王海倫，文仕知，3，何功秀，趙銘，王嘉琛，成其書

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；2.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室，湖南 長沙 410004；3.湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，湖南 會同 418307；4.湖南省青羊湖國有林場，湖南 寧鄉(xiāng) 410627）

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤養(yǎng)分是植物生長發(fā)育所必需的，不僅是植物體內(nèi)有機物的重要組成部分，還能調(diào)節(jié)植物體的生命活動，是森林植被生長發(fā)育的必要物質(zhì)基礎(chǔ)[1-2]。由于受到土壤母質(zhì)、發(fā)育過程、土壤質(zhì)地、地形、氣候因素（大氣沉降、降水量等）、森林群落類型和經(jīng)營措施等多種自然和人為因素的共同影響，森林土壤養(yǎng)分存在顯著的空間異質(zhì)性[3-4]。在相同的地理區(qū)域，土壤母質(zhì)、發(fā)育過程基本相似，森林土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性主要受到人類經(jīng)營活動影響，并制約著森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和可持續(xù)性[5-7]。國外對人工林土壤養(yǎng)分的研究可追溯到19世紀(jì)中后期，起始于對不同森林的土壤養(yǎng)分含量測定。后來受到國際地學(xué)與生物圈計劃推動，研究內(nèi)容和范圍逐漸擴大到森林經(jīng)營與土壤養(yǎng)分、森林衰退和環(huán)境污染與土壤養(yǎng)分、養(yǎng)分循環(huán)對生物地球化學(xué)循環(huán)的影響及對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分生物循環(huán)的影響等[8-13]。國內(nèi)學(xué)者從20 世紀(jì)50 年代開始研究人工林土壤養(yǎng)分，內(nèi)容主要集中在土壤養(yǎng)分含量、養(yǎng)分積累與分布、養(yǎng)分循環(huán)等方面[14-16]。杉木Cunninghamia lanceolata是我國南方主要種植的速生樹種，面積約占南方林區(qū)森林面積的三分之一[17]。受人類經(jīng)營活動干擾，杉木人工林土壤養(yǎng)分含量時空差異較大，杉木人工林連作引起林地土壤質(zhì)量惡化、生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重制約了杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營，成為了杉木人工林經(jīng)營必須解決的難題[18-20]。林地土壤質(zhì)量惡化主要表現(xiàn)形式為土壤養(yǎng)分不足、板結(jié)等。杉木人工林因養(yǎng)分不足引起的土壤質(zhì)量惡化除受連作影響外，還與人類活動引起的氮沉降增加有關(guān)。氮沉降增加使得林地土壤中碳氮磷比例嚴(yán)重失調(diào)，進而影響了磷在林木生長發(fā)育、生理功能以及生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)，對林木的正常生長發(fā)育產(chǎn)生不良作用[21-22]。在土壤母質(zhì)、發(fā)育過程、土壤質(zhì)地以及氣候等立地環(huán)境條件相同的情況下，杉木人工林土壤養(yǎng)分含量變化主要受森林經(jīng)營的影響。森林經(jīng)營的影響往往耦合在林分生長發(fā)育的各階段，表現(xiàn)為土壤養(yǎng)分含量隨著杉木人工林生長發(fā)育具有規(guī)律性的變化[14,17]。但由于地理區(qū)域差異和經(jīng)營措施不同，杉木人工林土壤養(yǎng)分含量隨著林分生長發(fā)育的變化呈現(xiàn)多樣化的特點[23-27]。目前，對杉木人工林經(jīng)營與土壤養(yǎng)分含量及林分生長的響應(yīng)關(guān)系仍然存在不同看法，還需要大量的研究案例來回答杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營必須解決的關(guān)鍵問題，為揭示土壤養(yǎng)分含量對林分生長發(fā)育的響應(yīng)機理提供支撐。湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（以下簡稱會同生態(tài)站）長期致力于杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)研究，具有較多相關(guān)前期研究積累和不同生長發(fā)育階段的杉木人工林試驗林。因此，在試驗林選擇設(shè)立樣地，開展不同林齡杉木人工林土壤養(yǎng)分與林木器官養(yǎng)分含量變化規(guī)律的研究，探討土壤養(yǎng)分含量變化對林分生長發(fā)育的響應(yīng)規(guī)律和機理，對杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營和人工林經(jīng)營理論發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

