陳安群，張露娜，柴詩杰，王文瑞，劉銀占，韓士杰，苗原

(河南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 開封 475004)

草地生態(tài)系統(tǒng)約占全球陸地面積的40%，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)氣候變化有著重要影響.此外，草地作為重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，為人類提供大量的肉類和奶制品，具有十分重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1].放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)重要的土地利用方式之一.在放牧過程中，動(dòng)物通過采食、踩踏和糞便排泄等方式作用于植物生長與繁殖[2]，影響著生態(tài)系統(tǒng)物種組成與結(jié)構(gòu)[3].首先，動(dòng)物通過采食等可直接改變植物光合產(chǎn)物的積累，影響生物量[4]，進(jìn)而影響到植物光合產(chǎn)物向花、果實(shí)、種子等生殖器官的分配[5-7].例如，放牧情況下內(nèi)蒙古荒漠地區(qū)重要的建群種墊狀錦雞兒(Caraganatibetica)的果實(shí)數(shù)顯著減少[6].放牧對(duì)天然草原上羊草(Leymuschinensis)的有性生殖產(chǎn)生制約，影響羊草的自然更新[8].其次，動(dòng)物還可通過踐踏和糞便等改變土壤結(jié)構(gòu)，以及土壤中水分和養(yǎng)分含量，間接影響植物生物量積累以及生殖分配.

與此同時(shí)，植物可以主動(dòng)調(diào)整其生長和繁殖策略應(yīng)對(duì)放牧對(duì)其造成的影響.種子產(chǎn)量作為植物重要的繁殖指標(biāo)，是土壤種子庫的直接影響因素，關(guān)系著草原植物新生苗補(bǔ)充以及草原的抗干擾能力[9-10].在受干擾情況下，植物可以通過調(diào)節(jié)種子大小和種子數(shù)量之間的權(quán)衡關(guān)系，最大化其生存適應(yīng)性.但因不同植物的生長特性、適口性和生活史對(duì)策存在差異，種子大小和種子數(shù)量之間的權(quán)衡關(guān)系千差萬別，因此種子產(chǎn)量對(duì)放牧干擾的響應(yīng)也不盡相同.有研究發(fā)現(xiàn)，放牧減弱三葉草種間競爭，導(dǎo)致其生產(chǎn)的小種子數(shù)量較多；而鴨茅因其花穗高易被采食，成穗率低，在種子生產(chǎn)時(shí)采取少而大的策略來應(yīng)對(duì)放牧干擾[11].

盡管關(guān)于放牧對(duì)種子產(chǎn)量的影響機(jī)制的研究很多，但這些研究多關(guān)注于生長季放牧對(duì)其造成的影響，關(guān)于非生長季放牧對(duì)種子產(chǎn)量影響的研究較少.非生長季與生長季植物生長的狀態(tài)不同，這兩個(gè)季節(jié)放牧對(duì)植物的影響機(jī)制可能也存在差異.若通過生長季放牧的實(shí)驗(yàn)結(jié)果推測非生長季放牧對(duì)植物生長和繁殖(如種子產(chǎn)量)的影響可能存在一定的偏差.為更準(zhǔn)確了解非生長季放牧對(duì)植物生長繁殖的影響，本研究在青藏高原的高寒草甸選取非生長季放牧和對(duì)照區(qū)域，探討非生長季放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)種子產(chǎn)量的影響，并探索其可能的影響機(jī)制.

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地位于四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣境內(nèi)(32°48′N,102°33′E，海拔3 500 m).該地屬于大陸性高原溫帶季風(fēng)氣候，年均溫1.4 ℃，最高和最低氣溫分別為10.9 ℃和-10.3 ℃.非生長季時(shí)間較長，大約有158 d.年均降雨量為749 mm，大多集中在5至10月份.植被類型為高寒草甸.植物種類大約有23種，植被覆蓋率70%～90%.實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)非生長季放牧強(qiáng)度為3～5頭牦牛/hm2.非生長季放牧?xí)r間為10月中旬至次年5月初.

