中國海匯螺科Potamididae的分類學研究II. 擬蟹守螺屬、錐蟹守螺屬、望遠蟹守螺屬及筍光螺屬

孫啟夢, 張素萍, 2

中國海匯螺科Potamididae的分類學研究II. 擬蟹守螺屬、錐蟹守螺屬、望遠蟹守螺屬及筍光螺屬

孫啟夢1, 張素萍1, 2

(1. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學院 海洋大科學研究中心, 山東 青島 266071)

繼中國沿海匯螺科Potamididae 分類學研究I后, 又完成了匯螺科的分類學研究II。本文主要論述了匯螺科中擬蟹守螺屬、錐蟹守螺屬、望遠蟹守螺屬及筍光螺屬共4屬9種, 其中1個中國新紀錄種為邱氏擬蟹守螺(Hombron & Jacquinot, 1848)。文中對其形態(tài)特征、生活習性和地理分布等進行了研究論述, 并對以往鑒定有誤和使用混亂的種名進行了修訂。目前為止, 共整理分類出中國沿海匯螺科5屬18種。為了解中國匯螺資源情況、生物多樣性和生態(tài)學研究提供基礎(chǔ)資料。

腹足類; 匯螺科; 系統(tǒng)分類學; 中國海; 種名修訂

匯螺科 Potamididae 為常見的潮間帶貝類, 生活于紅樹林、河口和鹽沼等濕地生境, 特別是與紅樹林生境密切關(guān)聯(lián)。匯螺科進化出一系列形態(tài)和行為上的特征來適應紅樹林生境。有的物種, 如擬蟹守螺屬和溝紋筍光螺有攀爬行為, 以避免高潮時被潮水淹沒和躲避捕食者。有的類群外套膜水管上有光感器官或外套眼(pallial eye), 它們有相似的位置和神經(jīng)分布[1-3]。如筍光螺屬的進水管上有一個深的感覺坑, 望遠蟹守螺屬中這個結(jié)構(gòu)更加發(fā)達且包含一個晶狀體, 擬蟹守螺屬的光感器官具有晶狀體角膜即為一個完全發(fā)育好的外套眼[1]。還有的類群貝殼特化, 殼質(zhì)結(jié)實, 殼體變輕, 甚至缺失殼頂部的幾個螺層(圖1a—z)。貝殼構(gòu)造上也有一些特化, 如有縱腫肋, 殼口外唇常加厚而邊緣平坦等。這些特化顯示匯螺科很好地適應了紅樹林生境。

有些匯螺物種可越過紅樹林的生長北界, 如麥氏擬蟹守螺等, 可擴布于中國北方的多種濕地生境中。它們的殼口側(cè)視時邊緣稍彎曲, 可攀附在直徑較細的鹽沼植物上。而尖錐蟹守螺則沒有攀爬記錄, 殼口薄、完全不加厚擴張, 少了很多應對紅樹林生境的特化特征。綜上所述, 匯螺科動物是研究腹足類生態(tài)和進化的重要類群。

1 材料和方法

本文研究用標本主要保存在中國科學院海洋生物標本館, 另有一部分標本為作者近年來采集所得。本研究中, 作者對所觀察標本用游標卡尺進行了測量, 并在體式顯微鏡下對貝殼和厴的形態(tài)特征進行了觀察和描述, 利用數(shù)碼相機對貝殼進行了拍照; 運用掃描電鏡對齒舌特征進行了觀察拍照。本文中的測量數(shù)據(jù)和特征描述都是基于成體標本。

2 結(jié)果與討論

匯螺科 Potamididae H. Adams & A. Adams, 1854

貝殼中至大型, 多呈尖錐形。螺旋部高, 多螺層, 縫合線清晰。殼面雕刻有珠狀或條狀的縱橫螺肋, 常出現(xiàn)縱腫肋。齒舌為扭舌型, 齒式: 2+1+1+1+2(圖2f—q)。厴角質(zhì)、薄, 圓形且多旋, 有一個中央核(圖2a—e)。

我國分布的匯螺科5個屬中, 擬蟹守螺屬和塔蟹守螺屬的多樣性較高, 其他3個屬多樣性低, 甚至望遠蟹守螺為單型屬。

圖1 匯螺科4屬9個種

注: a—g: 麥氏擬蟹守螺; h—l: 中華擬蟹守螺; m—p: 邱氏擬蟹守螺; q—t: 鈍擬蟹守螺; u—z: 東京擬蟹守螺; aa—ab: 望遠蟹守螺; ac—af: 尖錐蟹守螺; ag—aj: 沼筍光螺; ak—an: 溝紋筍光螺. 標尺為5 mm.

圖2 匯螺科4屬9個種

注: a, f—g: 麥氏擬蟹守螺; b, j—k: 中華擬蟹守螺; c, l—m: 東京擬蟹守螺; d, n—o: 尖錐蟹守螺; e, p—q: 溝紋筍光螺; h—i: 邱氏擬蟹守螺. a—e標尺為5 mm; f—q標尺為100 μm.