會同生態(tài)站所處的湖南省會同縣為我國杉木中心產(chǎn)區(qū)，地理位置為109°45′E，26°50′N，地處云貴高原邊緣山區(qū)，為云貴高原向長江中下游過渡地帶；海拔300～500 m，相對高度在150 m以下，為低山丘陵，屬典型的中亞熱帶季風(fēng)溫潤性氣候，年均氣溫16.8℃，年降水量1 100～1 400 mm，年平均相對濕度在80%以上。典型地帶性森林植被為常綠闊葉林，林下植被主要有杜莖山Maesa japonica、冬青Ilex chinensis、菝葜Smilax china、蕨Pteridium aquilinum、芒萁Dicranopterisdichotoma等；林地土壤為變色頁巖和砂巖發(fā)育成的山地黃壤。

1.2 樣地設(shè)置

通過查閱相關(guān)歷史資料及實地調(diào)研，選擇3、6、9、15、25 年生的林分，分別設(shè)立20 m×20 m的樣地，對樣地進行詳細(xì)調(diào)查及每木檢尺。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information of the study area

1.3 樣品采集與處理

參照文獻[2,6,14-17]，在每個樣地內(nèi)按照品字型設(shè)置3 個采樣點，并根據(jù)樣地土層厚度、根系分布情況以及《土壤調(diào)查實驗室分析方法》[28]，將土壤剖面分為3 層（0～15、15～30 和30～45 cm）并分別取樣，帶回室內(nèi)進行風(fēng)干、粉碎、過篩等處理。在每個樣地選取生長情況較好的單株作為標(biāo)準(zhǔn)木，參照相關(guān)研究選擇生長活躍的當(dāng)年生葉、兩年生葉以及根系[23-27]，按照“隨機、等量、多點混合”的原則采集植物樣品500 g，根系采集細(xì)根和中根的混合樣品。樣品帶回實驗室及時進行烘干、粉碎等處理，烘干溫度控制在85℃以下。

1.4 養(yǎng)分測定

根據(jù)《土壤調(diào)查實驗室分析方法》及研究目標(biāo)，在實驗室測定全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、全鈣（TCa）、全鎂（TMg）等養(yǎng)分元素含量。其中，TN 采用凱氏消煮法測定；TP 采用王水酸熔鉬銻抗比色法測定；TK、TCa、TMg 均利用原子吸收分光光度計測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010 軟件處理后用SPSS 23.0軟件進行統(tǒng)計分析、單因素方差分析（One-way ANOVA）、雙因素方差分析（Two-way ANOVA）以及差異顯著性檢驗，顯著水平P=0.05；運用Canoco 5.0 軟件對土壤養(yǎng)分含量與林木器官養(yǎng)分含量的關(guān)系進行典范對應(yīng)分析（CCA）。CCA 是一種非線性多元直接梯度分析方法，主要用于研究物種與環(huán)境的關(guān)系[31]。以不同林齡杉木林標(biāo)準(zhǔn)木器官養(yǎng)分含量為“響應(yīng)變量”，以林地不同土層養(yǎng)分含量為“解釋變量”，研究林分生長與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 林木器官養(yǎng)分含量與樹木年齡變化