1.2 種子采集方法

采用成組比較的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，在2007年開始設(shè)置的圍封對(duì)照區(qū)和自20世紀(jì)90年代末開始一直進(jìn)行處理的非生長季放牧區(qū)選取5對(duì)區(qū)域.每對(duì)區(qū)域內(nèi)的兩種處理下分別選取10個(gè)物種，分別為：矮地榆(Sanguisorbafiliformis)、發(fā)草(Deschampsiacespitosa)、美麗龍膽(Gentianaformosa)、花葶驢蹄草(Calthascaposa)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifoliavar.linearis)、高山紫菀(Asteralpinus)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)、矮澤芹(Chamaesiumparadoxum)和川西北苔草(Carexenervis).每對(duì)區(qū)域內(nèi)每個(gè)物種標(biāo)記2株，共標(biāo)記10株，然后記錄每株植物的開花數(shù)和果實(shí)數(shù).果實(shí)成熟時(shí)收集所有果實(shí)中的種子，并統(tǒng)計(jì)每株植物上的飽滿種子數(shù)量和總的種子數(shù)量.收集到的種子65 ℃烘干48 h后稱重，得到每株植物的種子產(chǎn)量.通過以上得到的數(shù)據(jù)，參照以前的研究[5-7]，分別計(jì)算種子大小、坐果率和結(jié)實(shí)力.

1.3 數(shù)據(jù)分析

首先將植物物種和非生長季放牧作為兩個(gè)實(shí)驗(yàn)因素，對(duì)種子產(chǎn)量(每株植物的種子質(zhì)量)、種子數(shù)量、種子大小、花朵數(shù)、坐果率和結(jié)實(shí)力分別進(jìn)行雙因素方差分析.不同物種間的多重比較采用Duncan檢驗(yàn).之后每個(gè)單獨(dú)的物種進(jìn)行單因素方差分析，檢驗(yàn)非生長季放牧對(duì)每種植物種子產(chǎn)量及相關(guān)指標(biāo)的影響.最后以種子產(chǎn)量以及放牧引起的種子產(chǎn)量變化作為因變量，與種子數(shù)量、種子大小、花朵數(shù)、坐果率和結(jié)實(shí)力以及上述指標(biāo)對(duì)放牧的響應(yīng)分別進(jìn)行簡單線性回歸和多元逐步回歸分析.所有統(tǒng)計(jì)分析通過SPSS 26.0進(jìn)行.

2 結(jié) 果

2.1 種子產(chǎn)量

物種的不同和放牧對(duì)種子質(zhì)量均有顯著影響(P<0.001，表1).不同物種種子產(chǎn)量由大到小依次為：矮澤芹，發(fā)草，高山紫菀，高原毛茛，條葉銀蓮花，矮地榆，美麗龍膽，川西北苔草，華扁穗草，花葶驢蹄草(表1).綜合10個(gè)物種來說，放牧使得種子產(chǎn)量降低28%(表1，表2).由于放牧與物種之間存在顯著的交互作用(P<0.01，表2)，故不同物種對(duì)放牧的響應(yīng)不同，放牧顯著增加高原毛茛的種子產(chǎn)量(表1，附表Ⅰ)，降低矮地榆、發(fā)草、美麗龍膽、花葶驢蹄草、條葉銀蓮花和高山紫菀的種子產(chǎn)量，降低量分別為32，374，42，17，116，147 mg(所有的P<0.05，表1，附表Ⅰ).

2.2 種子數(shù)量

對(duì)于種子數(shù)量來說，物種之間亦存在顯著差異(P<0.001，表1，表2).綜合來看，非生長季放牧使得種子數(shù)量降低22%(P<0.001，表1，表2).物種與放牧之間存在顯著的交互作用(P<0.001，表2).對(duì)于單個(gè)物種來說，非生長季放牧顯著增加高原毛茛的種子數(shù)量(+420)，顯著降低發(fā)草、美麗龍膽、花葶驢蹄草、條葉銀蓮花和高山紫菀的種子數(shù)量(P<0.05)，對(duì)矮地榆種子數(shù)量的減少達(dá)到邊際顯著水平(P<0.10)，對(duì)華扁穗草、矮澤芹和川西北苔草的種子數(shù)量無影響(表1，附表Ⅰ).

2.3 種子大小

物種與非生長季放牧對(duì)種子大小均有顯著影響(P<0.01表2).不同物種間，條葉銀蓮花的種子最重，為2.20 mg，顯著高于其他物種.不同物種種子大小對(duì)非生長季放牧的響應(yīng)不同，非生長季放牧顯著增加川西北苔草的種子質(zhì)量(+0.09 mg)，顯著降低高原毛茛(-0.07 mg)、高山紫菀(-0.14 mg)的種子質(zhì)量，對(duì)于花葶驢蹄草(-0.05 mg)、條葉銀蓮花(-0.31 mg)的種子質(zhì)量的降低僅達(dá)到邊際顯著水平(P<0.10).但總的來說，放牧使得質(zhì)量大小降低9%.

