海蜇攝食生態(tài)學研究進展

李玉龍，高祥剛，鮑相渤，付 杰，李軼平，蘇 浩，孫 明，李云峰

( 遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院，遼寧省分子生物學重點實驗室，遼寧 大連 116023 )

海蜇(Rhopilemaesculentum)是食用價值與經(jīng)濟價值較高的一種大型食用水母，兼有藥用功效，為“海產(chǎn)八珍”之一，在分類學上屬刺胞動物門缽水母綱根口水母目根口水母科海蜇屬[1-4]。海蜇主要分布于我國沿海近岸淺海海域，此外在日本西部、朝鮮半島西部和俄羅斯遠東近海也有少量分布[5-6]。由于海蜇重要的漁業(yè)經(jīng)濟價值，我國學者自20世紀70年代中期便開始對海蜇的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)習性等基礎生物學[1-3]進行研究，隨后40多年來，以開發(fā)利用為目的，我國水產(chǎn)工作者在海蜇的漁業(yè)資源學[2-3,7-8]、繁殖生物學[9-13]、生態(tài)學[14-25]、增養(yǎng)殖學[10-12,26]以及分子生物學[27-30]等方面進行了廣泛的基礎理論和應用生物學的研究，使其成為目前為數(shù)不多的得到系統(tǒng)性研究的大型水母種類。

然而，與海蜇的繁殖生物學、增養(yǎng)殖學等研究的快速發(fā)展相比，有關(guān)海蜇攝食生態(tài)學方面的研究相對滯后，主要表現(xiàn)在涉及海蜇攝食方面的研究報道相對匱乏，相關(guān)研究手段及研究方法較落后，在自然海域以及養(yǎng)殖過程中對海蜇的攝食尤其是對海蜇生活史各發(fā)育階段的食性尚缺乏足夠的了解，阻礙了海蜇增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的進一步發(fā)展[31-32]。目前，海蜇攝食方面的基礎理論研究嚴重滯后的負面效應日益顯現(xiàn)，餌料問題已經(jīng)成為制約我國海蜇養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的瓶頸。針對這一現(xiàn)狀，筆者就當前海蜇攝食生態(tài)學方面的研究進展進行系統(tǒng)的綜述，結(jié)合海蜇增養(yǎng)殖方面的生產(chǎn)實踐，探討海蜇的食性、攝食機制、攝食影響因子、餌料組成等，并對目前研究中存在的問題及未來的研究方向進行分析和展望，以期為進一步開展海蜇攝食相關(guān)研究和后續(xù)海蜇餌料的開發(fā)提供參考。

1 海蜇的攝食

1.1 食性

研究海蜇的攝食首先要確定其食性?；径?，海蜇為小型浮游動物食性，其食物譜較廣，包括橈足類、枝角類、漣蟲類、端足類、輪蟲、纖毛蟲類、貝類幼體和其他生物的浮游幼蟲，也攝食魚卵、仔稚魚、部分藻類和有機碎屑等[33-34]。海蜇對食物有一定選擇傾向，一般偏愛活的、運動能力較強的浮游動物，如橈足類、枝角類、輪蟲等，動物性餌料在海蜇的食物組成中占有重要地位?；诜€(wěn)定同位素技術(shù)對遼東灣海蜇進行的食性分析表明，在所有分析的可能餌料中，<1000 μm、1000～1500 μm和>1500 μm 3種不同規(guī)格的浮游動物總的平均貢獻率高達96.2%[33]。與之相比，海蜇對單細胞藻類和有機碎屑等微小顆粒的攝食，尚存在爭議。室內(nèi)模擬試驗證實，將海蜇幼體置于含有微藻、豆?jié){、人工配合餌料等有機碎屑食物的環(huán)境中，海蜇的生長幾乎停滯，單細胞藻類和有機碎屑更像是通過上行效應，影響對海蜇攝食有幫助的浮游動物的豐度，進而對海蜇的生長產(chǎn)生影響，其在海蜇的食物中可能只是起到間接的作用[3]。