2.1.1 當(dāng)年生葉養(yǎng)分含量與樹木年齡變化

由圖1 可以看出，不同年齡杉木當(dāng)年生葉養(yǎng)分含量從高到低依次為TN ＞TP ＞TCa ＞TMg ＞TK，養(yǎng)分含量隨著樹木年齡增大而增大，其中TN增大趨勢明顯，年均增加0.106 g/kg；TK 增大微弱，年均只增加0.001 g/kg；TP 在不同年齡間的差異較大，變異系數(shù)0.14～0.40，其余養(yǎng)分含量變異都較小。經(jīng)方差分析和LSD 檢驗，杉木當(dāng)年生葉養(yǎng)分含量除TCa 外，其余養(yǎng)分含量均具有顯著差異（P＜0.05）。其中，3 年生和9 年生杉木除TP 和TCa、TMg 和TK，15 年生杉木除TMg和TK 外，相同年齡樹木當(dāng)年生葉其他養(yǎng)分兩兩均具有顯著差異；3 年生杉木TN 和6 年生杉木TK與其他年齡杉木相同養(yǎng)分具有顯著差異，但不同年齡TP 和TMg 差異均不顯著；6 年生杉木TCa與其他年齡杉木TCa 具有顯著差異，9 年生杉木TCa 與15 年生杉木TCa 具有顯著差異。

圖1 不同年齡杉木當(dāng)年生葉養(yǎng)分含量Fig.1 Nutrient contents of annual leaves in C.lanceolata plantations of different ages

2.1.2 兩年生葉養(yǎng)分含量與樹木年齡變化

由圖2 可以看出，不同年齡杉木兩年生葉養(yǎng)分含量從高到低依次為TN ＞TCa ＞TP ＞TMg ＞TK，TN 和TMg 含量隨著樹木年齡增大而增大，TK 含量變化很小，TCa 含量隨著樹木年齡增大而下降，年均下降0.084 6 g/kg，TP 呈拋物線變化；不同年齡杉木兩年生葉養(yǎng)分含量變異程度都很小。經(jīng)方差分析和LSD 檢驗，杉木兩年生葉養(yǎng)分含量除TCa 外，其余養(yǎng)分含量均具有顯著差異（P＜0.05）。其中，3 年生杉木除TN 和TCa、TMg 和TK 外，9 年、15 年和25 年生杉木除TP和TK 外，其余養(yǎng)分之間具有顯著差異；6 年生杉木TN 與TCa 之間及與其他養(yǎng)分兩兩具有顯著差異；6 年生杉木TN 與其他年齡杉木TN、9 年生杉木TP 與其他年齡杉木TP 具有顯著差異，6 年、9 年生杉木TK 之間及與其他年齡杉木TK 具有顯著差異。

圖2 不同年齡杉木兩年生葉養(yǎng)分含量Fig.2 Nutrient contents of biennial leaves in C.lanceolata plantations of different ages

2.1.3 根系養(yǎng)分含量與樹木年齡變化

由圖3 可以看出，杉木根系養(yǎng)分含量3 年生和6 年生從高到低依次為TN ＞TCa ＞TP ＞TMg ＞TK，9、15 和25 年生從高到低依次為TN ＞TP ＞TCa ＞TMg ＞TK。根系各養(yǎng)分含量隨著杉木年齡增大呈開口向上的拋物線變化，除TP 外其他養(yǎng)分含量均在9 年生最小。根系TP含量在不同年齡的變異程度都較大，其中9 年生變異系數(shù)為0.55；其他養(yǎng)分除9 年生外，變異系數(shù)都比較小。經(jīng)方差分析和LSD 檢驗，杉木根系TN、TP 含量具有顯著差異（P＜0.05）。其中，3 年生杉木根系不同養(yǎng)分之間具有顯著差異；6 年生、25 年生杉木根系除TMg 和TK、15 年生杉木除TP 和TCa 外，其他養(yǎng)分之間具有顯著差異；9年生杉木根系各養(yǎng)分含量的變異情況較復(fù)雜。3、6 和9 年生杉木根系TN 含量分別與5 年生和25年生杉木根系TN 具有顯著差異，說明根系中TN含量受杉木年齡變化影響大。相同年齡杉木TP 含量變異程度較大，但不同年齡之間卻無顯著差異；TCa、TMg 和TK 含量在不同年齡之間差異是否顯著規(guī)律性不強。

圖3 不同年齡杉木人工林根系養(yǎng)分含量Fig.3 Nutrient contents of roots in C.lanceolata plantations of different ages

