生長成為一種高大而多層結構的森林植被， 其突出的特征是喬木層有3～4 個樹層。第一層高度一般都在30 m 以上, 由散生巨樹構成，熱帶雨林中的大喬木通常都具有板根，一些中小喬木有老莖生花現(xiàn)象。

“熱帶雨林”這一名稱的范疇和運用并不一致。在熱帶亞洲，熱帶山地垂直帶上各植被類型都被歸類于廣義的熱帶雨林植被型，作為不同亞類[25]。 《云南植被》采用與亞洲熱帶雨林相似的分類，把云南的熱帶雨林作為一個植被型，劃分為濕潤雨林、季節(jié)雨林和山地雨林3 個植被亞型，前二者相當于東南亞的低地雨林或通常稱的熱帶雨林， 后者為熱帶雨林的一個山地變型。

由于云南熱帶雨林發(fā)生在季風熱帶北緣，在其林冠層中有部分落葉樹種存在，是季風氣候條件下發(fā)育的熱帶雨林類型?！对颇现脖弧分械臐駶櫽炅趾图竟?jié)雨林在生態(tài)外貌和結構特征上差異不大，應處理為同一植被亞型，均屬于熱帶季節(jié)性雨林。

亞洲的所謂濕潤雨林（tropical lowland evergreen rain forest）是指在馬來西亞及印度尼西亞等地區(qū)非季節(jié)性氣候（熱帶潮濕氣候）下的常綠的熱帶低地雨林[25]。 云南的熱帶低地雨林均是在季風氣候條件下發(fā)育，其林冠層中有部分落葉樹種存在，在多個方面等同于Whitmore[26]及Ashton[27]定義的東南亞半常綠雨林類型（tropical semi-evergreen rain forest of southeast Asia），用“熱帶季節(jié)性雨林”來定義云南的熱帶低地雨林是適合的[4, 28-29]。

云南的熱帶雨林是一種在水分、熱量和分布海拔上均到了極限條件的熱帶雨林類型，應屬于緯向地帶性植被。 云南的熱帶雨林，根據(jù)植被分類的一般原則和依據(jù)及其分布特征，劃分為熱帶季節(jié)性雨林和其山地變型—熱帶山地雨林2 個植被亞型[9,29-30]。

2.1.1 熱帶季節(jié)性雨林

云南的熱帶季節(jié)性雨林主要分布在海拔80～1 100 m 的西南至東南部的潮濕溝箐和低地，以云南南部具有最大的面積和代表性。云南南部地區(qū)緯度偏北（已接近北回歸線）和海拔偏高，由于特殊的地形地貌，在局部生境形成了較地區(qū)性氣候更為濕熱的小氣候，具有熱季節(jié)性雨林發(fā)育。同樣，在云南的西南部和東南部，熱帶季節(jié)性雨林主要存在于因局部小氣候而形成的潮濕溝箐。

云南的熱帶季節(jié)性雨林是真正熱帶雨林的一個類型，具有赤道低地雨林的結構特征，它與一些東南亞的低地熱帶雨林不僅有幾乎一致的科和屬組成，而且在含種數(shù)較多的優(yōu)勢科和重要值較大的科的組成上也幾乎相同[31]。

在樹種組成上，云南的熱帶季節(jié)性雨林以龍腦香科植物望天樹屬 （Parashorea）、龍腦香屬（Dipterocarpus），無患子科植物番龍眼屬（Pometia），楝科植物崖摩屬（Amoora）、樫木屬（Dysoxylum），?？浦参锎笏帢鋵伲ˋntiaris）、榕樹屬（Ficus）、菠蘿蜜屬（Artocarpus），肉豆蔻科植物風吹楠屬（Horsfieldia）、紅光樹屬（Knema）， 藤黃科植物藤黃屬（Garcinia），大戟科植物木奶果屬（Baccaurea）， 番荔枝科植物暗羅屬（Polyalthia）、銀鉤花屬（Mitrephora），榆科植物白顏樹屬 （Gironniera），樟科植物厚殼桂屬 （Cryptocarya）、潤楠屬（Machilus）、黃肉楠屬（Actinodaphne），梧桐科植物翅子樹屬（Pterospermum），桃金娘科植物蒲桃屬（Syzigium），使君子科植物千果欖仁屬（Terminalia）等植物為特征。

2.1.2 熱帶山地雨林

熱帶山地雨林是熱帶雨林的山地植被亞型。它主要分布在海拔1 300 ～1 800 m 的熱帶低山溝谷。吳征鎰把云南的山地雨林劃歸為熱帶雨林植被型的山地變型[18-19]，該類森林中熱帶雨林成分約占60%, 外貌和結構多具雨林特點，但缺乏散生巨樹，板根和莖花現(xiàn)象少見，樹蕨類植物豐富。“山地雨林”這一名稱的范疇和運用很不一致。一般的“山地雨林”，是指與熱帶山地常綠闊葉林（季風常緑闊葉林）有同樣的分布海拔，但發(fā)生在具有山地逆溫的局部潮濕溝箐和谷地， 具有一些熱帶低地雨林特征，以熱帶植物區(qū)系成分為主的熱帶雨林的山地變型。

