高麗，丁勇

（中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古草業(yè)與草原研究院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010）

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，占全球陸地（除冰蓋和冰層外）總面積的40.5%［1-2］，具有重要的生態(tài)與食物生產(chǎn)功能［3-4］。受農(nóng)業(yè)發(fā)展、城市化、物種入侵、氣候變化和其他人為因素的影響，草地出現(xiàn)大規(guī)模的退化［5-8］，成為重要的世界性生態(tài)環(huán)境問題之一［9］。過去幾十年，世界各地的政府機構、高等院校、科研院所、企業(yè)、社會組織、土地所有者等利益相關者開展了大量有關退化草地恢復的研究和實踐工作，草地恢復科學和實踐取得了巨大的進步，但恢復工作普遍未能將草原的生物多樣性以及其他生態(tài)系統(tǒng)屬性恢復到原來的狀態(tài)［7，10］。此外，大氣CO2濃度增加、氣溫升高、降水格局改變等氣候變化因素威脅著草原生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和穩(wěn)定性［11-12］，從而增加了退化草地恢復過程中的不確定性［13］。因此，迫切需要對已有的退化草地恢復研究和實踐進行總結，從成功的草地恢復工作中學習經(jīng)驗，同時發(fā)現(xiàn)存在的問題，在此基礎上，找出未來退化草地恢復研究的主要方向，制定合理的退化草地恢復計劃，進而為全球變化背景下的新的草地恢復研究和實踐提供參考依據(jù)。

1 世界退化草地恢復研究和實踐現(xiàn)狀

根據(jù)氣候條件和地理位置，全球天然草原可分為熱帶、亞熱帶稀樹草原（savannas）、溫帶草原（steppes）和北極-高山草原（arctic-alpine grasslands）［14］。由于生態(tài)系統(tǒng)退化和轉換，熱帶、亞熱帶稀樹草原和溫帶草原遭受了嚴重損失［15］。

1.1 退化稀樹草原恢復研究和實踐現(xiàn)狀

稀樹草原覆蓋了非洲和澳大利亞一半以上的面積，南美洲45%的面積，印度和東南亞10%的面積［16］。由于受密集和長期的農(nóng)業(yè)和商業(yè)活動的影響，分布于非洲南部［17-18］、澳大利亞北部［19-20］、巴西中部［21-22］的大面積稀樹草原已經(jīng)退化［23-25］，遭受著外來植物的入侵［26-27］，土壤退化［28-29］、水土流失［24］、生物多樣性的喪失［30］，造成許多生態(tài)和社會經(jīng)濟的威脅［31］。

1.1.1 非洲稀樹草原 非洲稀樹草原是南非、博茨瓦納、納米比亞和津巴布韋等國的主要植被類型［32］。在非洲南部，稀樹草原是關鍵的資源區(qū)，長期以來用于商業(yè)和農(nóng)業(yè)發(fā)展以及野生動物的保護［17-18］。在南非半干旱地區(qū)，由于長期放牧導致許多稀樹草原發(fā)生退化［17］，遭受著外來植物的入侵［33］。銀膠菊（Parthenium hysterophorus）是南非稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)及其牧場中主要的入侵草種，其在南非的持續(xù)入侵，造成許多生態(tài)和社會經(jīng)濟的威脅［31］。來自南非的高校和科研院所的專家們開展了大量退化草地修復研究工作。例如通過減少放牧牲畜數(shù)量，可以使牧場恢復，同時降低銀膠菊的密度和影響［34-35］。然而，僅僅通過減少放牧壓力，達到自然恢復，可能需要很長的時間，而且根據(jù)入侵的嚴重程度，成功率有限［17］。采用化學、機械和生物控制方法來解決銀膠菊的入侵［33，36-37］，沒有產(chǎn)生明顯的效果［38］。在低度到中度放牧的稀樹草原和牧場上，同時采用清除銀膠菊和播種本地多年生草種可能有助于抑制銀膠菊，從而恢復非洲南部和其他國家有類似入侵植物的草原［36］。由于過度放牧，土壤中的種子逐漸枯竭，再加上高的幼苗死亡率，大大降低了半干旱非洲稀樹草原土壤種子庫和地上植被中多年生草的密度。因此，在過度放牧的影響下，幼苗的存活和隨后的建立是決定稀樹草原種群成功恢復、生長和長期持續(xù)的關鍵過程［39］。稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)是由連續(xù)的草本植物層以及稀疏的喬木和灌木斑塊組成［40］。稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)中木本植物的擴散被稱為灌木侵占［41］，灌木叢的侵占會導致稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)的牲畜承載能力下降［42］。納米比亞和南非的生態(tài)學家和農(nóng)民對成本效益高的，減少灌木侵占的措施進行了廣泛的研究，這些措施包括空中噴藥、使用重型機械和手工清除［43］。在潮濕的稀樹草原上，火燒是刺激新草生長的一個重要措施［43］。