1.2 攝食機制

海蜇具有世代交替的生活史[9]，在海蜇生活史的不同發(fā)育階段螅狀體、碟狀體、水母體形態(tài)發(fā)生很大變化，每個發(fā)育階段都有各自獨特的“攝食器官”，相應的攝食方式也有所不同。海蜇浮浪幼蟲階段不攝食，發(fā)育能量來自于卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)，當附著變態(tài)為四觸手螅狀體后才開始攝食[35]。螅狀體通過口周圍的觸手捕獲食物，碟狀體以緣瓣和中央口進行捕食，幼蜇至成蜇階段以口腕和肩板上的許多吸口進行捕食[36]。雖然海蜇各發(fā)育階段的攝食方式不同，但海蜇的攝食依賴于刺細胞的存在，無論是海蜇螅狀體觸手、碟狀體緣瓣的表面，還是海蜇的口腕和肩板表面均分布有大量的刺細胞[37]，當碰到活體食物時，刺絲從刺細胞中射出，將其毒死后食物才能進入消化循環(huán)腔進行消化，如果沒有刺細胞的輔助，海蜇的攝食將無法完成。

1.2.1 螅狀體

海蜇螅狀體形狀類似高腳杯，長度為200～350 μm，體壁由外胚層、內(nèi)胚層和中膠層組成，內(nèi)胚層圍成身體的整個內(nèi)腔稱消化循環(huán)腔，具有消化、循環(huán)功能，吞食后的食物在消化循環(huán)腔內(nèi)消化吸收。螅狀體用觸手捕獲食物，觸手可伸展很長，常超過自身體長的3～4倍，觸手表面密布大量有毒的刺細胞，當碰到食物時觸手會迅速收縮，觸手表面的刺絲從刺細胞中射出，將獵物殺死后吞食。饑餓狀態(tài)下螅狀體觸手伸展，反應靈敏，口擴張；飽食后的螅狀體體態(tài)膨大，由乳白色變成所攝取食物的顏色，觸手收縮，口緊閉[3]。根據(jù)發(fā)育階段不同可將螅狀體分為早期、中期和晚期：早期螅狀體個體較小，體長約200 μm，口直徑約100 μm，不能吞食較大的食物但仍然能將其殺死，造成螅狀體固著范圍內(nèi)的局部污染；中期螅狀體口徑為250～400 μm，可攝食鹵蟲無節(jié)幼體；發(fā)育至晚期螅狀體后口徑為450～500 μm，螅狀體對餌料的適應能力增強，可攝食500～600 μm的浮游生物[35-36,38]。

1.2.2 碟狀體

海蜇螅狀體經(jīng)橫裂生殖產(chǎn)生碟狀體，初生的碟狀體無色、半透明，一般具有8個感覺緣瓣和8個感覺棍。感覺緣瓣末端呈爪狀，一般有4到6個分叉，緣瓣表面具有刺細胞。胃腔略呈八角形，腔中每一間輻部位均有1條胃絲，口方形，具有柄，位于內(nèi)傘中央，方形口大小200～500 μm，攝食時有一定的擴張能力[2-3]。海蜇碟狀體通過緣瓣進行攝食，一般只能攝食與方形口徑相等或稍大的餌料食物[3,36]。

1.2.3 水母體

從碟狀體發(fā)育成為水母體過程中，隨著肩板的出現(xiàn)和口腕的形成，口腕基部逐漸愈合，方形口封閉，碟狀體傘部的水管系統(tǒng)發(fā)育成為縱橫交錯的網(wǎng)管，網(wǎng)管與胃腔相通，胃腔與肩板和口腕內(nèi)的水管相連[1]，攝食方式也隨之發(fā)生改變。海蜇水母體以口腕和肩板上的許多吸口攝食餌料生物，口腕和肩板觸指基部有許多吸口與外界相通，吸口周圍的觸指和絲狀附屬器的表面生有大量的刺細胞，吸口張開時，直徑通常為200～500 μm，最大可達1000 μm[2]。傳統(tǒng)觀念認為海蜇對食物種類不加選擇，而對其大小卻有嚴格的限制，僅攝食其口器附近大小合適的食物顆粒；目前的觀點認為，海蜇在攝食過程中，也能攝食單細胞藻類和有機碎屑等微小的顆粒，但將海蜇完全培養(yǎng)于有這些食物的環(huán)境中，對海蜇的生長并沒有直接的促進作用，而對海蜇攝食的浮游動物的生長卻極為有利，單細胞藻類和有機碎屑在海蜇的食物中可能只是起到間接的作用[3]。