屬檢索表

1. 成體貝殼缺失殼頂部............ 擬蟹守螺屬

成體貝殼不缺失殼頂部................................................ 2

2. 殼表螺肋弱或缺失.....................................錐蟹守螺屬

殼表螺肋明顯.............................................. 3

3. 貝殼基部平....................... 望遠蟹守螺屬

貝殼基部不平................................................................... 4

4. 螺旋部各螺層具3條螺肋, 軸部沒有褶襞..............................塔蟹守螺屬

螺旋部各螺層具4條或更多螺肋, 軸部有成對的褶襞..............................筍光螺屬

擬蟹守螺屬Swainson, 1840

模式種:Gray in Griffith &Pidgeon, 1833[=(Lamarck, 1822)]

特征: 貝殼呈長圓錐形, 殼質(zhì)易碎至堅實。殼頂處的幾個螺層常缺失, 開口由外套膜分泌的貝殼物質(zhì)所封閉。殼表雕刻有多條縱橫螺肋, 經(jīng)常有深色的螺帶。體螺層左側(cè)經(jīng)常有1個膨脹的縱腫肋, 背側(cè)的縱肋變?nèi)?。殼口圓形, 白色至深棕色, 內(nèi)有深色線或帶。外唇邊緣直或輕微彎曲, 有短的前溝。

討論: 擬蟹守螺屬曾經(jīng)的概念較廣, 包含了3個亞屬:,和[1], 甚至一度被建立為科Cerithideidae Houbrick, 1988 (后被建立者撤銷)[2, 4]。和(=)兩亞屬被提升為屬[5-7]。

擬蟹守螺屬種類只分布于印度-西太平洋區(qū), 多生活在熱帶和亞熱帶的紅樹林中, 但在我國的分布情況比較特殊。有3個種超越了紅樹林的生長北界, 東京擬蟹守螺可北至浙江沿海, 麥氏擬蟹守螺和中華擬蟹守螺在我國4個海域均有分布, 可生活在鹽沼、蘆葦床或石礫灘上。中國新紀錄種: 邱氏擬蟹守螺, 只發(fā)現(xiàn)于海南沿海, 且數(shù)量稀少。鈍擬蟹守螺分布于中國臺灣沿海, 經(jīng)常發(fā)現(xiàn)于浙江和福建等地的魚市上, 但大陸沒有野外記錄。在本研究中, 分布區(qū)重疊的擬蟹守螺種類一般不會同時出現(xiàn)。生活動物體常有獨特的色彩, 有的明亮多彩, 在野外可輔助快速鑒定。本屬種類可食用, 大型種類經(jīng)常在魚市上售賣, 有一定經(jīng)濟價值。

本屬動物幼體貝殼瘦長, 殼頂處幾個螺層完整, 但沒有胚殼記錄。成體貝殼上經(jīng)常有逃脫捕食后留下的傷痕(圖1 g, k, u)。外套膜前端邊緣有復雜的外套眼, 當動物休息時, 外套眼伸入貝殼的前水管溝可觀察外界環(huán)境。有攀爬習性, 高潮時停留在紅樹或鹽沼植物上, 低潮時下降至底質(zhì)上覓食。麥氏擬蟹守螺和中華擬蟹守螺的殼口側(cè)視時邊緣稍彎曲, 可攀附在直徑較細的鹽沼植物上。貝殼特化, 殼質(zhì)輕且結(jié)實, 殼口加厚且平坦, 貝殼構(gòu)造上有加強的縱腫肋和缺失殼頂處幾個螺層。這些特化的形態(tài)結(jié)構(gòu)和習性都是為了適應紅樹林等生境的嚴酷物理環(huán)境和強烈捕食壓力[1, 3, 8]。

本屬目前在中國沿海共發(fā)現(xiàn)5種。

種檢索表

1. 殼表螺肋明顯................................................................... 2

殼表螺肋弱或缺失.......................................................... 3

2. 螺旋部各螺層具5條螺肋, 體螺層背側(cè)上縱肋弱.................................麥氏擬蟹守螺

螺旋部各螺層具7條螺肋, 體螺層背側(cè)上縱肋強壯........ 邱氏擬蟹守螺

3. 個體較小; 殼口外唇不擴張.......................................... 中華擬蟹守螺

個體較大; 殼口外唇擴張............................................. 4

4. 螺旋部上縱肋稀疏.................. 鈍擬蟹守螺

螺旋部上縱肋稠密...... 東京擬蟹守螺

2.1 麥氏擬蟹守螺Cerithidea moerchii (A. Adams, 1855) (圖1a—g; 圖2a, f—g)

Adams in Sowerby[9], 1855: 888, pl. 186, fig. 283.

Lamarck: Grabau & King[10], 1928: 223, pl. 9, fig. 95 (not Lamarck, 1822).

Adams: 齊鐘彥等[11], 1989: 38, pl. 5, fig. 25; Qi[12], 2004: 37, pl. 016C; 賴景陽[13], 2008: 82, fig; 張素萍[14], 2008: 59, fig; 王瑁等[15], 2013: 32, text-figs. (All not Adams, 1855)

(A. Adams): Reid[3], 2014: 52-55, fig. 15J-AA.