2.2 林地土壤養(yǎng)分含量與林齡變化

2.2.1 土層0～15 cm 養(yǎng)分含量與林齡變化

由圖4 可以看出，3、6、9 和15 年生杉木人工林土層0～15 cm 養(yǎng)分含量從高到低依次為TP ＞TN ＞TCa ＞TMg ＞TK，25 年生依次為TN ＞TP ＞TCa ＞TMg ＞TK。土層0～15 cm 養(yǎng)分含量變異程度較大，變異系數(shù)0.06～1.53，其中TCa、TMg 含量在9 年生林分中的變異系數(shù)超過了1。總體表明土壤表層受人為干擾強烈，導(dǎo)致養(yǎng)分分布極不均勻，局部差異往往會掩蓋規(guī)律性的變化。土壤TN 含量隨著林分年齡增大而增加，年均增加0.036 g/kg；TP 含量隨著林分年齡增大而下降，年均下降0.102 g/kg；TCa、TK 和TMg 含量隨著林分年齡變化有差異，但沒有明顯的增加或下降規(guī)律。經(jīng)方差分析和LSD 檢驗，不同年齡林分中TP含量具有顯著差異（P＜0.05）；TN 含量在3 年生和25 年生林分間有顯著差異；3 年生林分中TP含量與其他年齡林分兩兩之間具有顯著差異；TCa含量在9 年與3 年、6 年生林分兩兩具有顯著差異，其余差異均不顯著。

圖4 不同年齡杉木人工林土層 0～15 cm 養(yǎng)分含量Fig.4 Nutrient contents in the 0-15 cm soil layer in C.lanceolata plantations of different ages

2.2.2 土層15～30 cm 養(yǎng)分含量與林齡變化

由圖5 可以看出，3、6、9 和15 年生杉木人工林土層15～30 cm 養(yǎng)分含量從高到低依次為TP＞TN＞TCa＞TMg＞TK，25年生依次為TP＞TN＞TMg ＞TCa ＞TK。土層15～30 cm相同養(yǎng)分含量隨著林分年齡增大而變化，變異系數(shù)為0.04～0.77，其變化規(guī)律與土層0～15 cm 相同，其中TN含量隨著林分年齡增大年均增大0.032 g/kg，TP 含量隨著林分年齡增大年均下降0.090 g/kg。經(jīng)方差分析和LSD 檢驗，土層15～30 cm 中不同年齡林分TN、TP 含量具有顯著差異（P＜0.05）。TN 含量在3 年生與9 年生、6 年生與25 年生林分間有顯著差異，TP 含量在3 年生與其他年齡林分間具有顯著差異；TMg 含量在15 年生與25 年生林分間具有顯著差異，其余差異均不顯著。

圖5 不同年齡杉木人工林土層 15～30 cm 養(yǎng)分含量Fig.5 Nutrient contents in the 15-30 cm soil layer in C.lanceolata plantations of different ages

2.2.3 土層30～45 cm 養(yǎng)分含量與林分年齡變化

由圖6 可以看出，杉木人工林土層30～45 cm養(yǎng)分含量從高到低順序與土層0～15 cm 相同，相同養(yǎng)分隨著林分年齡增大的變化規(guī)律與土層0～15 cm、15～30 cm 相近，變異系數(shù)為0.05～0.84。其中，TN 含量隨著林分年齡增大年均增大0.033 g/kg，TP 含量隨著林分年齡增大年均下降0.091 g/kg。經(jīng)方差分析和LSD 檢驗，不同年齡林分中TN、TP 含量具有顯著差異（P＜0.05）。TN 含量在3、6 和25 年生林分間有顯著差異，TP 含量在3 年生和6 年生林分與其他年齡林分中兩兩之間具有顯著差異；TMg 含量在15 年生與25 年生林分間具有顯著差異，其余差異均不顯著。總體上，土壤TK 含量低，而且隨著林分生長發(fā)育變化不明顯，土壤TCa、TMg 含量有微弱下降。

圖6 不同年齡杉木人工林土層 30～45 cm 養(yǎng)分含量Fig.6 Nutrient contents in the 30-45 cm soil layer in C.lanceolata plantations of different ages