1.3 影響攝食的因素

1.3.1 攝食習性

關(guān)于海蜇的攝食習性，以前的觀點曾將海蜇由于受移動能力限制導致無法主動向食物豐富的區(qū)域移動定義為被動性攝食，即海蜇從營固著生活的螅狀體到營浮游生活的碟狀體最后發(fā)育到具有一定游泳能力的水母體，無法為索取食物而自主的移動[36,39]。王彬等[39]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在自然海域里，海蜇無法感知食物的存在，不能向餌料豐富的水域移動，海蜇水母體在餌料生物豐富的水域生長迅速，消耗大量餌料，反之在餌料生物貧乏的水域，生長遲緩甚至死亡，導致自然海域中海蜇分布不均勻的現(xiàn)象；劉春洋等[36]通過對海蜇螅狀體、碟狀體、水母體生長階段的攝食方式和攝食習性進行觀察也認為海蜇為被動性攝食。實際上，如前文所述，無論是螅狀體、碟狀體，還是水母體，均能敏捷地感知食物的存在并進行捕食；室內(nèi)模擬試驗、育苗實踐以及對海蜇攝食行為的觀察結(jié)果都表明，海蜇更傾向于攝食活的、運動能力較強的小型浮游動物。上述現(xiàn)象提示，海蜇具有主動尋找食物的能力，但受自主移動能力的限制，其主動尋找食物的能力較弱。另外，因為海蜇的攝食是在消化循環(huán)腔內(nèi)進行，所以食物從吸口被吸進肩板和口腕的水管內(nèi)消化、吸收過程就開始了，隨著體液在水管內(nèi)的流動，食物在消化循環(huán)通道內(nèi)被消化、吸收再排出體外，且海蜇的食量很大。因此，生活狀態(tài)中的海蜇在餌料存在的情況下能夠不間斷地攝食，假如過多的食物被吸進水管內(nèi)堵塞了消化循環(huán)通道，海蜇的口腕會潰爛、脫落[2-3]。

1.3.2 餌料特性

餌料粒徑大小是影響海蜇攝食的主要影響因素之一，不同的發(fā)育階段有不同的攝食粒徑范圍，主要由口的直徑?jīng)Q定。螅狀體口徑為100～500 μm，碟狀體口徑為200～500 μm，水母體吸口直徑為300～500 μm，最大約1000 μm。從螅狀體到碟狀體最佳的食物粒徑約100～300 μm，上限通常為600 μm，水母體攝食食物大小一般在1000 μm以下[3,35-36,38]。如劉春洋等[36]通過對海蜇螅狀體、碟狀體、水母體生長階段的攝食方式和攝食習性進行觀察，發(fā)現(xiàn)海蜇各生長階段的攝食方式不同，但3個階段的攝食習性大致相同，對餌料的種類沒有選擇，但對餌料大小卻有嚴格的限制，食物規(guī)格一般不超過1 mm。由于有刺細胞的存在，海蜇可以將更大粒徑的餌料動物殺死，但是否能吞食更大口徑的食物尚無相關(guān)報道。由此可見，小于1000 μm是海蜇適宜攝食的餌料生物粒徑范圍。

餌料種類和質(zhì)量也會對海蜇的攝食造成影響。室內(nèi)攝食試驗和育苗實踐均表明：相對于輪蟲，海蜇更愿攝食鹵蟲(Artemia)無節(jié)幼體；相對于死的餌料，海蜇更傾向于攝食活的、運動能力較強的小型浮游動物；雖然也能攝食部分死餌如冰凍輪蟲等，但攝食效率較低。