云南的熱帶山地雨林群落高22～30（35）m，散生巨樹不明顯，喬木2～3 層，板根和莖花現(xiàn)象少見，附生植物豐富。熱帶山地雨林在植物區(qū)系組成上以樟科（Lauraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、殼斗科（Fagaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）、茜草科（Rubiaceae）、山茶科（Theaceae）等占優(yōu)勢 。若按喬木重要值，以樟科、木蘭科（Magnoliaceae）、大戟科、殼斗科、單室茱萸科（Mastixiaceae）等為主[5,32-34]。

2.2 熱帶季雨林

Monsoon forest 我國譯為季雨林，由Schimper[23]提出，指在具有明顯干、濕季變化的熱帶季風氣候下發(fā)育的一種熱帶落葉森林植被。在云南，季雨林僅出現(xiàn)在海拔1 300 m 以下的元江、怒江、金沙江和瀾滄江的部分深切河谷和一些開闊河谷盆地受季風影響最強烈的熱帶地區(qū)。按Schimper 的定義， 季雨林是介于熱帶雨林與薩王納植被之間，基本上是落葉的熱帶森林。

在一些中國植物學文獻中，由于主要考慮到云南位于季風熱帶北緣這一地理特點，認為熱帶季雨林一方面向雨林方向發(fā)展，同時也向亞熱帶常綠闊葉林過渡，是一個介于熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林之間的植被類型，屬于緯向地帶性植被[18-19]。王伯蓀[35]、林媚珍等[36]提出，根據(jù)Schimper[23]對季雨林的概念和定義，它是一種在干季基本上無葉、界于雨林與稀樹草原（薩王納）之間的植被類型，屬于經向地帶性植被[7,37]。

典型的季雨林是在熱帶季風氣候下發(fā)育，介于熱帶雨林與薩王納之間的一種熱帶落葉森林植被, 其發(fā)生主要受水分因素控制。由于云南的季雨林與熱帶季節(jié)性雨林因生境的水分因子不同而交錯分布，雖典型季雨林為落葉林， 但在與季節(jié)性雨林接壤的地段表現(xiàn)為過渡類型，在群落中出現(xiàn)一些常綠樹種，特別是下層樹種中有常綠樹種，這種過渡類型也被一些學者定義為半常綠季雨林。故此， 熱帶季雨林分為2 個植被亞型： 落葉季雨林（典型類型）和半常綠季雨林（過渡類型）。

季雨林一般高25 m 以下，結構相對簡單，喬木一般僅有1～2 層，上層樹種在干季落葉或上層及下層樹種在干季都落葉，即有一個明顯的無葉時期。上層樹種樹冠通常呈傘狀，樹皮厚而粗糙，林內明顯較干燥，木質藤本及附生植物較少[38]。

云南季雨林的代表性落葉樹種有木棉（Bombaxceiba）、白頭樹（Garuga forrestii）、毛麻棟（Chukrasiatabularisvar.velutina）、勁直刺桐（Erythrinastricta）、厚皮樹（Lannea coromandelica）、家麻樹（Sterculia pexa）、香合歡（Albizia odoratissima）、楹樹（Albiziachinensis）、桂火繩（Eriolaena kwangsiensis）、榆綠木（Anogeissus acumunata）、毛果扁擔桿（Grewia eriocarpa）、一擔柴（Colona floribunda）、檳欖青（Spondias pinnata）、火燒花（Mayodendron igneum）、帽柱木（Mitragynabrunonis）等。

季雨林是云南歷史上曾經廣泛存在干旱時期發(fā)展的植被，現(xiàn)在被認為是更新世的殘存的植被，在科研上目前對它的研究不多[39]。

2.3 熱帶季節(jié)性濕潤林

熱帶季節(jié)性濕潤林通常分布在南部的石灰?guī)r山地的中、上部，在石灰?guī)r山基部及溝谷的熱帶季節(jié)性雨林帶之上，它們是石灰?guī)r山地垂直帶上的一種植被類型。

熱帶季節(jié)性濕潤林高度通常為20～25 m，在局部地方有部分落葉大樹，如四數(shù)木（Tetrameles nudiflora）。喬木層通常具有2 個清楚的層次，林內木質藤本豐富，厚葉的維管附生植物常見。由于石灰?guī)r山的地形和生境變化大，至使此類森林在外貌和區(qū)系組成上差異明顯。 該森林類型在陰坡、低丘頂部和較高的山丘上部呈常綠季相，在較為寬闊而干燥的石灰?guī)r山谷和陽坡則呈半常綠季相。該類森林以大戟科、榆科 （Ulmaceae）、木犀科 （Oleaceae）、龍舌蘭科（Agavaceae）等植物占優(yōu)勢。根據(jù)落葉樹種的多寡，可將其分為熱帶季節(jié)性常綠濕潤林和熱帶季節(jié)性半常綠濕潤林二個植被亞型。

