南海3種小型硨磲的外殼形態(tài)差異分析

鈔琪琪, 楊 毅, 顧志峰, 2, 王愛民, 2, LóPEZ Violeta, 劉春勝, 2

南海3種小型硨磲的外殼形態(tài)差異分析

鈔琪琪1, 楊 毅1, 顧志峰1, 2, 王愛民1, 2, LóPEZ Violeta3, 劉春勝1, 2

(1. 海南大學(xué) 海洋學(xué)院, 海南 ?？?570228; 2. 海南大學(xué) 南海海洋資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海南 ?？?570228; 3. 西班牙國(guó)家自然科學(xué)博物館, 西班牙 馬德里 28006)

本研究對(duì)中國(guó)南海3種小型硨磲(spp.)[番紅硨磲(, 包括2種外殼形態(tài))、長(zhǎng)硨磲()和諾亞硨磲()]的外殼形態(tài)性狀進(jìn)行生物統(tǒng)計(jì)學(xué)差異分析。研究表明, 4組硨磲外殼存在顯著形態(tài)學(xué)差異。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)9個(gè)外殼比例性狀能夠較好區(qū)分3種硨磲, 且2種不同外殼形態(tài)的番紅硨磲在殼寬/殼長(zhǎng)、足絲孔寬/殼長(zhǎng)、殼質(zhì)量/殼長(zhǎng)和左右殼厚比殼長(zhǎng)存在顯著性差異(<0.05); 在基于歐氏距離Ward法且指定聚類數(shù)= 4的條件下, 4組硨磲層次聚類效果較好; 主成分分析提取3個(gè)主成分建立散點(diǎn)圖, 累計(jì)主成分貢獻(xiàn)率73.85%, 各主成分貢獻(xiàn)率依次為50.47%, 13.78%和9.60%; 線性判別分析得出3個(gè)判別函數(shù), 方差解釋率依次為70.13%、20.97%和8.90%。3種多元統(tǒng)計(jì)方法從不同角度解釋各組硨磲的外殼形態(tài)差異, 結(jié)果均顯示兩組番紅硨磲的外殼形態(tài)更為接近, 同時(shí)長(zhǎng)硨磲與諾亞硨磲的外殼形態(tài)較為接近。

硨磲(spp.); 外殼形態(tài); 多元統(tǒng)計(jì)分析; 南海

硨磲(Tridacninae)隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)、雙殼綱(Bivalvia)、簾蛤目(Veneroida)、硨磲科(Tridacnidae), 目前已發(fā)現(xiàn)的硨磲有2個(gè)屬共12種, 其中硨磲屬()有10種, 硨蠔屬()有2種[1]。硨磲是海洋中最大的雙殼貝類, 生活在印度太平洋地區(qū)的熱帶和亞熱帶珊瑚礁海域。硨磲與蟲黃藻建立了互利共生關(guān)系, 為獲得足夠光照進(jìn)行光合作用, 其大部分種類分布于20 m以淺的珊瑚礁或?yàn)a湖區(qū)[2-4]。硨磲在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用, 對(duì)硨磲種類鑒定及生物多樣性分析是開展硨磲相關(guān)研究的前提[5]。然而不同種類的硨磲外部形態(tài)極其相近, 國(guó)內(nèi)外亦少有關(guān)于硨磲形態(tài)學(xué)系統(tǒng)分類的報(bào)道[6]。