1.3.3 環(huán)境因子

影響海蜇攝食的外部環(huán)境因子主要包括溫度、鹽度、溶解氧和pH等。溫度、鹽度對海蜇攝食的影響作用類似，在其適宜溫度15～25 ℃或鹽度15～32內(nèi)攝食率較高，在低于最適溫度或鹽度時攝食率隨溫度或鹽度升高而增大，超過這個溫度或鹽度攝食率會降低[16-17]。如海蜇螅狀體在溫度低于10 ℃時攝食量開始減少，當溫度低于5 ℃時，螅狀體會逐漸進入半休眠狀態(tài)直至完全停止攝食[2-3]。通常認為pH也會影響海蜇的攝食，海蜇適宜的pH為7.5～8.5，pH過高或過低會造成海蜇的生理功能紊亂從而影響海蜇的攝食[40]。同樣，溶解氧水平也會對海蜇的攝食造成影響，海蜇生長適宜的溶解氧水平為3～12 mg/L，溶解氧水平較低時會影響海蜇的生理功能甚至導致海蜇死亡[40-41]。但溶解氧水平也不能過高，水中溶解氧水平過高如超過15 mg/L時容易導致幼蜇產(chǎn)生“氣泡病”，即過量的氧氣致使幼蜇傘內(nèi)和胃腔中產(chǎn)生氣泡，使幼蜇浮于水面，從而影響其攝食和生長，嚴重時會導致海蜇死亡[41]。

2 攝食研究現(xiàn)狀

2.1 海蜇的食性研究進展

由于海蜇自然分布的局限性，國外尚無有關(guān)海蜇食性方面的研究報道，而國內(nèi)有關(guān)海蜇食性方面的研究報道也較少見，主要是遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院水母研究團隊基于傳統(tǒng)方法和生化方法，如穩(wěn)定同位素分析法對遼東灣自然海域的海蜇水母體食性進行的相關(guān)研究[3,33,36,38-39]，以及在長期的海蜇育苗及養(yǎng)殖實踐中相關(guān)水產(chǎn)工作者對海蜇食性進行的總結(jié)。根據(jù)時間順序及研究手段，有關(guān)海蜇食性的研究可分為探索及發(fā)展兩個階段。自20世紀70年代至21世紀10年代為探索階段，這一時期主要通過形態(tài)鑒定、飼喂試驗、育苗及養(yǎng)殖實踐等傳統(tǒng)技術(shù)手段[1-3,32,35-36]對海蜇攝食進行研究和總結(jié)。洪惠馨等[1]最早述及海蜇為浮游生物食性，后期大多數(shù)研究報道均支持這一結(jié)論[2-3,33,36,39]；王彬等[39]通過對遼東灣近岸海域進行浮游生物調(diào)查，發(fā)現(xiàn)整個遼東灣近岸體長小于1 mm的種類主要為小型橈足類和浮游幼蟲，而浮游幼蟲又以橈足類幼體、橈足類無節(jié)幼體、貝類幼體為主，推測遼東灣近岸分布的海蜇食物組成主要以小型橈足類、橈足類幼體、貝類幼體、其他小型甲殼類為主；劉春洋等[36]總結(jié)了海蜇螅狀體、碟狀體、水母體的攝食方式和攝食習性，并根據(jù)其口徑大小推測遼東灣自然分布海蜇的食物種類包括硅藻類、原生動物、甲殼類、多毛類、軟體動物幼體以及魚卵等，其中以小型橈足類、橈足類幼體、貝類幼體及其他小型甲殼類為主。近期，基于穩(wěn)定同位素分析法[33]和脂肪酸法[34]的遼東灣和通州灣自然海域，海蜇水母體食性的分析結(jié)果表明，懸浮物、浮游植物、魚卵、<1000 μm浮游動物、1000～1500 μm浮游動物和>1500 μm浮游動物等都是海蜇的食物類群，并且<1000 μm浮游動物是其主要攝食種類[33]。筆者基于分子方法對海蜇食性進行的分析也支持這一結(jié)果(待發(fā)表數(shù)據(jù))，基于傳統(tǒng)測序的分子方法在遼東灣海域自然分布海蜇的食物譜中檢測到魚卵、仔稚魚、貝類浮游幼體等潛在食物類別，基于高通量測序的宏條形碼技術(shù)對池塘養(yǎng)殖海蜇的現(xiàn)場食性分析也得出同樣的結(jié)論。