表1 不同處理下高寒草甸植物種子產(chǎn)量、果實(shí)數(shù)、種子數(shù)、種子質(zhì)量、結(jié)實(shí)力、花朵數(shù)、坐果率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

表2 放牧與不同物種對(duì)種子產(chǎn)量、種子數(shù)、種子質(zhì)量、花朵數(shù)、坐果率和結(jié)實(shí)力影響的兩因素方差分析結(jié)果

2.4 花朵數(shù)

不同物種間花朵數(shù)差異顯著(P<0.001，表1，表2)，多重比較的結(jié)果顯示，除條葉銀蓮花和花葶驢蹄草之間、花葶驢蹄草和高山紫菀之間以及高山紫菀、華扁穗草和川西北苔草之間的差異性不顯著以外， 其他物種間差異均達(dá)到顯著水平.綜合10個(gè)物種，非生長季放牧使得花朵數(shù)顯著增加21%.對(duì)于單個(gè)物種來講，發(fā)草和高原毛茛的花朵數(shù)在放牧的情況下得到顯著提高，絕對(duì)增加量分別為1.30和12.1，而花葶驢蹄草和高山紫菀的花朵數(shù)卻顯著降低，降低量分別為1.10和0.86，其他物種的花朵數(shù)對(duì)非生長季放牧沒有顯著響應(yīng)(表1，附表Ⅰ).

2.5 坐果率

不同物種和非生長季放牧對(duì)坐果率的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.001，表1，表2)，并且兩者之間存在顯著的交互作用.美麗龍膽的坐果率最低，為13%，顯著低于其他9個(gè)物種；川西北苔草、高山紫菀、華扁穗草和矮澤芹之間差異不顯著；高原毛茛、矮地榆、發(fā)草、條葉銀蓮花和花葶驢蹄草之間差異不顯著(表1).綜合10個(gè)物種來講，放牧處理下坐果率降低10%.分物種來看，放牧顯著降低矮地榆、發(fā)草、華扁穗草、美麗龍膽、花葶驢蹄草和高原毛茛的坐果率，對(duì)條葉銀蓮花坐果率的降低達(dá)到邊際顯著水平(P=0.06)，對(duì)其他物種的坐果率影響不顯著.

2.6 結(jié)實(shí)力

不同物種間結(jié)實(shí)力差異顯著(P<0.001，表2)，由大到小依次為：川西北苔草，矮澤芹，矮地榆，條葉銀蓮花，花葶驢蹄草，華扁穗草，高山紫菀，發(fā)草，高原毛茛，美麗龍膽(表1).放牧顯著降低結(jié)實(shí)力3%(P=0.003,表1)，由于物種與非生長季放牧之間交互作用的存在，不同物種的結(jié)實(shí)力對(duì)非生長季放牧的響應(yīng)不盡相同.放牧使得川西北苔草結(jié)實(shí)力增加3%(P=0.09)，卻顯著降低華扁穗草和高山紫菀的結(jié)實(shí)力，分別降低13%和10%，對(duì)美麗龍膽的降低僅達(dá)到邊際顯著水平，對(duì)其他物種無影響(表1，附表Ⅰ).

2.7 種子產(chǎn)量變化與其余指標(biāo)變化的關(guān)系

種子產(chǎn)量與其他指標(biāo)之間的簡單線性回歸分析表明，種子產(chǎn)量與種子數(shù)量、以及花朵數(shù)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，其R2值別為0.57和0.32，其余指標(biāo)與種子產(chǎn)量和花朵數(shù)之間的關(guān)系并不顯著(圖1).利用多元線性逐步回歸分析種子產(chǎn)量與其他5個(gè)指標(biāo)的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，種子數(shù)和花朵數(shù)可共同解釋種子產(chǎn)量變化的66%(P<0.001).并且根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)來看，種子數(shù)量的貢獻(xiàn)最大(0.63)，其次是花朵數(shù)(0.33).利用放牧對(duì)不同指標(biāo)的處理效應(yīng)進(jìn)行回歸分析則發(fā)現(xiàn)，放牧引起的種子數(shù)量的變化可以解釋種子產(chǎn)量變化的73%，其余指標(biāo)的變化均與放牧引起的種子產(chǎn)量無顯著關(guān)系(圖2).