貝類物種鑒定主要有分子學(xué)和形態(tài)學(xué)兩大手段, 當(dāng)前形態(tài)學(xué)與分子學(xué)相結(jié)合的鑒定方法依舊是硨磲分類的重要依據(jù)。SU等[6]基于外殼形態(tài)之間的顯著性差異, 同時(shí)結(jié)合分子手段, 確定硨磲屬內(nèi)一個(gè)正式新種—諾亞硨磲()。西印度洋隱存種和的發(fā)現(xiàn)也是利用外殼形態(tài)結(jié)合基因鑒定技術(shù)[7]。雙殼貝類的傳統(tǒng)形態(tài)鑒別方法主要依據(jù)各項(xiàng)外殼形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析, 進(jìn)而鑒定不同類群或推斷種間或種內(nèi)類群之間的差異[8]。魏開建等[9-10]運(yùn)用聚類分析、主成分分析和判別分析對(duì)蚌的外殼形態(tài)差異進(jìn)行研究; 張永普[11]同樣運(yùn)用這3種方法分析泥蚶種內(nèi)形態(tài)變異特點(diǎn)與地理分化規(guī)律。吳楊平[12]通過單因素方差分析、聚類分析、主成分分析、判別分析及Mantel檢驗(yàn)對(duì)3種文蛤進(jìn)行地理種群形態(tài)差異性研究。MEI[13]對(duì)不同處理組干殼重量和殼強(qiáng)度均值進(jìn)行方差分析和典型判別分析。

在中國(guó), 硨磲分布于臺(tái)灣澎湖列島和海南島以南熱帶海域。迄今已發(fā)現(xiàn)有 8種, 包括硨磲屬的番紅硨磲()、大硨磲()、無鱗硨磲()、鱗硨磲()、長(zhǎng)硨磲()、諾亞硨磲()和硨蠔屬的硨蠔()和瓷口硨磲(), 其中小型的番紅硨磲、長(zhǎng)硨磲以及諾亞硨磲分布最為廣泛[6, 14-15]。本研究以中國(guó)3種常見小型硨磲為對(duì)象, 采用單因素方差分析、秩和檢驗(yàn)、聚類分析、主成分分析以及判別分析對(duì)其外殼性狀進(jìn)行描述分類統(tǒng)計(jì), 研究不同外形和品種的硨磲在各個(gè)外殼形態(tài)指標(biāo)的差異, 探討各指標(biāo)在硨磲的分類鑒定方面的綜合影響, 為硨磲的形態(tài)分類提供支撐。

1 材料方法

1.1 實(shí)驗(yàn)樣品

在中國(guó)南海采集3種硨磲, 其中番紅硨磲中存在外殼形態(tài)扁平和圓鈍兩類, 分別命名為-1組(32只)和-2組(22只)、長(zhǎng)硨磲(17只)、諾亞硨磲(3只)(圖1)。

圖1 4組硨磲外殼

1.2 外殼性狀指標(biāo)測(cè)量

根據(jù)NORTON等[16]對(duì)硨磲各外殼形態(tài)學(xué)測(cè)量方法, 對(duì)所有硨磲樣品的殼長(zhǎng)(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW)、鉸合線長(zhǎng)(HLL)、足絲孔長(zhǎng)(BHL)、足絲孔寬(BHW)、殼質(zhì)量(SM)、左殼厚(LST)、右殼厚(RST)和最大放射肋寬(MRW)等可量性狀以及放射肋數(shù)目(NRR)和鉸合齒數(shù)目(NHT)等可數(shù)性狀進(jìn)行測(cè)量, 如圖2。

圖2 硨磲可量性狀示意圖[16]

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 描述統(tǒng)計(jì)

首先將9個(gè)硨磲外殼的可量性狀與殼長(zhǎng)相除, 進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理, 獲得校正值。在SPSS 25.0中, 對(duì)9個(gè)比例性狀分別進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),若數(shù)據(jù)偏正態(tài)分布可采用秩和檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis Test)。單因素方差分析前方差齊性檢驗(yàn)結(jié)果>0.05時(shí)采用ANOVA描述各因素組間多重比較的差異顯著性,<0.05時(shí), 采用韋奇爾(Welch)的值描述各因素組間差異顯著性水平。

1.3.2 聚類分析

確定使WGSS足夠小的聚類數(shù)k, 運(yùn)用Ward法在R Studio 4.1.1中對(duì)4組硨磲的9個(gè)比例性狀進(jìn)行層次聚類分析(Hierarchical Clustering, HC)[17], 距離計(jì)算依據(jù)歐式距離, 公式如下:

表示兩個(gè)個(gè)體在維空間的距離, 其中每?jī)蓚€(gè)個(gè)體的9個(gè)比例性狀均可用坐標(biāo)(1,2, …,9)和(1,2, …,9)表示, 即計(jì)算個(gè)體兩兩之間歐式距離矩陣。