2.3 林木器官養(yǎng)分含量與林地土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系

2.3.1 CCA 結(jié)果分析

根據(jù)CCA 基本原理，在進行CCA 排序前先對林木器官養(yǎng)分含量與林地土壤養(yǎng)分含量進行除趨勢對應(yīng)分析（DCA），結(jié)果顯示梯度最長的排序軸長度小于3，因此選擇線性模型進行CCA 排序，結(jié)果見表2。從表2 可以看出林木器官養(yǎng)分含量變化與第一排序軸的關(guān)系最大（r=0.60），可以解釋林木器官養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量關(guān)系的89.20%；林木器官養(yǎng)分含量變化與第二、第三和第四排序軸的相關(guān)系數(shù)依次為0.30、0.17、0.23，4 個排序軸可以100%解釋林木器官養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系。其中，第一、第二軸的特征值占總特征值99.16%,說明排序效果很好。蒙特卡洛置換檢驗F=2.8，P=0.006，說明林木器官養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量的差異有統(tǒng)計學(xué)意義和生態(tài)學(xué)意義。

表2 林木器官養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量的CCA 分析結(jié)果Table 2 CCA analysis results of forest organ nutrient content and soil nutrient content

2.3.2 林木器官養(yǎng)分含量與林地土壤養(yǎng)分含量的CCA 排序

圖7a 展示了杉木人工林土壤TN、TP、TCa、TMg、TK 含量與林木器官養(yǎng)分含量之間的關(guān)系，兩者的相關(guān)性從大到小依次為TMg ＞TN ＞TK ＞TP ＞TCa；土壤養(yǎng)分含量與排序軸的相關(guān)性依次為TP ＞TN ＞TCa ＞TMg ＞TK。林木器官TN 含量與土壤TN 含量之間存在強正相關(guān)性，林木器官TN 含量隨著土壤TN 含量增大而增大，表明土壤補充的N 遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于林分生長的消耗。由于試驗地沒有施肥，說明林地中存在較多的固氮植物。林木器官TP 含量與土壤TP 含量、林木器官TCa 含量與土壤TCa 含量存在明顯的負(fù)相關(guān)性，說明隨著林分生長土壤P、Ca 消耗明顯。林木器官TMg、TK 含量與土壤TMg、TK 含量的相關(guān)性較弱，林分生長對土壤Mg、K 消耗相對較少，消耗量與補充量基本持平。圖7a CCA 排序圖考慮了養(yǎng)分的交互作用，但沒有區(qū)分林木器官、年齡以及土壤深度。在土壤─植物系統(tǒng)中，養(yǎng)分的交互作用是廣泛存在的，既有養(yǎng)分之間的交互作用，也有養(yǎng)分與土壤組分、養(yǎng)分與環(huán)境條件之間的交互作用。

不區(qū)分林分年齡、土壤層次分析，杉木林木器官養(yǎng)分含量與林地土壤養(yǎng)分含量具有強的相關(guān)性，蒙特卡洛檢驗顯著，但卻無法真實反映林分年齡、林木器官養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分含量之間的響應(yīng)關(guān)系。對相同養(yǎng)分在林木器官和土壤中的含量進行CCA 排序，結(jié)果見圖7b～e，顯示相同養(yǎng)分在土壤中的含量與根系中的含量以正相關(guān)關(guān)系為主。除TCa 外，根系中其他養(yǎng)分與土壤中不同土層相同養(yǎng)分的相關(guān)性15～45 cm ＞0～15 cm，相關(guān)性強的土層與林木根系的分布范圍高度一致。根系中TN 含量與土壤各層TN 含量的相關(guān)性從大到小依次為30～45 cm ＞15～30 cm ＞0～15 cm，根系中TP 含量與土壤各層TP 含量的相關(guān)性從大到小依次為15～30 cm ＞0～15 cm ＞30～45 cm。說明林木生長對根系分布層的土壤養(yǎng)分含量變化影響大，對土層0～15 cm 中TN 含量影響最大。除TCa 外，當(dāng)年生葉、兩年生葉中其他養(yǎng)分含量與土壤各層相同養(yǎng)分以負(fù)相關(guān)為主，說明隨著林分生長，林木器官養(yǎng)分積累越多土壤養(yǎng)分消耗越多，進一步證明土壤養(yǎng)分是植物生長最重要的養(yǎng)分來源。