在我國的一些植物學文獻資料中曾把分布在熱帶石灰?guī)r山地的常綠或半常綠的這類森林稱之為“石灰?guī)r季雨林”（Monsoon forest on limestone）。后來將這類石灰?guī)r山地的常綠或半常綠的熱帶森林新命名為“熱帶季節(jié)性濕潤林”（Tropical seasonal moist forest）[5,9,28,40-41]，因為盡管此類森林受到季節(jié)性干旱的明顯影響而不同程度地具有落葉成分，但它在許多方面與前述的季雨林不相同。云南的季節(jié)性干旱在一定程度上由霧露水所補償，分布在石灰?guī)r山地的季節(jié)性濕潤林并沒有一個明顯的落葉期, 落葉現(xiàn)象可能主要由于局部生境的干燥和歷史的原因，并非由于地區(qū)性氣候干旱所導致。 熱帶季節(jié)性濕潤林在群落外貌上不同于季雨林，在植物區(qū)系組成上不同于熱帶山地常綠闊葉林，在分布上發(fā)生在熱帶季節(jié)性雨林帶之上的石灰?guī)r山地。由于該類森林在群落外貌上和植物區(qū)系組成上的特殊性，已建議在云南植被分類系統(tǒng)中把它們作為一個單獨的植被型，它們屬東南亞熱帶北緣石灰?guī)r山地垂直帶上的一種植被類型。

2.4 熱帶山地常綠闊葉林（季風常綠闊葉林）

熱帶山地常綠闊葉林，亦稱季風常綠闊葉林， 是云南熱帶地區(qū)主要的山地植被類型，一般分布在海拔900～2 000 m 的山地。 它的喬木通常2 層，主要由常綠闊葉的殼斗科（栲屬(Castanopsis)和石櫟屬(Lithocarpus) 植物）、大戟科、樟科、茶科（主要是木荷屬（Schima）和茶梨屬（Anneslea））等樹種組成。 在生態(tài)外貌特征上，熱帶山地常綠闊葉林以革質、全緣葉為主的常綠樹種組成為特征，層間木質藤本仍較豐富，但附生植物少見[12,42-43]。 云南的熱帶山地常綠闊葉林無論在種數(shù)和個體數(shù)上，常綠喬木都占喬木總數(shù)的85%以上，整個森林呈常綠季相。

熱帶山地常綠闊葉林在植物區(qū)系的地理成分上, 熱帶分布屬占總屬數(shù)的80%以上，其中又以泛熱帶分布屬最多，其次為熱帶亞洲分布屬; 熱帶分布種占總種數(shù)的70%以上，并以熱帶亞洲成分占優(yōu)勢, 是一種熱帶性質的森林植被，它明顯是東南亞低山地區(qū)的熱帶山地常綠闊葉林的類型，與云南的亞熱帶常綠闊葉林具有不同的地理成分構成，在生態(tài)外貌上也與后者區(qū)別明顯，不宜把它放在亞熱帶常綠闊葉林植被型里，已被建議給予新名稱熱帶山地常綠闊葉林[12,44-46]。

2.5 亞熱帶常綠闊葉林

云南常綠闊葉林在傳統(tǒng)的云南植被分類上被作為亞熱帶性質的一個植被型，除局部的山地苔蘚常綠闊葉林和山頂苔蘚矮林外，根據(jù)《云南植被》，主要包括3 個植被亞型：季風常綠闊葉林，半濕潤常綠闊葉林和中山濕性常綠闊葉林。季風常綠闊葉林具有明顯的熱帶植物區(qū)系組成，并以熱帶亞洲分布種占優(yōu)勢，是東南亞熱帶山地的一個植被類型，即本研究的熱帶山地常綠闊葉林。

本研究把云南常綠闊葉林作為亞熱帶性質的一個植被型，除局部的山地苔蘚常綠闊葉林和山頂苔蘚矮林外，它包括2 個主要的植被亞型：半濕潤常綠闊葉林和中山濕性常綠闊葉林[12,46]。它們盡管都以殼斗科、茶科和樟科樹種占優(yōu)勢為特征，都有一個亞熱帶（暖溫帶）性質的植物區(qū)系及類似的物種多樣性，但它們在樹種組成、生態(tài)外貌、物種的地理成分及分布生境上是有差異的，把它們處理作為云南常綠闊葉林植被型下的2 個植被亞型是適合的。 半濕潤常綠闊葉林和中山濕性常綠闊葉林以中國特有種和中國-喜馬拉雅分布種占優(yōu)勢，是中國獨特的亞熱帶森林類型，前者主要分布在云南高原面，而后者主要分布在潮濕山地云霧帶。也有作者對中山濕性常綠闊葉林的范疇作了擴展，如Tang 把通常分布在中山濕性常綠闊葉林帶之上的所謂苔蘚常綠闊葉林歸并到中山濕性常綠闊葉林植被亞型里[47]。

中山濕性常綠闊葉林主要分布在在海拔2000 m 以上山地云霧帶，它與半濕潤常綠闊葉林在分布海拔上有重疊，但它始終是在半濕潤常綠闊葉林地帶之上。 2 個常綠闊葉林在云南的分布符合所謂的海拔升高效應[48]， 即在大的山體， 植被帶會抬高， 在小的孤立山體植被帶會下壓。中山濕性常綠闊葉林類似于亞熱帶山地的云霧林[49]或苔蘚常綠闊葉林[50]。