1.3.3 主成分分析

在R Studio 4.1.1中對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行KMO檢驗(yàn)和Bartlett球形檢驗(yàn), 通過檢驗(yàn)(KMO檢驗(yàn)各項(xiàng)MSA≥0.49, 總體MSA = 0.78; Bartlett球形檢驗(yàn)= 2.06e–50)后進(jìn)行主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)[ 18-21]。我們從9個(gè)比例性狀中提取貢獻(xiàn)率最高的3個(gè)主成分建立3D立體坐標(biāo)系可視化4組硨磲的分布差異。

1.3.4 判別分析

2 結(jié)果分析

2.1 4組硨磲外殼性狀描述統(tǒng)計(jì)

2.1.1 4組硨磲外殼形態(tài)描述

番紅硨磲-1組殼型扁長(zhǎng), 整體呈等腰扇形, 正對(duì)殼邊緣觀呈梭形, 放射肋4～5個(gè), 略微突出; 番紅硨磲-2組殼型圓鈍, 整體輪廓為等邊三角形, 正對(duì)殼邊緣形狀似元寶, 有4～5個(gè)不突出放射肋。長(zhǎng)硨磲組個(gè)體殼型比番紅硨磲長(zhǎng), 放射肋寬但數(shù)目少, 一般為4個(gè), 第五個(gè)不明顯, 放射肋上鱗片十分立體, 排列最為緊密。諾亞硨磲組殼型細(xì)長(zhǎng), 放射肋數(shù)目多且形狀突出, 放射肋上鱗片立體, 排列疏松。

2.1.2 單因素方差分析

單因素方差分析的多重比較見表1, 結(jié)果表明番紅硨磲-2組的足絲孔寬以及左右殼厚最大, 與其他3組硨磲存在顯著差異(<0.05); 殼寬、殼質(zhì)量與足絲孔長(zhǎng)方面, 番紅硨磲-1組和番紅硨磲-2組之間存在顯著差異(0.05)。3種硨磲的殼高存在顯著差異(<0.05), 均值大小依次為番紅硨磲>長(zhǎng)硨磲>諾亞硨磲; 長(zhǎng)硨磲的最大放射肋寬最大, 與另外2種硨磲差異顯著(<0.05); 除鉸合線長(zhǎng)、殼質(zhì)量和放射肋數(shù)目外, 諾亞硨磲各項(xiàng)外殼形態(tài)指標(biāo)均最小。

表1 4組硨磲外殼形態(tài)指標(biāo)校正值均值

注: 上標(biāo)不同英文字母表示組間存在顯著性差異, 相同字母組表示無顯著性差異(<0.05), 2個(gè)可數(shù)性狀“放射肋數(shù)目”與“鉸合齒數(shù)目”不進(jìn)行方差分析

2.2 4組硨磲外殼性狀多元統(tǒng)計(jì)分析

2.2.1 層次聚類

如圖3所示, 聚類數(shù)為4時(shí)(灰色虛線框表示), 番紅硨磲-1組和番紅硨磲-2組聚為一支, 同時(shí)長(zhǎng)硨磲組和諾亞硨磲組聚為一支, 兩大支最后匯聚為一支。分支長(zhǎng)度解釋4組硨磲之間外殼形態(tài)聚類距離的遠(yuǎn)近。與番紅硨磲-1組支系相比, 番紅硨磲-2組與“長(zhǎng)硨磲組+諾亞硨磲組”支的聚類距離更近; 與長(zhǎng)硨磲組支系相比, 諾亞硨磲組與“番紅硨磲-1組+番紅硨磲-2組”大支的聚類距離接近。聚類結(jié)果表明番紅硨磲-2組與番紅硨磲-1組外殼形態(tài)的確存在差異。