3 討 論

3.1 非生長季放牧對(duì)種子產(chǎn)量的影響

綜合所選的10個(gè)物種，非生長季放牧顯著降低種子產(chǎn)量(表1，表2).相關(guān)分析的結(jié)果顯示，種子產(chǎn)量的變化主要與種子數(shù)量的變化密切相關(guān)(圖1，圖2).與本結(jié)果類似，杜利霞等[12]在內(nèi)蒙古草原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧降低冷蒿種子產(chǎn)量，并且其種子產(chǎn)量與花序數(shù)和成熟種子數(shù)顯著相關(guān).花作為植物重要的繁殖器官，其數(shù)量關(guān)系著植物的有性繁殖能力.植物在秋季形成花原基或花序原基，經(jīng)過冷凍和春化，在適宜的光照和溫度下分化形成花芽.盡管有的研究認(rèn)為，生長季結(jié)束后收割植物地上部分或放牧等土地利用方式可以為植物提供更多的生長空間，還可以增加光的通透性[13]，進(jìn)而促進(jìn)生殖枝的分化生長，從而提高種子產(chǎn)量[14].但非生長季放牧過程中，牲畜可能通過采食、踐踏等方式破壞秋季形成的花原基或花序原基，導(dǎo)致來年生長季分化形成的花芽數(shù)降低[5]，進(jìn)而降低種子產(chǎn)量[15].其次，該研究中非生長季放牧?xí)r間一直持續(xù)到5月中旬，此時(shí)很多植物開始返青.由于非生長季放牧去除了植物地上部分以及部分凋落物，植物群落可以得到更多的光照，提前其返青期[14].在非生長季放牧的晚期，部分植物開始萌發(fā)分蘗.新長出的植物部分，對(duì)于牲畜來說適口性更好[16]，這會(huì)造成大量植物新生部分被采食.最終非生長季放牧處理下植物分蘗數(shù)和花芽數(shù)減少，花朵數(shù)降低[7]，導(dǎo)致種子產(chǎn)量下降.此外，即使有些物種花朵數(shù)未受非生長季放牧影響，但由于坐果率顯著降低(表2，圖1)[6]，使得在同樣的花朵數(shù)甚至更多的花朵數(shù)的情況下，植物種子數(shù)量減少[14]，造成種子產(chǎn)量降低，如本研究中的矮地榆、發(fā)草、美麗龍膽和條葉銀蓮花.這些結(jié)果表明，非生長季放牧的效應(yīng)會(huì)持續(xù)到來年生長季，影響植物的繁殖策略，如減少種子產(chǎn)量.但植物也可以通過增加無性繁殖部分的投入來應(yīng)對(duì)放牧影響，達(dá)到該生長條件下最優(yōu)的生存適合度[11].因此關(guān)于植物如何調(diào)整其繁殖分配響應(yīng)非生長季放牧的影響還需進(jìn)一步研究.

3.2 不同物種種子產(chǎn)量對(duì)非生長季放牧的響應(yīng)

盡管10個(gè)物種的綜合結(jié)果顯示非生長季放牧降低種子產(chǎn)量，但是由于不同植物物種生物和生態(tài)學(xué)特性的差異，對(duì)放牧干擾的響應(yīng)也千差萬別.在本研究中放牧顯著降低矮地榆、發(fā)草、美麗龍膽、花葶驢蹄草、條葉銀蓮花和高山紫菀的種子產(chǎn)量，卻顯著提高了高原毛茛的種子產(chǎn)量，對(duì)華扁穗草、矮澤芹和川西北苔草的種子產(chǎn)量無顯著影響.之前在人工建植草地的研究中也發(fā)現(xiàn)，白三葉草由于其植株矮小，再生能力強(qiáng)，在放牧干擾后依然保持較高的生殖生長；但紅三葉草植株較高，易被牲畜采食，生殖枝數(shù)量在放牧條件下明顯降低[11].另外，物種返青期的差異也會(huì)造成對(duì)非生長季放牧的不同響應(yīng)[16].