圖7 土壤養(yǎng)分含量與林木器官養(yǎng)分含量的CCA 分析Fig.7 CCA analysis of soil nutrient and tree organ nutrient content in C.lanceolata plantations

3 結(jié)論與討論

在自然地理環(huán)境條件相同的情況下，對杉木人工林土壤養(yǎng)分含量與林木器官養(yǎng)分含量及林齡、樹齡的相互關(guān)系進行研究，在以下幾個方面形成結(jié)論。

3.1 杉木林木器官養(yǎng)分與樹木年齡的響應(yīng)關(guān)系

林木器官養(yǎng)分含量因樹木年齡、器官類型、養(yǎng)分類型不同而有差異，特別是隨著樹木年齡變化呈明顯地增加或下降；當(dāng)年生葉、兩年生葉中TN 含量隨著樹木年齡增大而顯著增加。林木器官對養(yǎng)分的吸收積累能力隨著樹木年齡增大而提高，功能最活躍的是當(dāng)年生葉，吸收積累N、P、Mg和K 的能力隨著樹木年齡增大而不斷增強，即樹木年齡越大當(dāng)年生葉對養(yǎng)分的吸收積累能力越強。當(dāng)年生葉變?yōu)閮赡晟~的過程中N、P 向其他器官大量轉(zhuǎn)移，使TN、TP 含量在當(dāng)年生葉和兩年生葉中的變化趨勢明顯不同。隨著樹木年齡增加，兩年生葉中TCa 含量呈減少趨勢，但在當(dāng)年生葉變?yōu)閮赡晟~的過程中Ca仍然有較大幅度的積累。研究認(rèn)為杉木林木器官養(yǎng)分與樹木年齡具有較強的響應(yīng)關(guān)系，在不考慮外部因素作用的情況下，根系吸收積累的養(yǎng)分大量向其他器官轉(zhuǎn)移或傳遞[6]，致使根系中的養(yǎng)分變化比當(dāng)年生葉和兩年生葉更加復(fù)雜。

3.2 杉木人工林土壤養(yǎng)分與林齡的響應(yīng)關(guān)系

在土壤表層（0～15 cm）和近表層（15～30 cm），土壤TN 含量隨著林分年齡增大而明顯增多，TP 含量明顯減少，但TCa、TK 和TMg 含量隨著林分年齡增大而增多或減少的規(guī)律不明顯，表明隨著林分年齡增大N 在土壤表層、近表層不斷被積累，P 在不斷被消耗，其他養(yǎng)分總體上保持相對穩(wěn)定。說明林地枯落物分解或其他來源補充對林地土壤養(yǎng)分保持具有積極作用，穩(wěn)定意味著消耗與補充保持相對平衡[13,30]。土壤養(yǎng)分對林分年齡的響應(yīng)受土壤層影響，隨著土壤深度增加養(yǎng)分的變異程度和不同年齡的變化趨勢明顯發(fā)生改變。相同年齡林分土壤養(yǎng)分含量總體上隨著土層加深而減少，除TN 外差異都不顯著。林分生長對林地土壤TP 含量的影響還存在較大的不確定性[4,6]。在土壤表層TCa 含量隨著林分年齡增大而減少的趨勢明顯，但在土層15～30 cm、30～45 cm 中減少趨勢卻很小。由于林木根系分布較深，所以土壤表層TCa 含量隨著林齡減少是林下地表植物生長影響的結(jié)果。差異不顯著說明土壤養(yǎng)分分布相對比較均勻，即使受到林木生長影響這種趨勢也沒有大的改變[27]，林分生長發(fā)育和土層變化對土壤養(yǎng)分的交互作用很弱，土壤養(yǎng)分與林齡的響應(yīng)關(guān)系比較復(fù)雜。