2.2.2 主成分分析

以4組硨磲的9個(gè)外殼比例性狀進(jìn)行主成分分析, 主成分與各比例性狀的相關(guān)系數(shù)和主成分貢獻(xiàn)率見表2。結(jié)果顯示: 第一主成分PC1貢獻(xiàn)率為50.47%, 第二主成分PC2貢獻(xiàn)率為13.78%, 第三主成分PC3貢獻(xiàn)率為9.60%, 累積貢獻(xiàn)率為73.85%。主成分特征向量絕對(duì)值表明PC1主要反映左右殼厚(左殼厚/殼長(zhǎng)和右殼厚/殼長(zhǎng))兩個(gè)性狀并僅與最大放射肋寬(最大放射肋寬/殼長(zhǎng))的大小成反比, PC2主要反映殼質(zhì)量(殼質(zhì)量/殼長(zhǎng))并與之成反比, PC3主要反映殼高和殼質(zhì)量(與殼高/殼長(zhǎng)呈正相關(guān), 與殼質(zhì)量/殼長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān))兩個(gè)性狀。

圖3 4組硨磲外殼比例性狀層次聚類系譜圖

表2 4組硨磲9個(gè)比例性狀3個(gè)主成分特征向量與主成分貢獻(xiàn)率

注: 上標(biāo)“*”表示主成分反映的主要性狀, “—”表示此性狀與該主成分無相關(guān)性

提取的3個(gè)主成分雖然不能高度反映所有性狀, 但三者累積貢獻(xiàn)率最高, 最能綜合展示4組硨磲的9個(gè)外殼性狀特征。因此, 以PC1、PC2和PC3建立三維立體坐標(biāo)系如圖4。結(jié)果表明: 番紅硨磲-1組和番紅硨磲-2組主成分分布綜合接近, 且左右殼厚(左殼厚/殼長(zhǎng)和右殼厚/殼長(zhǎng))最大, 說明番紅硨磲的殼厚度最大; 長(zhǎng)硨磲組與諾亞硨磲組的最大放射肋寬(最大放射肋寬/殼長(zhǎng))較兩組番紅硨磲更大, 即長(zhǎng)硨磲和諾亞硨磲擁有更寬的放射肋; 諾亞硨磲組殼高/殼長(zhǎng)比另外3組的小, 證明諾亞硨磲殼高小, 殼型狹長(zhǎng)。

圖4 4組硨磲主成分分析分布散點(diǎn)圖

2.2.3 線性判別分析

Fisher線性判別分析法進(jìn)行預(yù)測(cè)分類得到3個(gè)線性組合LD1、LD2和LD3, 方差解釋率依次為70.13%, 20.97%和8.90%。3個(gè)線性判別函數(shù)的公式依次為:

LD1= –0.59201+0.12572–0.36893–0.72624–

0.02185–0.35556–0.10517–0.30378+

0.97969;

LD2=1.09961–0.37712+0.07273+0.70894–

0.21035–0.82536+0.27447–0.89048+

0.64099;

LD3=0.45751–1.02112+0.48733–0.43954–

0.01085+0.25096–0.16547–0.3210–

0.64969;

其中,1～9依次為殼高/殼長(zhǎng)、殼寬/殼長(zhǎng)等9個(gè)外殼比例性狀。以方差解釋率最高的LD1和LD2為軸建立分布坐標(biāo)系如下圖5。

圖5 4組硨磲的線性判別分析

線性判別結(jié)果表明, 在殼寬(殼寬/殼長(zhǎng))和最大放射肋寬(最大放射肋寬/殼長(zhǎng))方面, 番紅硨磲最小, 并且兩組番紅硨磲也存在差異(番紅硨磲-2組較小), 長(zhǎng)硨磲與諾亞硨磲兩者表現(xiàn)相似。番紅硨磲的殼高(殼高/殼長(zhǎng))、足絲孔長(zhǎng)(足絲孔長(zhǎng)/殼長(zhǎng))、左右殼厚(左右殼厚/殼長(zhǎng))和殼質(zhì)量(殼質(zhì)量/殼長(zhǎng))在3種硨磲中最大; 值得一提的是番紅硨磲-2組的殼質(zhì)量(殼質(zhì)量/殼長(zhǎng))大于番紅硨磲-1組。