2.5.1 半濕潤常綠闊葉林

半濕潤常綠闊葉林主要分布在滇中高原海拔1 300～2 400 m 的山地, 是滇中高原的地帶性代表植被（特有植被）， 除在一些保護區(qū)外， 大部分已被破壞， 形成萌生灌叢狀次生植被和次生林。

半濕潤常綠闊葉林具有2 個喬木層， 高20～25 m，主要由殼斗科的高山栲（Castanopsis delavayi）、元江栲（Castanopsis orthacantha）、滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides）、黃毛青岡（Cyclobalanopsis delavayi）、光葉石櫟（Lithocarpus kontumensis）及茶科、冬青科（Aquifoliaceae）和木蘭科植物組成，但在灰?guī)r山地，還常見漆樹科（Anacardiaceae）植物黃連木（Pistacia chinensis）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、木蘭科的山玉蘭（Magnolia delavayi）等。灌木層最常見的是馬桑（Coriaria nepalensis）、鐵子（Myrsine africana）、皮袋香（Michelia yunnanensis）、碎米杜鵑（Rhododendron spiciferum）、大白花杜鵑（Rhododendron decorum）等[12,46]。

半濕潤常綠闊葉林是滇中高原的地帶性代表植被或特有植被，它的植物區(qū)系中國特有種占到總種數(shù)的38% , 是云南的中國特有種最多的植被類型。目前云南大部分原來是半濕潤常綠闊葉林分布的區(qū)域，已被云南松（Pinus yunnanensis）林替換，或為暖溫性稀樹灌木草叢。除少數(shù)保護區(qū)外，幾乎不能見到原始的較大面積的半濕潤常綠闊葉林。半濕潤常綠闊葉林因極其稀少而成為植被的重點保護對象。 能見到的大多是殘存的萌生灌叢狀次生植被和次生林（例如彌勒一帶的密枝林），它們具有幾乎與半濕潤常綠闊葉林同樣的喬木樹種組成，保護這些萌生灌叢和次生林已成為保護半濕潤常綠闊葉林的重要途徑。

2.5.2 中山濕性常綠闊葉林

在海拔2 000 m 以上山地形成云霧帶，發(fā)育有中山濕性常綠闊葉林。中山濕性常綠闊葉林通常具有2 個喬木層，群落高20～25 m，上層喬木構成相對平整的林冠，其林中附生植物非常豐富。

盡管在不同地區(qū)它們的分布海拔各有不同，如哀牢山 （2 200～2 600 m）[10]、無量山（2 200～2 900 m）[51]、永德大雪山（2 000～2 800 m）[52]、高黎貢山（2 000～2 600 m）[53]等，這類常綠闊葉林在植物區(qū)系組成和生態(tài)外貌上具有亞熱帶常綠闊葉林特征，但其分布生境卻是暖溫帶-溫帶氣候，這種分布格局可能暗示了橫斷山區(qū)近代的迅速抬升[11,54]。

中山濕性常綠闊葉林在樹種組成上以殼斗科的樹種最占優(yōu)勢，如騰沖栲（Castanopsis wattii），木果石櫟（Lithocarpus xylocarpus），其次是茶科，如南洋木荷（Schima noronhae），大理茶（Camellia taliensis），云南連蕊茶（Camellia forrestii），再次就是樟科、木蘭科、冬青科、山礬科（Symplocaceae）等科的種類，如紅河木姜子（Litsea honghoensis）、黃心樹（Machilus bombycina）、紅花木蓮（Manglietia insignis）、景東冬青（Ilex gintungensis）、薄葉山礬（Symplocos anomala）、十大功勞（Mahonia duclouxiana） 等。

該類森林在物種組成上以中國-喜馬拉雅分布種和中國特有種占優(yōu)勢，但在科、屬上卻顯示了熱帶親緣。對中山濕性常緑闊葉林的深入研究，可以為橫斷山系的抬升和物種演化提供依據(jù)。

2.6 暖熱性、暖溫性針葉林

暖性針葉林主要分布在海拔1 200～2 500 m的山地，包括暖熱性針葉林和暖溫性針葉林。暖熱性針葉林以思茅松（Pinus kesiya）占優(yōu)勢，主要分布在云南西南部、南部海拔1 200～2 000 m的熱帶-南亞熱帶山地， 在云南東南部海拔1 000 m以下熱帶-南亞熱帶地區(qū)也有分布。暖溫性針葉林以云南松（Pinus yunnanensis）占優(yōu)勢，主要分布在滇中高原和海拔1 500～2 500 m 的山地，在滇北和滇東南干熱河谷區(qū)域也可下降到1 300 m海拔。一般認為，暖溫性、暖熱性針葉林是半濕潤常綠闊葉林和熱帶山地常綠闊葉林（季風常綠闊葉）被破壞后（很多情況是自然火燒）形成的次生林。也就是說，云南松和思茅松在原始植被中可能是伴生性的樹種，并非優(yōu)勢，在原生性植被破壞后（主要是火燒），它們的耐火燒特性得以發(fā)揮， 成為現(xiàn)在的云南松林和思茅松林，是常緑闊葉林的初期或中期演替階段的植被。這也暗示了云南的廣大地區(qū)歷史上可能發(fā)生過大范圍的自然火燒。