2.2 海蜇增養(yǎng)殖過程中的餌料選擇性研究進展

我國是世界上唯一進行海蜇增養(yǎng)殖的國家，在海蜇培育與利用過程中我國水產(chǎn)科技工作者開展過很多有關(guān)海蜇餌料的相關(guān)研究[33-34,38,42-47]，內(nèi)容主要涉及海蜇不同發(fā)育階段的餌料選擇、餌料結(jié)構(gòu)優(yōu)化及池塘養(yǎng)殖過程中的餌料培育等。劉春盛等[35]對海蜇浮浪幼蟲及早期螅狀體的攝食行為進行研究，結(jié)果顯示：海蜇浮浪幼蟲階段不攝食，發(fā)育能量完全來自于卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)；當附著變態(tài)為四觸手螅狀體后，受口及表面刺細胞的影響僅能捕食個體大小為60～100 μm的浮浪幼蟲，3 d后才能捕食200～300 μm的鹵蟲無節(jié)幼體；早期螅狀體捕食能力主要受口和刺細胞兩方面發(fā)育的影響。郭平等[38]選擇了22種餌料對海蜇早期螅狀體的餌料選擇進行研究，通過鏡檢發(fā)現(xiàn)，早期螅狀體無法攝食自身不能游動的動植物餌料及單細胞藻類，雖能攝食輪蟲但效果不佳，表明海蜇本種浮浪幼蟲是其早期螅狀幼體的最佳餌料，其次為貽貝擔輪幼蟲。李曉東等[45]研究了幾種生物餌料對海蜇幼蜇生長的影響，結(jié)果顯示，輪蟲、蒙古裸腹水溞(Moniamongolica)、細巧華哲水蚤(Sinocalanustenellus)、近親真寬水蚤(Eurytemoraaffinis)和鹵蟲無節(jié)幼體均可作為幼蜇的餌料，但從生產(chǎn)成本及培育難易程度角度出發(fā)，建議海蜇人工養(yǎng)殖過程中首選輪蟲。余訓凱等[46-47]研究了不同餌料結(jié)構(gòu)對海蜇生長和存活率的影響，結(jié)果顯示：以鹵蟲無節(jié)幼體和小球藻共同飼喂海蜇，其存活率明顯高于單純飼喂鹵蟲無節(jié)幼體，而且攝食小球藻的海蜇色澤比較深，活力較強；進一步的餌料結(jié)構(gòu)優(yōu)化試驗證明，在海蜇稚蜇和幼蜇階段，海蜇可以攝食人工飼料，投喂微囊飼料對稚蜇的生長具有促進效果，投喂70%橈足類+30%微囊飼料的試驗組養(yǎng)殖效果優(yōu)于投喂橈足類和鹵蟲。隨著對海蜇餌料研究的不斷深入，近年已有一些針對海蜇開發(fā)的人工配合飼料，但由于海蜇攝食的特殊性以及飼料懸浮性、粒徑等問題尚未完全解決，在目前的海蜇養(yǎng)殖生產(chǎn)實踐中尚不能完全替代天然餌料，海蜇人工飼料的研制和開發(fā)仍然任重道遠。

3 研究前景展望

目前有關(guān)海蜇攝食方面的研究報道僅限于國內(nèi)，研究深度也高于國外，但目前海蜇攝食相關(guān)的研究技術(shù)手段和研究方法都較為落后，大多基于形態(tài)學觀察、室內(nèi)模擬試驗以及育苗及養(yǎng)殖實踐。雖然近年已有學者通過同位素技術(shù)或分子方法對海蜇食性進行了一些研究，但總體而言受到技術(shù)和適用范圍的限制，這些方法還存在一些不足。同位素法不能提供攝食者在短期內(nèi)的食物組成，獲得試驗結(jié)果與水母類的實際食性還相差甚遠；基于傳統(tǒng)測序的DNA條形碼方法受工作量及測序通量的限制無法涵蓋海蜇攝食的食物譜。另外，海蜇攝食生態(tài)領(lǐng)域的相關(guān)研究尚處在初級發(fā)展階段，研究的深度和廣度都不夠深入，尤其缺乏相關(guān)攝食機制、機理以及攝食餌料粒徑大小方面的研究，在進行海蜇人工餌料開發(fā)時缺乏相關(guān)理論依據(jù)，這些不利因素已成為海蜇增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)進一步發(fā)展的瓶頸問題，影響海蜇增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