別名: 紅樹擬蟹守螺、綱目海蜷、莫氏海蜷。

模式標本產(chǎn)地: 日本(石垣島和西表島)。

標本采集地: 遼寧(大連), 河北(北戴河), 山東(昌邑, 萊州、威海、青島、日照), 浙江(茶院鄉(xiāng)), 福建(廈門、平潭、惠安), 廣東(深圳、汕尾、徐聞、平海), 香港, 廣西(北海、防城港), 海南(鶯歌海、?？?、新盈、三亞)。觀察標本共1 303個。

觀察標本: 2個標本, MBM252705, 遼寧大連夏家河子, 1950.5.31; 50個標本, MBM252714, 河北北戴河, 1925.6; 50個標本, S4, 山東昌邑下營鎮(zhèn)(37°4′49″N, 119°35′43″E), 2019.9.28, 孫啟夢采; 1個標本, MBM106932分出, 浙江茶院鄉(xiāng), 1956.3.12, 樓子康、莊啟謙采; 500個標本, M12-13, 福建惠安后尾山(24°54′40″N, 118°53′3″E), 2019.3.25, 孫啟夢采; 20個標本, MBM106591, 廣東碣石, 1954.3.28; 13個標本, MBM107280, 香港海星灣, 1980.4.26, 齊鐘彥采; 14個標本, MBM252704, 廣西企沙, 1978.5.14; 150個標本, MBM107519, 海南新村, 1958.4.15, 齊鐘彥, 馬繡同, 李炴林采。

標本測量/mm:

殼長 19.6 25.6 27.1 30.2 35.0

殼寬 7.8 12.4 11.1 15.5 14.7

形態(tài)描述: 貝殼呈縱長的圓錐形, 殼質(zhì)結(jié)實。成體通常缺失殼頂部, 有5～11個螺層。螺旋部上有時隨機分布有白色縱腫肋, 縫合線明顯。每個螺層雕刻有5條珠狀或條狀螺肋, 與多條縱肋相交, 形成網(wǎng)格狀雕刻。體螺層左側(cè)有1縱腫肋, 背側(cè)的縱肋經(jīng)常弱或缺失。殼口近圓形, 外唇擴張且加厚, 側(cè)視時外唇邊緣彎曲, 前水管溝弱。貝殼顏色為白色或淺黃褐色, 螺層的中下部經(jīng)常有黑棕色螺帶。

齒舌中央齒小, 狹四方形, 基板上端的切割面上有多個齒尖, 中央齒尖最大, 兩側(cè)各有2～4個齒尖。側(cè)齒的基板寬, 基板外側(cè)有延伸, 切割面上有4～6個齒尖, 內(nèi)側(cè)第一個齒尖特小, 內(nèi)側(cè)第二個齒尖最大且齒尖向外側(cè)逐漸變小。緣齒瘦長, 內(nèi)側(cè)緣齒有2～5個縱長或圓的齒尖, 外側(cè)緣齒齒尖一般較多(圖2f—g)。

習性與地理分布: 生活在泥質(zhì)、泥沙質(zhì)或巖石性海岸的潮間帶區(qū), 常出現(xiàn)在紅樹林或有鹽沼植物遮蔽的河口地區(qū)。為全國沿海常見種類; 此外日本、韓國和越南也有分布。

討論: 本種以往在我國及日本都被誤定為紅樹擬蟹守螺。, 形態(tài)與本種非常相似, 但目前報道只分布于菲律賓海域, 在中國和日本都沒有分布[3, 8]。的貝殼略呈蛹狀, 螺旋部各螺層上的縱肋更加細小且數(shù)量多, 螺層較直, 有寬的灰色螺帶; 而本種貝殼上螺帶為暗棕色或較細。

本種形態(tài)和顏色常有變異。中國南方沿海與越南分布的, 一般其貝殼螺層上縱肋較細, 螺旋部有白色的縱腫肋; 中國北方沿海與日本本土分布的, 其貝殼個體經(jīng)常更大, 縱肋較寬、強壯, 螺旋部縱腫肋少, 殼表有深色的螺帶; 中國臺灣島沿海分布的, 貝殼通常個體較小, 縱肋較寬、強壯, 螺溝經(jīng)常為深色。這些變異之間存在過度型[3, 8]。

2.2 鈍擬蟹守螺Cerithidea obtusa (Lamarck, 1822) (圖1q—t)

Lamarck[16], 1822: 71; Sowerby[9], 1855: 885, pl. 186, fig. 271.

A. Adams: 賴景陽[13], 2008: 82, fig (not Adams, 1855).

(Lamarck): Reid[3], 2014: 27-31, figs. 8, 9.

別名: 斑海蜷。

模式標本產(chǎn)地: 帝汶島或馬來半島。

標本采集地: 浙江魚市, 福建魚市。觀察標本共1個。

觀察標本: 1個標本, 浙江舟山魚市, 2020.7.20, 張素萍收集。

標本測量/mm:

殼長 35.0

殼寬 23.1

形態(tài)描述: 貝殼大且寬, 殼質(zhì)堅實, 呈長圓錐形。成體貝殼缺失殼頂部, 有5～7個螺層。螺旋部各螺層直或稍膨脹, 縫合線清晰。每個螺層雕刻有5條螺肋, 與明顯的縱肋相交, 形成網(wǎng)格狀雕刻。次體螺層上的螺肋經(jīng)常多于5條。螺旋部上偶爾有1～2個縱腫肋。體螺層上的縱肋在近基部處變?nèi)? 左側(cè)有1個縱腫肋, 縱腫肋有時不明顯。貝殼基部有多條螺脊。殼口近圓形, 外唇邊緣加厚且擴張, 側(cè)視時外唇邊緣直。貝殼淺黃褐色, 螺層下半部經(jīng)常有一條寬的暗棕色帶。