2.7 溫性針葉林及針葉-闊葉混交林

云南的溫性針葉林和針葉-闊葉混交林在最新發(fā)表的中國植被分類系統(tǒng)修訂方案[55]中包括在常綠針葉林和針葉與闊葉混交林2 個植被型里，它們在分布區(qū)和物種組成上有很大重疊。本研究把云南山地的溫性針葉林和針葉-闊葉混交林， 因經常不可清楚區(qū)分， 作為一個客觀存在的森林植被的類型來處理。

溫性針葉林及針葉-闊葉混交林在云南主要分布在海拔2 600 m 以上山地，主要是云南鐵杉（Tsuga dumosa）、高山松（Pinus densata）、干香柏（Cupressus duclouxiana）、云杉類（Piceaspp.）、冷杉類（Abiesspp.）、大果紅杉（Larix potaniniivar.macrocarpa）等組成的單優(yōu)群落或與常綠的帽斗櫟及落葉的槭屬（Acer）、樺木屬（Betula）、楊屬（Populus）等樹種構成的混交林。其中，分布于2 600～3 500 m 的一些濕潤溝谷和山坡的主要由云南鐵杉與多種落葉闊葉樹種混交，或與帽斗櫟混交，在文獻中亦被稱溫涼性針葉-落葉闊葉混交林；而分布在海拔3 000 m 以上的亞高山中、上部，主要由云杉、冷杉及高山松等針葉樹種或與常綠的帽斗櫟混交的森林，也稱寒溫性針葉林，它們也伴生有樺木、槭、花楸屬（Sorbus）等落葉樹種及其他常綠的高山櫟類（Quercusspp.）和杜鵑花屬（Rhododendron）樹種。 它們是一種與北方寒溫帶針葉林在組成與結構上類似，在亞熱帶山地山發(fā)育的典型山地垂直帶上的森林類型。 一般以云杉占優(yōu)勢的常稱云杉林，以冷杉占優(yōu)勢常稱冷杉林。云杉林分布在海拔3 000～3 800 m 區(qū)域，冷杉林一般分布在云杉林帶之上，主要在海拔3 200～4 300 m 區(qū)域，而以落葉松（大果紅杉）占優(yōu)勢的落葉松林分布最高，在海拔3 500～4 300 m 區(qū)域，在樹線之下，常在冷杉林帶之上或與冷杉林形成斑塊狀分布。

這類森林的灌木層主要是箭竹屬（Fargesia）及杜鵑、花楸等植物。草本層不發(fā)育，種類少而覆蓋度低。

云南的溫性針葉林及針葉-闊葉混交林在在西北部具有大面積的原始林。較有代表性的植物群落生態(tài)學研究可見黃華等人發(fā)表的云南西北部玉龍雪山寒溫性云冷杉林的研究[56]，以及金振洲發(fā)表的云南北部烏蒙山的急尖長苞冷杉林的群落學初步研究[57]。

《云南植被》在溫性針葉林中包括了溫涼性針葉林（或溫涼性針葉-落葉闊葉混交林）和寒溫性針葉林2 個植被亞型。正如前面所說的，溫性針葉林里都包含了闊葉樹種，不好決然區(qū)分。所謂溫涼性針葉林主要分布在海拔2 400～3 200 m 的云南中、北部山地。喬木層除針葉樹鐵杉、黃杉（Pseudotsugasinensis）、紅豆杉（Taxus wallichiana）、臺灣杉（Taiwaniacryptomerioides）、榧樹（Torreyafargesii）等樹種外，還有多種落葉樹種，如樺木屬、榛屬（Corylus）、柳屬（Salix），槭屬、杜鵑屬、花楸屬、莢蒾屬（Viburnum）等植物。 在受干擾的地方，常有大量箭竹出現(xiàn)。 寒溫性針葉林主要分布在云南北部海拔2 700 m 以上的亞高山中、上部，雖主要由云杉、冷杉及落葉松等針葉樹種組成，但仍伴生有部分樺木屬、槭屬、花楸屬等落葉樹種及杜鵑花屬植物常綠樹種。在本文中暫把它們合為溫性針葉林和針葉-闊葉混交林這一大類來論述，如何對它們進行更為科學合理的植被分類，希望在今后的云南植被修訂和云南植被志中來明確。

3 云南特殊植被類型

3.1 古地中海植被的殘余類型—硬葉小葉林和馬基植被

主要在瀾滄江中上游的河谷兩岸，分布著以銹鱗木犀欖 （Olea europaeasubsp.cuspidata）和清香木（Pistacia weinmannifolia）為優(yōu)勢種的一類特殊植被—硬葉小葉林[15]。 它們是古地中海沿岸的硬葉小葉林的殘余。銹鱗木犀欖是原產地中海區(qū)的油橄欖（O. europaea）的野生亞種，并集中分布在在瀾滄江中上游的河谷兩岸, 瀾滄江梯級水電站的建設對該類特殊植被影響很大。

