◎ 文 | 何林 編輯 | 王芳麗

在珊瑚礁行走的章魚。 圖片來源：視覺中國

蜜蜂制作蜂房的本事可以使天才建筑師也感到慚愧。但是，即使是最蹩腳的建筑師也比蜜蜂高明得多，因為在建房之前，他已在頭腦中有了房子的模型了。然而，再天才的人類燈光師也不一定有生活在海洋中的頭足類高明。

頭足類包括我們生活中常見的章魚、魷魚和烏賊。雖然在我們?nèi)粘Ｉ钪?，大多?shù)時候它們除了美味外已無法展現(xiàn)其他才能，但在海洋中，它們可是不折不扣的“天才燈光師”，變色能力讓世人嘆為觀止。

在頭足類中，烏賊和章魚的變色能力最為突出。沒有哪種背景是它們無法融入的，無論是海藻叢、石塊，還是沙地，甚至連斑駁的棋盤這樣的人造圖形也不在話下。它們可以一瞬間改變外表，自如地融入任意背景，甚至連細節(jié)色彩都模仿得惟妙惟肖。

更重要的是，它們還是色盲——只能看到黑白兩色。如果讓一個人類色盲去辦五光十色的燈光秀，慘狀可想而知；那么，頭足類究竟是如何完成對環(huán)境的完美模擬的？尤其是在看不見彩色的情況下。人類對于頭足類變色能力的認識由來已久。早在古希臘時期，亞里士多德就已經(jīng)認識到頭足類動物的變色能力：“蟑（章魚）備著長而可曲繞的觸腕,可用為抵御工具，而且它還賦有變色的能力。體色的變換,有如墨汁的排泄,是在受驚時實行的?！痹诮?，居維葉、福爾摩斯、漢龍等科學家也對此進行了研究，并摸清了它們“燈光秀”能力的來源。

一個優(yōu)秀的燈光師，手頭的燈光顏色一定要全。而頭足類身體上，就擁有世界上所有類型的變色相關(guān)細胞：黑色或棕色的黑色素細胞、黃色的黃色素細胞、紅色的紅色素細胞，白色的白色細胞以及含有虹彩反應色素的虹彩細胞。

頭足類的變色細胞位于真皮層。白色細胞位于最底層，內(nèi)含大量圓形顆粒，圓形顆粒是一種球蛋白聚集體，被動地對光線無差別反射，賦予皮膚蒼白的底色；第二層是虹彩細胞，具有由反光蛋白構(gòu)成的布拉格“光柵”，組成一層具有光澤的平面，通過反射光線呈現(xiàn)綠色或藍色，偶爾也會呈現(xiàn)金色或粉紅色。虹彩細胞可以受神經(jīng)遞質(zhì)，如乙酰膽堿和五羥色胺控制，調(diào)節(jié)不同的反射光彩。

在虹彩細胞的上層便是變色的核心——色素細胞。色素細胞的種類和顏色彼此不同，根據(jù)所含色素組分的差異分別呈現(xiàn)出紅、黃、棕三種顏色，與平常所見的加色法混色的三原色(紅、綠、藍)和減色法混色的三原色(品紅、黃、青)都不同。因此，我們平常見到的頭足類大多數(shù)為紅色、橙色、褐色等暖色調(diào)，只有虹彩細胞反射占優(yōu)勢時才會顯現(xiàn)出綠藍等冷色。

頭足類的色素細胞被稱為“A 型色素細胞”，這種細胞只有頭足類與少數(shù)翼足類（Pteropod）擁有。它是個有彈性的多皺褶的囊，在其周圍有著放射狀排列的斜紋肌細胞，肌細胞之間排布著間隙接頭（gap junction），便于神經(jīng)信號在肌細胞間傳導，使許多肌細胞成為一個整體，受神經(jīng)統(tǒng)一支配。

當肌細胞同時收縮時，色素細胞體積擴大，色素顆粒擴散，顏色顯現(xiàn)；肌細胞舒張，色素細胞縮小，色素集中，顏色便消失。在色素細胞完全舒張時，面積可以拉大至之前的5 倍。