習性與地理分布: 棲息于紅樹林沼澤或河口泥灘。在中國分布于臺灣島沿海; 此外東南亞和印度等熱帶沿海地區(qū)均有分布。

討論: 本種個體較大, 肉可食用, 生活動物體上有橘紅色條帶, 經(jīng)常出現(xiàn)在浙江、福建等地的海鮮市場上。據(jù)福建寧德漳灣鎮(zhèn)漁民講述, 本種網(wǎng)捕自鰲江河口, 但并沒有野外采集記錄, 大陸也從未報道過此種, 可能是漁民弄錯。

2.3 邱氏擬蟹守螺Cerithidea quoyii (Hom-bron & Jacquinot, 1848) (圖1m—p; 圖2h—i)

中國新紀錄

Hombron &Jacquinot[17], 1848: pl. 23, figs. 6, 7.

(Hombron & Jacquinot): Reid[3], 2014: 37-39, fig. 12B-J.

模式標本產(chǎn)地: 新加坡。

標本采集地: 海南(三亞)。觀察標本共7個。

觀察標本: 1個標本, MBM252706, 海南三亞, 1958.3.29; 2個標本, MBM253081, 海南三亞, 1958.3. 29; 4個標本, MBM107411, 海南三亞, 1958.3.29。

標本測量/mm:

殼長 33.8 36.1 36.5 36.0 40.2

殼寬 14.7 15.7 15.8 16.6 19.3

形態(tài)描述: 貝殼呈縱長的圓錐形, 稍寬。成體貝殼缺失殼頂部, 有6～9個螺層, 螺層稍膨脹, 縫合線不明顯。螺旋部上很少有縱腫肋, 每個螺層雕刻有7條螺肋與多條縱肋, 螺肋細且圓潤, 縱橫螺肋相交形成精致的粒狀突起。次體螺層上經(jīng)常有6～9條螺肋。體螺層左側(cè)有1縱腫肋, 背側(cè)有3～6條間隔寬的強壯縱肋, 縱肋在最后1/4個螺層上弱或缺失。殼口近圓形, 外唇擴張、稍加厚, 前端擴張遮蓋部分前水管溝, 側(cè)視時外唇邊緣直。貝殼基部有多條螺旋脊。貝殼淺棕色, 每個螺層肩部的第2～3條螺肋經(jīng)常為白色。

齒舌中央齒特小, 狹長, 基板上端的切割面上有多個齒尖, 中央齒尖最大, 兩側(cè)各有1～2個齒尖。側(cè)齒的基板寬, 基板外側(cè)有延伸, 切割面上有4～5個齒尖, 內(nèi)側(cè)第一個齒尖特小, 內(nèi)側(cè)第二個齒尖最大且齒尖向外側(cè)逐漸變小。緣齒瘦長, 內(nèi)側(cè)緣齒有2～5個縱長或圓的齒尖, 外側(cè)緣齒齒尖一般較多(圖2h—i)。

習性及地理分布: 通常生活于紅樹林中。在中國分布于海南省; 此外主要分布于東南亞國家沿海。

討論: 本種在我國海域為首次報道。本種易與鈍擬蟹守螺相混。鈍擬蟹守螺的貝殼更寬, 更厚重, 且生活動物體上有橘紅色條帶, 而邱氏擬蟹守螺的生活動物體為黑色。

2.4 中華擬蟹守螺Cerithidea sinensis (Phi-lippi, 1848) (圖1h—l; 圖2b, j—k )

()Philippi[18], 1848: 19-20.

(Philippi): 齊鐘彥等[11], 1989: 37-38, pl. 5, fig. 15; 蔡如星[19], 1991: 79–80, fig. 74; Qi[12], 2004: 38, pl. 016D; 張素萍[14], 2008: 60, fig; Reid[3], 2014: 23-25, fig. 7A-L.

模式標本產(chǎn)地: 中國。

標本采集地: 河北(歧口、塘沽), 山東(石島、羊角溝), 江蘇(如東、大豐、射陽), 上海(崇明島), 海南(三亞)。觀察標本共574個。

觀察標本: 54個標本, MBM252719, 河北塘沽, 1951.10.8, 馬繡同采; 2個標本, MBM252710, 山東石島, 1951.4.20; 66個標本, MBM106761, 江蘇大豐川東, 1956.6.19; 300個標本, MBM107171, 上海崇明島, 1956.5.25; 83個標本, MBM107160, 海南三亞, 1959.12.22, 中蘇聯(lián)合調(diào)查。

標本測量/mm:

殼長 17.1 19.1 24.3 26.9 29.9

殼寬 6.7 7.8 9.8 11.0 10.3

形態(tài)描述: 貝殼較小, 呈瘦長的圓錐形, 殼質(zhì)薄, 易碎。成體缺失殼頂部, 保留有6～9個螺層。螺旋部螺層直, 縫合線明顯。殼表雕刻有明顯且圓潤的縱肋, 橫向雕刻非常弱。體螺層上偶爾有1或數(shù)個前唇, 左側(cè)經(jīng)常有1不明顯縱腫肋或缺失, 基部有數(shù)條螺旋脊。殼口卵圓形, 外唇擴張弱, 稍加厚, 側(cè)視時外唇邊緣彎曲, 前水管溝淺。貝殼顏色多淺褐色, 但可至深棕色, 每個螺層上有1～2條棕色帶。

齒舌中央齒小, 長方形, 基板上端的切割面上有多個齒尖, 中央齒尖最大, 兩側(cè)各有1～3個齒尖。側(cè)齒的基板寬, 基板外側(cè)有延伸, 切割面上有4～6個齒尖, 內(nèi)側(cè)第一個齒尖特小, 內(nèi)側(cè)第二個齒尖最大且齒尖向外側(cè)逐漸變小。緣齒瘦長, 內(nèi)側(cè)緣齒有2～5個縱長或圓的齒尖, 外側(cè)緣齒齒尖一般較多(圖2j—k)。

習性與地理分布: 生活于有淡水流入的泥或泥沙灘, 或河口附近。本種在中國4個海域皆有報道[12, 19], 是中國北方常見種類; 此外越南北部也有分布。

討論: 在以往的報道中, 本種在我國的分布南界為浙江慈溪沿海[19]。但本研究發(fā)現(xiàn)采自海南三亞的1號標本, 共83個個體, 平均殼長為18.0 mm, 最大殼長僅為19.1 mm, 比北方的個體小, 但形態(tài)上沒有差異。Reid[3]報道本種在中國香港和越南北部也有分布, 個體一般比中國北方的小。通過本研究確定, 本種在中國南北沿海均有分布, 南方較稀少。

本種與東京擬蟹守螺和尖錐蟹守螺這2種相似。但東京擬蟹守螺個體更大, 貝殼更加堅實, 殼表有橫向雕刻, 體螺層左側(cè)有1明顯的縱腫肋。而尖錐蟹守螺貝殼的殼頂一般完好, 螺層更膨脹, 殼表上的縱肋更多, 貝殼上有較厚的角質(zhì)層。

2.5 東京擬蟹守螺Cerithidea tonkiniana Ma-bille, 1887(圖1u—z; 圖2c, l—m)

Mabille[20], 1887: 158–159; Reid[3], 2014: 47-48, fig. 13N-Y.

(A.Adams)Qi[12], 2004: 38, pl. 016A; 張素萍[14], 2008: 61, fig; 王瑁等[15], 2013: 31, text-figs. (All not Adams, 1863)

別名: 彩擬蟹守螺。

模式標本產(chǎn)地: 越南。

標本采集地: 浙江(平陽、寧海), 福建(田墘、崇武、漳灣、廈門), 廣東(湛江、海豐), 海南(三亞、北港)。觀察標本共42個。

觀察標本: 3個標本, MBM106578, 浙江寧海瀝洋, 1953.5.5; 9個標本, X3-1, 福建廈門五緣灣濕地公園(24°31′18″N, 118°10′16″E), 2019.7.21, 孫啟夢采; 11個標本, MBM253039, 廣東湛江市, 1958.12.5, 中蘇聯(lián)合調(diào)查; 1個標本, MBM106597, 海南瓊山北港, 1958.5.19。

標本測量/mm:

殼長 18.4 28.8 29.8 32.1 34.5

殼寬 10.3 14.3 13.2 15.6 15.5

形態(tài)描述: 貝殼呈縱長的圓錐形, 有6～8個螺層。螺旋部螺層膨脹, 縫合線明顯。殼表雕刻有明顯的縱肋, 橫向雕刻弱。體螺層左側(cè)有1縱腫肋, 背側(cè)的縱肋變得稀疏, 但強壯, 基部有數(shù)條明顯的螺旋脊。殼口近圓形, 外唇擴張、稍加厚, 前端擴展, 遮蓋了部分前水管溝。貝殼黃褐色, 螺層上經(jīng)常有數(shù)條深色的螺帶, 螺帶有時弱化缺失或融合增強。

齒舌中央齒小, 狹四方形, 基板上端的切割面上有多個齒尖, 中央齒尖最大, 兩側(cè)各有2個齒尖。側(cè)齒的基板寬, 基板外側(cè)有延伸, 切割面上約5個齒尖, 內(nèi)側(cè)第一個齒尖特小, 內(nèi)側(cè)第二個齒尖最大且齒尖向外側(cè)逐漸變小。緣齒瘦長, 內(nèi)側(cè)緣齒有2～ 5個縱長或圓的齒尖, 外側(cè)緣齒齒尖一般較多(圖2l—m)。

習性與地理分布: 生活于紅樹林下的泥灘和石頭上, 或生長有蘆葦?shù)暮涌诔遍g帶泥灘上。在中國分布于浙江及以南沿海; 此外韓國南部、日本南部及越南也有分布。

討論: 本種以往在我國一直被誤定為彩擬蟹守螺(=)而真正的分布于菲律賓、印度尼西亞和新幾內(nèi)亞, 在中國沒有分布[3, 8]。兩者的區(qū)別為本種的貝殼更寬, 螺層上的縱肋更多、更強壯, 體螺層背側(cè)的縱肋強壯。