在瀾滄江流域和金沙江流域的干暖河谷地段，由于深切下陷，地貌作用產生了強烈的焚風效應，氣候異常干燥，具有半荒漠植被景觀。 這些半荒漠植被主要是由硬葉小葉植物構成的灌叢，與地中海地區(qū)的硬葉小葉灌叢非常相象，被稱為馬基植被。馬基植被是地中海地區(qū)硬葉小葉灌叢和灌木林的總稱。云南的馬基植被應是古地中海植被的殘余類型，也稱干暖河谷灌叢。該類群落灌木與草本成簇集生，共同構成一個灌草層，高30～50 cm，但草本植物通常少而不明顯。 灌木以硬葉小葉的小葉荊（Vitex microphylla）、苦刺花（Sophora davidii）和小葉馬鞍葉（Bauhinia brachycarpavar.microphylla）為主，伴生有狹葉草沉香（Excoecaria acerifoliavar.lanceolata）、墊狀迎春（Jasminum humilevar.microphyllum）、頭花香薷（Elsholtzia capituligera）、小葉野丁香（Leptodermis microphylla）等。在干暖河谷的這類硬葉小葉灌叢中，也?；焐踩~常綠闊葉植物鐵橡櫟及清香木、銹鱗木犀欖等。

3.2 古地中海植被的衍生物—硬葉常綠闊葉林

硬葉常綠闊葉林是與地中海沿岸植被有親緣的一類特殊植被類型。它以常綠櫟屬植物為主，具有硬葉、常綠、多毛等旱生植物特征，它是古地中海植被的直接衍生，在喜馬拉雅隆升中適應新的環(huán)境而在中國西南地區(qū)發(fā)育的一個特殊植被類型。

云南的硬葉常綠闊葉林在滇西北主要是以黃背櫟和川滇高山櫟，在滇中高原主要是灰背櫟和光葉高山櫟，在滇西南主要是瀾滄櫟（Q. kingiana），在金沙江干熱河谷及南盤江，主要是錐連櫟和鐵橡櫟為特征種或優(yōu)勢樹種的硬葉常綠闊葉林植被。

典型的硬葉常綠闊葉林群落有3 個層次。喬木層高10～25 m，由這些櫟類樹種與其它樹種共同占優(yōu)勢或由它們各自形成單優(yōu)群落。灌木層和草本層經常不很發(fā)育。該類群落砍伐破壞后能從樹樁萌生形成灌叢狀矮林或灌叢植被。

硬葉常綠闊葉林在云南的廣泛存在暗示了云南部分地區(qū)曾是古地中海區(qū)域的一部分，隨著喜馬拉雅山脈隆起，古地中海區(qū)的常綠闊葉林適應新的環(huán)境，演變成一個特殊植被類型—硬葉常綠闊葉林。

3.3 干熱河谷植被

云南的幾大河流均有深切河谷, 由于地形產生的“焚風”效應, 在海拔較低的這些深切河谷底部形成了干熱的氣候, 具有特殊的熱帶稀樹草原狀植被, 常稱干熱性稀樹灌木草叢，也稱薩王納（Savanna）植被或半薩王納植被。云南的干熱河谷主要分布在元江、怒江南部、金沙江和瀾滄江的部分深切河谷。

干熱河谷的主要氣候特征是“干”和“熱”，年平均溫在21 ℃以上，≥10 ℃年積溫7 500 ℃以上，年降雨量600～1 200 mm，年蒸發(fā)量大于年降雨量的3～4 倍。

云南的熱帶稀樹草原狀植被或干熱性稀樹灌木草叢以草為主，其間散生灌木和喬木，在外觀上類似非洲的“稀樹草原”或“薩王納植被”。這類植被在很多情況下具有次生性質，表現(xiàn)在群落結構變化較大，有的具有喬木、灌木和草本3 層，有的有灌木而無喬木，或有喬木而少見灌木，但群落以草為主這一特征是共同的。在植物種類組成上，多數(shù)為熱帶性（或熱帶起源）耐干旱的種類，并有長期適應干熱河谷環(huán)境的群落特征種和植物區(qū)系標識種。

在金沙江干熱河谷，干熱性稀樹灌木草叢主要分布在中游石鼓以下地段，其中在元謀等地特別干熱，植被亦更為典型。 群落的草本層以扭黃茅（Heteropogon contortus）、香茅（Cymbopogon citratus）等種類為主；灌木矮小疏生，常見牛角瓜（Calotropis gigantea）等，稀疏的喬木有金合歡（Acacia farnesiana）、余甘子（Phyllanthus emblica）等。

在瀾滄江中、下游干熱河谷地段，干熱性稀樹灌草叢的喬木主要是季雨林的一些樹種，如桂火繩、家麻樹、木棉、厚皮樹等。灌木主要有蝦子花（Woodfordia fruticosa）、山芝麻（Helicteres angustifolia）等，草本植物仍以扭黃茅為主。