海中沙灘上偽裝的魷魚。 圖片來源：視覺中國

色素細胞在變色中起到濾光器的作用，外界光線射入色素細胞，被選擇性地過濾，然后照射到下層白色細胞或虹彩細胞上，發(fā)生反射，反射光又被色素細胞的顏色混色。借此，頭足類便可以通過色素細胞體積的改變，改變皮膚的三原色比例，由此產(chǎn)生不同顏色的色彩。

雖然頭足類所處的外界環(huán)境多變，但它們卻可以“以不變應萬變”。只需將皮膚調(diào)整成三種模式，就能應對各種不同的環(huán)境。首先是“均勻”模式，純色鋪滿；然后是“斑點”模式，就像白墻上隨機的黑色噴點；最后是“迷彩”模式，呈現(xiàn)一塊塊的大塊斑點，像是黑白的棋盤。只要使用這三種基本模式，加上色素呈現(xiàn)的不同顏色，它們就能隱身于任何背景之中。

頭足類體表的色彩變化是通過眼睛實現(xiàn)的。如果兩眼都毀壞，變色反應就會消失；如毀壞一只眼睛，變色反應則減輕，而且變身僅限于完好眼睛所處的一側(cè)。

很明顯，它們的變色是受神經(jīng)支配的。但變色究竟是出于本能，還是后天學習的結(jié)果？為弄明白這個問題，科學家們將幼年章魚放在空無一物的水族箱中飼養(yǎng)，章魚們便不會變出復雜顏色，畢竟沒有什么需要他們變色偽裝的。然而，在章魚們長大后，再把它們轉(zhuǎn)移到復雜環(huán)境中，這些章魚依舊不會偽裝。

頭足類的變色細胞。 繪圖/何林

一條偽裝得很好的闊腿烏賊(Sepia latimanus)在珊瑚礁上空盤旋。 圖片來源：視覺中國

這樣，事情大概就明晰了——章魚的變色能力是后天學習的結(jié)果。章魚必須根據(jù)不同情況變換成不同形態(tài)，然后觀察效果如何，再對變色的細節(jié)進行修改，直到掌握藏身在某個特定環(huán)境的能力。這就意味著，頭足類在變色之前，已在頭腦中有了變好色的樣子了。在這一點上，它們比蜜蜂高明得多。

但問題就來了。頭足類靠大腦控制變色，但它們卻都是色盲。那么，章魚怎么確定要變成什么顏色呢？

經(jīng)科學家們研究，可能是靠“皮膚”。一項新發(fā)現(xiàn)表明，章魚也許可以通過皮膚“看到”周圍的環(huán)境。伍茲霍爾海洋研究所和華盛頓大學的研究人員發(fā)現(xiàn)，章魚的近親——普通烏賊 （Sepia officinalis）的皮膚上，竟表達了一般只在視網(wǎng)膜上表達的基因序列；另外，在加州雙斑蛸的皮膚上也發(fā)現(xiàn)了一種光敏蛋白，這種光敏蛋白在人類眼球中也存在。因此，頭足類的皮膚也許能夠通過某種方法自行感知顏色，然后自主利用信息或傳達給大腦，使色盲的它們也能夠感知到顏色。

另外，一些特殊種類的頭足類還有其他方法。在螢火魷（Watasenia scintillans）的視網(wǎng)膜上，還具有以 4-羥基視黃醛作為生色團的第三種光敏色素, 螢火魷也借此成為頭足類中唯一被證明有彩色視覺的生物，可以分辨顏色；烏賊的w 形瞳孔也有助于減少由晶狀體和介質(zhì)散射的光量，從而在較暗的部分提高圖像對比度，借由精確的明暗色差或是偏振光以另一種方式判斷顏色，就像我們分辨不同深度的灰色一樣。

無論它們是如何分辨顏色，它們的“燈光秀”都是成功的。頭足類已經(jīng)用華麗的“燈光秀”欺騙了它們的捕食者和獵物近5 億年，而且還將繼續(xù)下去。它們用體表的顏色表達它們的憤怒、興奮、平靜與夢鄉(xiāng)。