3.1 攝食研究應關(guān)注自然現(xiàn)場食性研究

目前對海蜇攝食的研究中，由于方法學上的限制，準確地測定海蜇在不同生境條件下的現(xiàn)場攝食信息仍然是一項挑戰(zhàn)。海蜇的攝食復雜多變，且由于海蜇具有相當強的消化能力，食物經(jīng)過曲折漫長的消化循環(huán)通道，到胃腔后就基本看不到完整的個體形態(tài)[2-3]，因此利用傳統(tǒng)方法諸如胃含物分析法、室內(nèi)攝食試驗或育苗實踐等[36,38-39]所得結(jié)果的準確度距得知海蜇的現(xiàn)場攝食食性還相差較遠。自然現(xiàn)場食性信息的缺乏導致無法定量研究自然狀態(tài)下海蜇對不同食物類型的選擇性和攝食量，使得海蜇攝食的研究中對其攝食的具體種類以及攝食是否具有選擇性尚存諸多疑問。

3.2 攝食研究方法的改進

迄今為止，國內(nèi)外對與海蜇類似的水母攝食的研究方法概括起來主要包括三大類，即傳統(tǒng)方法(直接觀察、消化道內(nèi)含物分析和顯微鏡鏡檢等)[48-53]、生化方法(脂肪酸標記物法、穩(wěn)定同位素分析法)[33-34,42,54]和分子方法(DNA分子技術(shù)等)[55-56]。傳統(tǒng)方法操作簡單、快捷，無需高端儀器設備的輔助，費用較低，但存在準確性受樣品形態(tài)影響大、辨識度低、耗時耗力且需要具備專門的形態(tài)分類知識等缺點，尤其對水母這一海洋膠質(zhì)類浮游動物而言，食物被降解、消化后，通過傳統(tǒng)方法很難簡單判斷食物組成，不適用于個體較小生物的食物種類鑒定[52]。生化分析方法測定步驟簡單，適用范圍廣，不足之處是：脂肪酸法受限于其表征食物種類時的不穩(wěn)定性等，同一類群特征值存在偏差；同位素法不能提供攝食者在短期內(nèi)的食物組成，在復雜的食物網(wǎng)中難以獲得更為準確的食物種類結(jié)果，所得研究結(jié)果與實際食性還相差較遠[53-54]。分子方法快速、準確，無需待檢測樣品保存關(guān)鍵形態(tài)特征，在識別精度上相比傳統(tǒng)分析方法有大幅提升，但尚存一些技術(shù)缺陷，如引物選擇差異、擴增效率差異、測序誤差、數(shù)據(jù)庫缺失等。

隨著食性相關(guān)研究的不斷深入，食性分析方法也在不斷地改進和更新[33-34,54-58]。目前，DNA食性分析方法憑借其高效性和特異性，廣泛應用于動物食性的相關(guān)研究，尤其是基于高通量測序的食性分析技術(shù)是當下攝食生態(tài)領(lǐng)域的研究熱點。在水母食性研究相關(guān)領(lǐng)域，已有學者利用高通量測序技術(shù)對水母食性進行相關(guān)報道，并得到較好的研究效果[55]。另外，食性分析的研究方法呈現(xiàn)出多領(lǐng)域交叉結(jié)合的趨勢，不同研究方法的結(jié)合應用能夠取得更好的效果并解決更多復雜且富有研究意義的問題[50-53]。如DNA食性分析僅能反映短期攝食狀況，穩(wěn)定同位素則能夠反映長期的攝食狀況，兩者相輔相成，適用于復雜食物網(wǎng)及營養(yǎng)動力學研究[59]。

未來對海蜇攝食生態(tài)學領(lǐng)域的研究，一是加強對海蜇攝食行為及攝食機理方面的研究，二是隨著研究的不斷深入和研究方法、技術(shù)手段的進步，對海蜇食性研究方法進行改進和更新，在定性分析的基礎上進行定量分析方法和數(shù)據(jù)處理方法的開發(fā)。海蜇攝食領(lǐng)域的研究還有很大的發(fā)展空間，在解決了攝食生態(tài)領(lǐng)域基礎理論缺乏等問題基礎上，進行海蜇人工配合飼料的開發(fā)，這對于更好地利用、開發(fā)和保護海蜇這一食用水母種類具有十分重要的意義。