元江干熱河谷是云南省最典型和面積最大的干熱河谷，其稀樹灌木草叢的群落類型也最多樣化，喬木主要是厚皮樹、金合歡、余甘子、豆腐果（Buchanania latifolia）等；灌木有三葉漆（Terminthia paniculata）、蝦子花、牛角瓜等；草本以扭黃茅占絕對優(yōu)勢。

金合歡是一類具刺的植物, 在非洲稀樹草原中是主要樹種, 在元江干熱河谷稀樹灌木草叢中很有代表性。 蝦子花屬在世界上只有2 個種， 一種長在非洲的稀樹草原，另一種即蝦子花，它從非洲的馬達加斯加經印度分布到云南的干熱河谷，它的這種分布式樣常被用來支持印度板塊從馬達加斯加分離向北漂移, 與亞洲大陸板塊碰撞融合，將非洲的稀樹草原植被的成分筏運到亞洲大陸的說法。 牛角瓜也主要分布在非洲稀樹草原植被中，它在云南的存在也被用來證明云南干熱河谷稀樹灌木草叢與非洲的稀樹草原的聯(lián)系。

云南的干熱性稀樹灌木草叢或半薩王納植被，不僅在景觀上與非洲薩王納植被很相象，組成它的許多物種都具有非洲親緣，或本身就是與非洲薩王納植被同樣的物種，完全可能是非洲薩王納植被的殘余。

云南干熱河谷的半薩王納植被的形成有2 種觀點, 原生論認為干熱河谷的這種植被早已在環(huán)境的演變中就已經形成，即在河谷深切，氣候變熱變干在地質歷史時期形成。植物區(qū)系地理成分的研究顯示了這類半薩王納植被與印度的稀樹草原有明顯的親緣關系，與非洲的稀樹草原也有許多聯(lián)系, 支持它是一種具原生性質的植被[14]。次生論認為干熱河谷稀樹灌木草叢是由于原生的森林植被長期受到人為砍伐, 引發(fā)環(huán)境變化形成的。干熱河谷氣候的形成主要是因為河谷深切，在谷底產生“焚風”效應，從而形成了干熱的氣候環(huán)境。如果這類稀樹灌木草叢是干熱氣候的產物， 則這類植被應是原生類型的植被。

云南干熱河谷的植被與植物區(qū)系仍缺乏深入研究， 從地質歷史上， 有論文提出元江是云南最古老的一條古河，在幾千萬年前， 云南的怒江、瀾滄江、金沙江都是流到元江，后來喜馬拉雅隆升，發(fā)生了河流改道（河流襲奪），怒江、瀾滄江、金沙江才分道揚鑣[58]。有一點被證明了， 即金沙江原來是流入元江， 后來滇西北強烈抬升，金沙江改道， 與大渡河合并， 形成長江。顯然，云南的幾條干熱河谷，是地質歷史演化形成，其干熱河谷氣候已有遠久的歷史，干熱河谷植被也是同樣的，不可能是在人類活動下的產物， 它是干熱河谷的地質、地貌、氣候歷史演化的產物[14]。

3.4 肉質多刺灌叢

肉質多刺灌叢是世界熱帶、亞熱帶干早、半干早荒漠植被的主要類型之一。云南雖不存在熱帶、亞熱帶干早、半干旱大區(qū)域的荒漠氣候，但在西南部的怒江、元江及金沙江等深切河谷的底部, 由于地形引起的焚風效應，在局部土薄多石的特別干熱之處，出現(xiàn)有以霸王鞭（Euphorbia royleana）和仙人掌（Opuntia monacantha）為特征的具有荒漠植被景觀的肉質多刺灌叢，并以元江干熱河谷最為典型[59-60]。

元江干熱河谷的肉質多刺灌叢以霸王鞭、仙人掌和厚皮樹占優(yōu)勢， 它斑塊狀或帶狀分布在海拔600 m 以下地區(qū)。組成肉質多刺灌叢的霸王鞭是本土物種，它在印度、緬甸等地干熱地區(qū)也是肉質多刺灌叢的主要成分；仙人掌是如何來的仍是未知，因仙人掌類植物是熱帶美洲的特產物種。

4 云南植被多樣性的起源與演化

植被與植物區(qū)系是一個實體的兩個方面， 相互依存。自然植物區(qū)系是在一定生態(tài)空間上所有本土物種的集合, 這個空間可大可小，需一定的表現(xiàn)面積。物種的集合能反映生態(tài)環(huán)境、自然地理、歷史地理、甚至地質歷史。植被由物種組成，植被類型是物種的集群和種群對一定空間生態(tài)位的占用。構成自然植被類型的植物區(qū)系，不但是植被的體現(xiàn)成分，其地理成分能反映植被的來龍去脈、起源與演化。

云南植物區(qū)系的地理成分與植被的關系是密切的，如熱帶亞洲分布、舊世界熱帶分布地理成分是云南熱帶森林的主要成分；泛熱帶分布是干熱河谷植被的主要成分；北溫帶分布主要出現(xiàn)在溫性、寒溫性氣候的山地植被中[61]。