錐蟹守螺屬Thiele, 1929

模式種:L. Pfeiffer, 1839

特征: 貝殼為縱長的圓錐形, 殼質(zhì)易碎至堅實。貝殼淺色, 螺層上有棕色帶。螺旋部螺層雕刻有明顯的縱肋, 橫向雕刻弱, 有時有縱腫肋。體螺層上縱肋變?nèi)? 可能有1～2個隨機分布的縱腫肋。殼口圓, 外唇有時擴張且加厚, 前水管溝與后水管溝弱。殼口內(nèi)棕色, 有白色帶。

討論: 錐蟹守螺屬種類主要分布于美洲熱帶海岸的紅樹林和鹽沼生境中, 在印度-西太平洋區(qū)僅分布有3個種, 這3個種沒有攀爬行為的報道。尖錐蟹守螺分布于中國和日本海域,分布于澳大利亞熱帶區(qū);分布于馬來西亞至爪哇和菲律賓之間的海域[6]。

尖錐蟹守螺分布于我國河北[11]及以南沿海, 雖然分布范圍較廣, 但在海洋生物資源調(diào)查中出現(xiàn)的次數(shù)與種群數(shù)量并不高, 歷史記錄中福建和浙江沿海也曾有大數(shù)量分布情況。

本屬目前在中國沿海僅發(fā)現(xiàn)有1種。

2.6 尖錐蟹守螺Cerithideopsis largillierti (Philippi, 1848) (圖1ac—af; 圖2d, n—o)

Philippi[18], 1848: 20.

A. Adams: Yen[21], 1942: 207, pl. 15, fig. 77.

(Philippi): 齊鐘彥等[11], 1989: 38–39, pl. 5, fig. 26; 蔡如星[19], 1991: 80, fig. 75; Qi[12], 2004: 38, pl. 016E.

(Philippi): Reid & Claremont[6], 2014: 68-70, fig. 2A-E.

模式標本產(chǎn)地: 中國(上海)。

標本采集地: 山東, 江蘇(南通), 浙江(平陽、舟山、溫嶺、樂清、玉環(huán)、寧波), 福建(寧德、連江), 廣東(閘坡), 海南(北港)。觀察標本共317個。

觀察標本: 2個標本, MBM252707, 山東半島, 北平靜生生物研究所采; 29個標本, N1-4, 江蘇南通蠣蚜山海洋公園(32°7′17″N, 121°31′14″E), 2021.5.27, 孫啟夢、劉慧杰, 張語嫣采; 151個標本, MBM106932, 浙江茶院鄉(xiāng), 1956.3.12, 樓子康、莊啟謙采; 57個標本, M7-7, 福建寧德漳灣鎮(zhèn)(N 26°43′0″E 119°35′52″), 2019.3.28, 孫啟夢采; 1個標本, MBM252827, 廣東閘坡, 1958.4, 植物組采; 1個標本, MBM106597分出, 海南瓊山北港, 1958.5.19。

標本測量/mm:

殼長 21.4 24.3 23.0 30.0 30.2

殼寬 9.3 10.3 10.2 14.6 13.0

形態(tài)描述: 貝殼呈長圓錐形, 殼質(zhì)堅實, 有9～12個螺層。螺旋部螺層膨脹, 縫合線明顯, 有時出現(xiàn)縱腫肋。殼表雕刻有圓潤的縱肋, 橫向雕刻弱。貝殼基部有數(shù)條清晰的螺旋脊。體螺層上的縱肋有時變?nèi)跚也灰?guī)律, 有1～2個前唇。殼口卵圓形, 外唇薄, 不擴張, 側(cè)視時外唇邊緣彎曲, 前水管溝弱。貝殼表面有厚的角質(zhì)層, 角質(zhì)層去除時貝殼閃亮。貝殼棕色, 螺層肩部和下部有白色螺帶, 但角質(zhì)層去除時白色螺帶經(jīng)常不明顯。

齒舌中央齒的基板為四邊形, 基板上端的切割面上有多個齒尖, 中央齒尖最大, 兩側(cè)各有3～5個齒尖。側(cè)齒的基板寬, 基板外側(cè)有延伸, 切割面上有4～5個齒尖, 內(nèi)側(cè)第二個齒尖最大且齒尖向外側(cè)逐漸變小。緣齒瘦長, 有2～5個縱長或圓的齒尖(圖2n—o)。

習性與地理分布: 生活于潮間帶高潮區(qū)的泥灘上, 多棲息于生長有植物的河口附近。在中國4個海域均有分布; 此外韓國南部、日本南部和越南北部也有分布。

討論: 本種與中華擬蟹守螺和東京擬蟹守螺相似。區(qū)別為后2種為擬蟹守螺屬, 貝殼殼頂部通常缺失, 東京擬蟹守螺殼口外唇擴張, 中華擬蟹守螺螺層較直, 縱肋較少。

望遠蟹守螺屬Montfort, 1810

模式種:Montfort, 1810[=(Linnaeus, 1758)]

特征: 貝殼大型, 呈圓錐形, 厚重。螺旋部螺層直, 雕刻有低平的螺肋。殼口為窄的卵圓形, 前水管溝短, 螺柱扭曲?；科? 有數(shù)條同心螺旋脊。

討論: 本屬為單型屬, 只有一個現(xiàn)生種類, 廣泛分布于熱帶印度-西太平洋, 在中國僅海南和臺灣有報道。本種動物對外界環(huán)境敏感, 外套膜有水管光感器官(外套眼), 對任何靠近的動作都會快速地縮進貝殼[2]。

2.7 望遠蟹守螺Telescopium telescopium (Linnaeus, 1758) (圖1aa—ab)

Linnaeus[22], 1758: 760.