3 討論

3.1 4組硨磲形態(tài)差異比較分析

2組番紅硨磲單因素方差分析、秩和檢驗(yàn)和判別分析均表明某些外殼形態(tài)指標(biāo)存在差異, 如殼寬/殼長(zhǎng)、足絲孔寬/殼長(zhǎng)、殼質(zhì)量/殼長(zhǎng)、左殼厚/殼長(zhǎng)和右殼厚/殼長(zhǎng)。4組硨磲主成分分析和判別分析結(jié)果均支持彼此外殼形態(tài)存在差異, 即2組番紅硨磲分布相近, 4組硨磲能夠明顯區(qū)分。諾亞硨磲主成分分析PC3方面分布與其他類群差異大, 結(jié)合描述性統(tǒng)計(jì)分析表明體現(xiàn)在殼質(zhì)量/殼長(zhǎng)(相關(guān)系數(shù)–0.116)與鉸合線長(zhǎng)/殼長(zhǎng)(相關(guān)系數(shù)–0.142)方面, 鉸合線長(zhǎng)/殼長(zhǎng)可能與閉殼肌形狀有關(guān)[23], 殼質(zhì)量/殼長(zhǎng)可能是其殼長(zhǎng)與殼高的綜合表現(xiàn)有別于番紅硨磲和長(zhǎng)硨磲導(dǎo)致[24]。

本研究對(duì)4組小型硨磲的外殼形態(tài)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)硨磲與諾亞硨磲更為相近, 并且兩組番紅硨磲外殼存在顯著差異。然而利用COI和16S基因建立系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹結(jié)果顯示3種硨磲各自形成分支且番紅和長(zhǎng)硨磲親緣關(guān)系較近, 且兩組番紅硨磲COI和16S基因序列無差異[25]。一方面, 養(yǎng)殖密度、海水流速、底質(zhì)和捕食者等諸多環(huán)境差異因素均能導(dǎo)致貝類外殼形態(tài)變化。如鱗硨磲()在有無捕食者處理下, 其形態(tài)發(fā)生顯著改變[13]; LUTTIKHUIZEN[26]證明捕食者會(huì)選擇性捕食不同外殼形態(tài)的荷蘭白櫻蛤(); 在高密度環(huán)境下, 降低食物濃度可致貝殼變得更狹窄[27]; 此外, EMERSON[28]對(duì)實(shí)驗(yàn)室海水養(yǎng)殖沙蜆()的研究發(fā)現(xiàn)水流速度越大, 貝殼外形越圓鈍, 然而美國(guó)ORTMANN等[29]在俄亥俄和田納西河對(duì)淡水蛤(Naiades)的調(diào)查顯示, 存在水流湍急上游的個(gè)體殼型不及水流緩慢下游個(gè)體圓鈍的現(xiàn)象; HINCH等[30]將沙灘和泥灘珠蚌群體進(jìn)行交換環(huán)境養(yǎng)殖發(fā)現(xiàn)二者形態(tài)發(fā)生改變, 說明轉(zhuǎn)移底質(zhì)環(huán)境養(yǎng)殖對(duì)殼型產(chǎn)生影響。另一方面, 盡管COI與16S基因已被證實(shí)能夠較好地區(qū)分不同硨磲種類, 但其對(duì)同種硨磲的不同群體的區(qū)分性卻未見報(bào)道[25]。截至目前, 微衛(wèi)星技術(shù)已在水產(chǎn)動(dòng)物不同種群鑒定中被廣泛應(yīng)用, 如田鎮(zhèn)[31]利用微衛(wèi)星標(biāo)記了7個(gè)不同種群文蛤()間的基因差異; ESTOUP等[32]發(fā)現(xiàn)地中海和大西洋群體的虹鮭魚()之間存在等位基因差異。對(duì)于本研究中發(fā)現(xiàn)的兩種形態(tài)差異番紅硨磲的具體原因有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.2 統(tǒng)計(jì)分析方法在硨磲形態(tài)鑒別上的應(yīng)用