3.3 杉木林木器官養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分的響應(yīng)關(guān)系

在不區(qū)分林分年齡、土壤層次的情況下，林木器官TMg 含量與土壤養(yǎng)分響應(yīng)最強，TCa 含量與土壤養(yǎng)分響應(yīng)最弱；區(qū)分林分年齡、土壤層次后，林木器官養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分的響應(yīng)關(guān)系變得特別復(fù)雜，規(guī)律性極差。說明土壤養(yǎng)分對林木器官養(yǎng)分以及林分生長具有強烈的交互作用，多種養(yǎng)分共同作用于林木生長，甚至是含量極少的養(yǎng)分也可能成為制約林木生長的關(guān)鍵因子。土壤養(yǎng)分變化是對林分生長的響應(yīng)，同時又反過來影響林分生長，這種互動關(guān)系受養(yǎng)分類型、森林類型、林分生長發(fā)育，以及自然地理環(huán)境條件等多種因素的影響[3-4]。杉木林木器官養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分具有復(fù)雜的響應(yīng)關(guān)系，土壤養(yǎng)分對林木器官養(yǎng)分的響應(yīng)不是簡單的線性關(guān)系，也不全部都是負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著林木器官養(yǎng)分積累增多，土壤養(yǎng)分不是都會逐漸被消耗。杉木人工林土壤TN 含量與林木器官TN 成強正相關(guān)關(guān)系，TP 成強負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明土壤N、P 對林分生長發(fā)育更重要，N、P 是限制植物生長最普遍的兩種元素[31-32]，林分生長發(fā)育對土壤N、P 的影響大。林地土壤TN 隨著林分生長發(fā)育不斷增多，說明土壤N 在林分經(jīng)營過程中得到了有效的補充。由于試驗地沒有人工施肥，說明生物固氮和大氣N 沉降對土壤N 的補充大于消耗[21-22]。土壤TP 含量隨著林分生長明顯下降，說明杉木林生長發(fā)育消耗了土壤中大量的P。由于P 屬于地球化學(xué)循環(huán)驅(qū)動的養(yǎng)分，其含量主要由土壤母質(zhì)類型和風(fēng)化程度所決定，隨著杉木生長消耗土壤TP 會減少[15,33]。因此，現(xiàn)階段湖南杉木人工林經(jīng)營特別要重視土壤P 的監(jiān)測與管理，為了確保樹木正常生長在林分經(jīng)營過程中需要及時補充P。

3.4 杉木人工林土壤養(yǎng)分與林分生長發(fā)育的響應(yīng)關(guān)系和重要影響

杉木人工林土壤養(yǎng)分與林分生長發(fā)育不僅具有較強的響應(yīng)，而且土壤養(yǎng)分對林分生長發(fā)育具有重要的影響。土壤養(yǎng)分直接影響林分生長發(fā)育，但并不是說林地土壤養(yǎng)分含量越高越有利于林分生長發(fā)育，有些養(yǎng)分含量過高甚至可能對林分生長發(fā)育產(chǎn)生抑制作用。如果是人工施肥引起的土壤養(yǎng)分含量過高，不僅會造成資源浪費，而且會引起環(huán)境污染[7]。因此，在森林經(jīng)營過程中不僅要對土壤養(yǎng)分來源有一個科學(xué)的判斷，而且也要對林分生長發(fā)育的最適土壤養(yǎng)分含量有一個科學(xué)的判斷。只有這樣才能在森林經(jīng)營過程中，實施合理調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分含量的科學(xué)經(jīng)營措施，保障林分擁有健康的生長發(fā)育環(huán)境，實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營。本研究僅對杉木人工林5 個不同年齡林木器官養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系進行了分析，沒有將林分生產(chǎn)量以及土壤質(zhì)量評價等因素結(jié)合研究，同時由于無法進行連續(xù)長時間試驗研究，采用了空間換時間的方法，研究揭示的林分生長發(fā)育與土壤養(yǎng)分的交互關(guān)系還需要更多驗證。