(Linnaeus): Houbrick[2], 1991: 291-304, figs. 1-6; 賴景陽[13], 2008: 80, fig.

別名: 望遠鏡海蜷。

模式標本產(chǎn)地: 安汶。

標本采集地: 海南(鹿回頭, 排港)。觀察標本共7個。

觀察標本: 1個標本, MBM253031, 海南三亞鹿回頭, 1959.11.27, 馬繡同采; 1個標本, M08-32, 海南排港, 2008.3.10, 張素萍采; 5個標本, 太平洋, 2020.7.13, 孫啟夢收集。

標本測量/mm:

殼長 59.5 77.1 78.4 80.7 81.3 83.2

殼寬 27.7 40.3 41.7 39.4 41.6 42.6

形態(tài)描述: 貝殼大型, 呈圓錐形, 殼質(zhì)堅實, 有12～16個螺層。螺旋部螺層直, 縫合線不明顯。每個螺層雕刻有3條明顯的帶狀螺肋, 肋1與肋2間有一條細的螺旋脊。螺肋有時因為年齡或侵蝕而消失。貝殼基部平, 有數(shù)條同心脊。殼口小, 窄, 卵圓形。外唇薄, 軸凹入, 有胼胝, 溝狀的褶襞擴展至整個殼軸。貝殼暗紅棕色至黑色, 軸部胼胝白色至淺棕色。

習性與地理分布: 生活于紅樹林泥灘。在中國分布于臺灣和海南沿海; 此外分布于東南亞、澳大利亞北部和印度洋等廣大地區(qū)。

討論: 本種的貝殼是最容易辨認的腹足類之一, 不大可能與其他種類混淆。成體貝殼殼長為90～ 100 mm, 最長可達130 mm[2]。年輕的個體殼表雕刻明顯, 年老個體貝殼經(jīng)常被侵蝕而雕刻不明顯。軸部褶襞在殼口處強壯, 但在貝殼內(nèi)部變?nèi)酢?/p>

本種在中國臺灣島發(fā)現(xiàn)于古老的貝塚中, 可能在臺灣島已絕滅[13]。

筍光螺屬Swainson, 1840

模式種:Linnaeus, 1767

特征: 貝殼中至大型, 呈圓錐形, 殼質(zhì)堅實。螺旋部螺層直, 雕刻有縱橫螺肋。殼口卵圓形, 外唇擴張, 軸部有成對的褶襞。

討論: 本屬動物體外套膜邊緣即進水管處有坑狀的光感器官。分布范圍經(jīng)常與望遠蟹守螺重疊, 但它們的微生態(tài)常不同, 有不同的食譜或偏好不同顆粒大小的底質(zhì)[2]。

本屬目前在中國沿海發(fā)現(xiàn)有2種。

種檢索表

1. 前水管溝封閉、管狀....................................................... 溝紋筍光螺

前水管溝不封閉、溝狀................................................... 沼筍光螺

2.8 沼筍光螺Terebralia palustris (Lin-naeus, 1767) (圖1ag—aj)

Linnaeus[22], 1758: 213.

(Linnaeus): Houbrick[2], 1991: 305-313, figs. 7-9; Qi[12], 2004: 38-39, pl. 016K; 賴景陽[13], 2008: 81, fig.

別名: 泥海蜷。

模式標本產(chǎn)地: 新加坡。

標本采集地: 海南(鶯歌海)。觀察標本共4個。

觀察標本: 4個標本, MBM253028, 海南鶯歌海, 1959.12.12, 齊鐘彥采。

標本測量/mm:

殼長 64.4

殼寬 24.3

形態(tài)描述: 貝殼呈縱長的圓錐形, 殼質(zhì)堅實, 約有11個螺層。螺旋部螺層直, 縫合線清晰, 縱腫肋隨機分布。每個螺層上雕刻有強壯的縱肋與數(shù)條低平的螺肋。體螺層左側(cè)有1明顯的縱腫肋。殼口卵圓形, 外唇擴張, 側(cè)視時外唇邊緣彎曲, 軸部有成對的褶襞。殼口棕色, 內(nèi)有淺色帶。貝殼棕色或褐色, 偶爾有寬的淺色帶。

習性與地理分布: 生活于紅樹林沼澤中。在中國分布于臺灣和海南沿海; 此外分布于東南亞、澳大利亞北部和印度洋等廣大熱帶地區(qū)。

討論: 本種是迄今在紅樹林生境中發(fā)現(xiàn)的最大腹足類之一, 殼長可達190 mm。因泥土中的鎳等化學元素, 貝殼表面有時呈紅色。匯螺科中僅有本種可攝食紅樹樹葉, 幼體和成體階段之間有食性上的轉(zhuǎn)變, 即齒舌營養(yǎng)二態(tài)性: 幼體攝食有機碎屑, 而成體攝食落下分解的紅林樹葉[2]。

本種在中國臺灣島西南部的古老貝塚中常見, 但野外沒有發(fā)現(xiàn)活體, 可能在臺灣島已絕滅[13]。

2.9 溝紋筍光螺Terebralia sulcata (Born, 1778) (圖1ak—an; 圖2e, p—q)

Born[23], 1778: 324.