3種多元統(tǒng)計(jì)分析方法將中國(guó)南海3種小型硨磲進(jìn)行了有效區(qū)分。聚類分析將個(gè)體進(jìn)行初步歸類, 量化類群之間的差異[33], 結(jié)果側(cè)重表現(xiàn)4組硨磲之間的聚類距離, 但存在個(gè)別樣本的錯(cuò)聚現(xiàn)象, 可能由于層次聚類作為無監(jiān)督算法無法將個(gè)體進(jìn)行二次聚類。主成分分析3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率僅為73.85%, 表明由本研究9個(gè)比例性狀提取出的3個(gè)主成分與硨磲品種的相關(guān)性不足(<85%), 后續(xù)可嘗試?yán)弥T如橢圓傅里葉分析法等對(duì)其他更精細(xì)的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析[34]。線性判別分析LD1和LD2的方差解釋率高達(dá)91.1%, 4組硨磲在9個(gè)外殼比例性狀方面的綜合分布差異幾乎可以由這兩個(gè)判別函數(shù)全面展示, 是3種多元統(tǒng)計(jì)分析法中的最優(yōu)解。層次聚類對(duì)4組硨磲的分類結(jié)果最為直觀, 主成分分析和判別分析側(cè)重展示4組硨磲外殼綜合比例性狀的差異。主成分分析與線性判別分析均使用降維思想(即以9個(gè)外殼比例性狀為依據(jù)將樣本點(diǎn)投影在具有良好分類特征的低維空間), 但線性判別分析考慮硨磲分組信息, 因此本研究中判別分析效果優(yōu)于主成分分析。然而即使在已知品種的情況下, 判別分析也不總是最準(zhǔn)確的多元統(tǒng)計(jì)分析方法, 對(duì)于樣本量較少的情況, 主成分分析性能優(yōu)于線性判別分析[35], 從這個(gè)方面可以解釋作者的硨磲樣本量足夠大。

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Morphological variation in shells of three small giant clam species in the South China Sea

CHAO Qi-qi1, YANG Yi1, GU Zhi-feng1, 2, WANG Ai-min1, 2, LóPEZ Violeta3, LIU Chun-sheng1, 2

(1. Ocean College, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Key Laboratory of Tropical Biological Resources of Ministry of Education, Hainan University, Haikou 570228, China; 3. Spanish National Museum of Natural Sciences, Madrid 28006, Spain)

In this study, biostatistical analysis was conducted on the shell morphological traits of three small giant clam species:,and two shell-shape groups ofnative to the South China Sea. Noteworthy variations in shell morphological traits were observed among the four giant clam groups. Analysis of variance showed that there were significant differences in the ratio of SW/SL, BHW/SL, SM/SL, LBT/SL, and RBT/SL between the two groups of(< 0.05). Hierarchical clustering of these four giant clam groups was found to be more effective under the conditions of the Euclidean distance Ward method and the specified cluster number was= 4. Total three principal components were extracted from PCA to establish a scatterplot. The cumulative contribution rate of principal components was 73.85%, and the contribution rates of each principal component were 50.47%, 13.78%, and 9.60%. Three discriminant functions were obtained by LDA, and the variance explanation rates were 70.13%, 20.97%, and 8.90%, respectively. These three multivariate statistical methods could explain the differences in the shell morphology of four giant clam groups from various perspectives. Moreover, results showed that the shell morphology of the twogroups and ofandwere more similar compared with other species.

giant clams; shell morphology; multivariate statistical analysis; South China Sea

Sep. 25, 2021

Q179

A

1000-3096(2022)10-0024-08

10.11759/hykx20210925005

2021-09-25;

2021-12-03

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(42266003); 海南省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(ZDYF2019153)

[National Natural Science Foundaton of China, No. 42266003; Key Research and Development Project of Hainan Province, No. ZDYF2019153]

鈔琪琪(1997—), 女, 河南安陽人, 碩士研究生, 主要從事硨磲遺傳多樣性研究, 電話: 18089769063, E-mail: 1962162966@ qq.com; 劉春勝(1984—),通信作者, 電話: 13086002911, E-mail: lcs5113@163.com

(本文編輯: 譚雪靜)