云南植物區(qū)系與植被的演化是同步的。云南植物區(qū)系和植被應是在第三紀熱帶、亞熱帶性質的植物區(qū)系和植被的基礎上，隨著喜馬拉雅的隆升，印度支那地質板塊向東南亞的逃逸，世界性和北溫帶植物區(qū)系成分在北部升起的高海拔地區(qū)發(fā)展、迅速物種形成，演化成現(xiàn)今的溫帶植物區(qū)系和植被；原來古老的植物區(qū)系成分在云南中部地區(qū)有更多的保持與承襲，而在南部地區(qū)熱帶亞洲成發(fā)展、演化成現(xiàn)今的熱帶植物區(qū)系和植被。也就是說，云南的植被與植物區(qū)系的分布格局是與云南的地質歷史演化密切相關的[62-64]。

以云南南部為例，云南南部植物區(qū)系中熱帶成分占總屬數(shù)的78%, 其中, 又以熱帶亞洲分布屬比例最高, 占總屬數(shù)的30%, 顯示了它現(xiàn)在是熱帶亞洲植物區(qū)系性質[65]。云南南部具有東南亞類型的熱帶雨林，根據(jù)筆者以往的研究，組成云南南部熱帶雨林的94%的屬和多于90%的種為熱帶分布成分，其中約38%的屬和74%的種為熱帶亞洲成分[4]。高比例的熱帶亞洲分布屬、種在云南南部地區(qū)熱帶雨林中的存在，與隨著喜馬拉雅隆升，印度支那地質板塊向東南亞逃逸，西南季風形成和加強，在云南南部產生了熱帶濕潤氣候密切相關。熱帶亞洲成分在云南南部滲透、發(fā)展，東南亞類型的熱帶雨林也隨之在云南南部局部生境出現(xiàn)。

再看云南西北部的情況。 筆者以往的研究揭示了世界和北溫帶分布的科和屬隨第三紀喜馬拉雅隆升和在氣候波動下發(fā)生了迅速的物種形成，使該地區(qū)植物區(qū)系演化成溫帶性質的植物區(qū)系[62-63]。古植物學和古植被的研究揭示, 橫斷山高寒植物多樣性的積累始于早漸新世[66]， 這樣，云南西北部的植物區(qū)系和植被，可能在早漸新世就已開始，隨著喜馬拉雅隆升和季風氣候的形成逐漸演化為現(xiàn)代的植物區(qū)系和植被。

云南植物區(qū)系和植被不僅發(fā)生了明顯的南-北植物地理分異， 在云南的西南部、南部與東南部之間也有植物地理分異[67-69]。如云南東南部的植物區(qū)系，雖然仍以熱帶成分占優(yōu)勢，并也以熱帶亞洲成分比例最高，但它具有種數(shù)相對豐富的亞熱帶、溫帶的科如木蘭科、山茶科、山茱萸科（Cornaceae）、山凡科（Symplocaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）等以及一些東亞和喜馬拉雅的特征科，如巖梅科（Diapensiaceae）、十齒花科（Dipentodontaceae）、領春木科（Eupteleaceae）、茶藨子科（Grossulariaceae）和鞘柄木科（Toricelliaceae），顯示了它與東亞植物區(qū)系淵源上的聯(lián)系[70-71]。云南南部的植物區(qū)系則顯示了明顯的熱帶亞洲親緣， 特別是缺乏上述的東亞和喜馬拉雅的特征科。

依據(jù)最近的古植物學資料[72-73]，云南現(xiàn)代的植被面貌可能在漸新世時（4 000 多萬年以前）就已開始形成，這樣的話， 云南植被多樣性與植物多樣性的協(xié)同演化已有悠久的歷史。

總之， 云南的植物區(qū)系、植被類型的形成與演化， 與地質歷史事件及其伴隨的季風氣候形成與演化是三位一體， 密切相關的。

5 結語

由于云南地形特殊性和地貌多樣, 其氣候和自然植被在很短的距離內發(fā)生巨大變化，云南的各種不同植被類型形成復雜的鑲嵌和多樣的分布格局, 相當于在云南壓縮了我國從海南島到東北黑龍江的各種氣候帶的植被類型。它們包括有熱帶雨林、季雨林（熱帶落葉林）、熱帶山地常綠闊葉林（季風常綠闊葉林）、亞熱帶常綠闊葉林，溫性針葉林及針葉-闊葉混交林（包括寒溫性針葉林）、干熱河谷薩王納植被等。 這些復雜多樣的植被及其地理分布已基本清楚， 并以《云南植被》的出版奠定了基礎。 本文僅是針對云南的主要植被類型和一些局域分布的特殊植被，如有地中海淵源的硬葉常綠闊葉林、干熱河谷的半薩王納植被等做了簡要描述，說明了對它們的認識現(xiàn)狀和存在的問題，并結合地質歷史探討它們可能的起源與演化。對其他植被， 如暖溫性落葉闊葉林、亞高山、高山灌叢、草甸等以及竹林、暖溫性稀樹灌草叢、灌叢等陸生植被及各種沼澤和水生植被，本研究未涉及。希望云南植被志的編研能完全解決云南植被的問題，為云南植被多樣性研究提供參考依據(jù)。