種子產(chǎn)量是種子數(shù)量和種子大小的綜合體現(xiàn).足夠的種子數(shù)量可保證植物種子得以廣泛傳播，還可大量補(bǔ)充土壤種子庫，為幼苗的萌發(fā)以及生態(tài)系統(tǒng)的演替提供保障.而種子作為遺傳物質(zhì)的載體，它的大小關(guān)系到種子中遺傳物質(zhì)的質(zhì)量，以及種子在土壤中的存留時(shí)間和對(duì)不利環(huán)境的承受力[17]，是種子活性的重要指示指標(biāo)[18].一般認(rèn)為小種子更易散播；而大種子比小種子更易存活，萌發(fā)率更高.在受到干擾(如放牧)情況下，植物可以權(quán)衡種子數(shù)量和種子大小之間的關(guān)系[11]，最大化自身的生存利益，因而形成不同物種種子產(chǎn)量對(duì)放牧干擾的不同響應(yīng).放牧情況下一般會(huì)有以下幾種情況：1)種子數(shù)量和種子大小對(duì)非生長季放牧均無顯著響應(yīng)，種子產(chǎn)量也無明顯變化，如華扁穗草和矮澤芹.2)種子數(shù)量和種子大小都減少，種子產(chǎn)量自然降低，如本研究中花葶驢蹄草、條葉銀蓮花和高山紫菀種子產(chǎn)量對(duì)放牧的響應(yīng).3)種子數(shù)量和種子大小兩者中一方減少，另一方未受影響；結(jié)合本研究中相關(guān)分析的結(jié)果(圖1，圖2)，此時(shí)種子質(zhì)量的變化一般會(huì)與種子數(shù)量的變化保持一致.如矮地榆、發(fā)草和美麗龍膽的種子數(shù)量降低，種子大小未改變，它們的種子質(zhì)量也降低.而川西北苔草的種子大小顯著增加，種子數(shù)量未改變，它的種子質(zhì)量也沒有顯著變化.4)種子數(shù)量增加而種子大小減少，由于種子產(chǎn)量和種子數(shù)量之間密切的相關(guān)關(guān)系(圖2)，這種情況下放牧提高種子產(chǎn)量，如本研究中的高原毛茛.非生長季放牧降低大部分物種的種子產(chǎn)量，可能這些物種將更多的資源用于無性繁殖，從而可以更好、更快地占據(jù)更多的空間和光照[9,15].而高原毛茛采取生產(chǎn)大量的小種子，使得種子在成熟之后可以快速擴(kuò)散，增大其分布范圍，大量補(bǔ)充土壤種子庫，在來年種子萌發(fā)時(shí)可以占據(jù)因放牧造成的空位.還有一些物種種子產(chǎn)量對(duì)非生長季放牧無顯著影響，可能是這些物種在生長早期放牧干擾的刺激下再次分蘗，產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)[6].總之，植物根據(jù)其自身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性調(diào)整各自的繁殖對(duì)策，最終目的都是增強(qiáng)其在干擾環(huán)境下的適應(yīng)能力.

綜上所述，本實(shí)驗(yàn)選取黃河上游青藏高原草甸草原10種植物，研究非生長季放牧對(duì)種子產(chǎn)量及其他生殖指標(biāo)的影響.實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，放牧顯著降低大部分物種的種子產(chǎn)量，但增加高原毛茛的種子產(chǎn)量，這可能與不同物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性差異，以及不同物種在面對(duì)放牧干擾下的繁殖對(duì)策選擇有關(guān).并且在該實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)，種子產(chǎn)量與種子數(shù)量和花朵數(shù)顯著相關(guān).因此在植物返青時(shí)，應(yīng)及時(shí)停止非生長季放牧，以保護(hù)植物新萌發(fā)的分蘗，保證植物具有足夠的生殖枝數(shù)量，進(jìn)而獲得充足的花朵數(shù)和種子數(shù)量.非生長季放牧對(duì)有性生殖指標(biāo)影響的研究可以幫助我們更好地理解不同時(shí)期放牧對(duì)植物生長繁殖的不同作用.研究非生長季放牧條件下種子產(chǎn)量的響應(yīng)，有助于了解土壤種子庫的變化[19]，以及植物群落的更新演替，為草原生態(tài)系統(tǒng)的管理提供數(shù)據(jù)支持.

附 錄

附圖見電子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2022.06.007).