(Born): Houbrick[2], 1991: 318-331, figs. 14-21; Qi[12], 2004: 38, pl. 016F; 張素萍[14], 2008: 61, fig; 王瑁等[15], 2013: 33, text-figs.

別名: 刻紋海蜷。

模式標本產(chǎn)地: 安汶。

標本采集地: 香港, 廣東(深圳), 廣西(北海、白龍尾), 海南(?？?、三亞)。觀察標本共251個。

觀察標本: 20個標本, MBM106550, 香港, 1980.4.1, 齊鐘彥采; 77個標本, MBM106494, 廣東沃頭, 1980.12.26; 35個標本, MBM107002, 廣西東興白龍尾, 1978.5.21, 馬繡同采; 22個標本, MBM107139, 海南三亞, 1958.3.29。

形態(tài)描述: 貝殼呈長圓錐形, 厚重, 約有11個螺層。螺旋部螺層直或稍膨脹, 縫合線明顯, 縱腫肋隨機分布。每個螺層上雕刻有強壯的縱肋, 與數(shù)條低平的螺肋相交, 形成網(wǎng)格狀雕刻。體螺層寬, 左側(cè)有1明顯的縱腫肋。殼口外唇強烈加厚, 擴張, 前端延展曲向腹面左側(cè)與體螺層融合, 遮蓋前溝。前溝短, 圓管狀。殼口白色, 內(nèi)有棕色帶, 軸部有胼胝。貝殼棕色或褐色, 有時有色帶。

齒舌中央齒的基板為四邊形, 基板上端的切割面上有多個齒尖, 中央齒尖最大, 兩側(cè)各有1～3個齒尖。側(cè)齒的基板寬, 基板外側(cè)有延伸, 切割面上有3～4個齒尖, 內(nèi)側(cè)第二個齒尖最大, 其他齒尖較小。緣齒瘦長, 有2～5個縱長或圓的齒尖(圖2p—q)。與其他屬種類的齒舌相比, 本種齒尖較寬、圓, 中央齒和側(cè)齒的基板較寬大。

標本測量/mm:

殼長 25.1 38.4 41.2 52.5 56.7

殼寬 11.1 17.7 16.3 22.3 24.7

習性與地理分布: 生活于潮間帶泥或泥砂灘, 常在河口和紅樹林生境發(fā)現(xiàn)。在中國分布于廣東及以南沿海; 此外分布于日本琉球群島、東南亞和澳大利亞北部等廣大地區(qū)。

討論: 本種與同屬的沼筍光螺相比, 個體一般更小, 雕刻網(wǎng)格狀, 特別是螺層上有明顯的縱肋。

本種的貝殼大小與形狀變化范圍大, 貝殼可能矮胖或極度瘦長。螺層上縱肋的數(shù)量和強弱有變化。一些個體的雕刻不明顯, 有光滑的貝殼外表; 另一些個體有發(fā)達的縱肋與螺肋, 具有網(wǎng)格狀雕刻。軸柱上有2個擴展至整個貝殼的褶襞。本種外唇延展形成一個完整的殼口緣, 完整的殼口緣使得動物可以緊緊地附著在底質(zhì)上, 通過管狀水管溝與外界環(huán)境交流, 可避免干燥和捕食者。因泥土中的鎳等化學元素, 貝殼表面有時呈紅色。

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Study on the taxonomy of Potamididae in China Seas II.,,, and

SUN Qi-meng1, ZHANG Su-ping1, 2

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

This is the second article of the study on the taxonomy of Potamididae in China Seas. This morphological taxonomic study deals with 9 species of,,, and. And one new record species in China is(Hombron & Jacquinot, 1848). This paper mainly describes the morphology, biology and geographical distribution, as well as revision of the misidentification and common names. A total of 18 species assigned to 5 genera are studied. This study provides the basic data for the resources, biodiversity, and ecology of Potamididae.

Gastropoda; Potamididae; taxonomy; China Seas; revision

Sep. 15, 2021

Q959.212

A

1000-3096(2022)10-0013-11

10.11759/hykx20210915001

2021-09-15;

2021-10-26

國家自然科學基金項目(No. 31750002)

[National Natural Science Foundation of China, No. 31750002]

孫啟夢 (1988—), 女, 江蘇淮安人, 工程師, 碩士, 主要從事海洋貝類分類學研究, 電話: 0532-82898901, E-mail: sqm198848@ 163.com; 張素萍(1955—),通信作者, 研究員, 主要從事海洋貝類分類學研究, E-mail: museum@qdio.ac.cn

(本文編輯: 楊 悅)