1.1.2 澳大利亞稀樹草原 澳大利亞稀樹草原主要集中分布在澳大利亞北部地區(qū)，以桉樹（Eucalyptus robusta）為主，形成一個開放的上層樹冠（＜50%的覆蓋率），各種一年生和多年生的C4草在下層占主導地位［19-20］。放牧是澳大利亞大部分地區(qū)最主要的土地使用方式［44］。牛的引入已經(jīng)導致澳大利亞稀樹草原發(fā)生了相當大的變化［45］，直接影響包括優(yōu)先采食適口好的植物物種、降低了競爭力較強植物的覆蓋率和增加了土壤干擾［28-29］，間接影響包括因地面覆蓋物減少而導致的動物群落變化［46］。在澳大利亞昆士蘭州東北部的研究表明，在高度干擾的稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)中去除牛群，在恢復的前10年里，本地草和外來草的物種豐富度均增加，適口性較差的物種減少，適口性較好的物種增加［47］。火是澳大利亞稀樹草原功能最重要的驅(qū)動因素，稀樹草原火格局的改變會影響樹和草的平衡［48］?；鸬陌l(fā)生頻率或強度的減少會促進樹的生長和擴展，極大地改變稀樹草原的生態(tài)系統(tǒng)結構，增加木質(zhì)部分的碳儲存；火的發(fā)生頻率或強度的增加有利于草的生長，因為它抑制了樹的生長和擴展［49］。澳大利亞北部土著土地和海洋管理聯(lián)盟有限公司（North Australian Indigenous Land and Sea Management Alliance，NAILSMA）建立了西阿納姆土地消減火災（West Arnhem Land Fire Abatement，WALFA）項目，讓土著土地所有者參與進來，利用現(xiàn)代技術重新引入傳統(tǒng)火災管理，方法是增加早期旱季火災的發(fā)生率，以減少旱季后期大型高強度火災的范圍，火災管理可以減少30%的燃燒面積，每年減少約0.6×106t CO2當量的排放［50］。在澳大利亞西北部皮爾巴拉地區(qū)，有數(shù)十萬hm2的土地被已有的和新出現(xiàn)的鐵礦作業(yè)所干擾［51］。研究發(fā)現(xiàn)，接種固氮藍藻對礦區(qū)修復中使用的土壤基質(zhì)的生物結皮覆蓋率和土壤有機碳水平有積極和快速的影響［52］，通過本地Microcoleus和Nostoc屬的藍藻預處理種子，對用于礦區(qū)修復的一些物種有益，不會抑制植物的建立［53］。雜草入侵是澳大利亞熱帶稀樹草原的一個主要威脅，因為入侵會改變火災格局，養(yǎng)分循環(huán)和稀樹草原植被結構［54-55］。非洲多年生植物圭亞那須芒草（Andropogon gayanus）是澳大利亞的熱帶稀樹草原的主要入侵種，目前主要使用除草劑（草甘膦）、焚燒和砍伐來控制成熟的圭亞那須芒草，殘留的除草劑可以減少圭亞那須芒草現(xiàn)有土壤種子庫的繁殖，可以與季節(jié)性砍伐和/或焚燒相結合，然后在出苗后施用草甘膦以殺死已建立的植株［56］。白蟻是熱帶土壤結構和功能的關鍵媒介，研究表明，白蟻介導的過程可以在澳大利亞稀樹草原退化的土壤中啟動和維持，從而改善土壤結構和關鍵的生態(tài)系統(tǒng)功能，可以將促進白蟻活動的技術納入熱帶土壤恢復管理中［57］。

1.1.3南美洲稀樹草原 在南美洲，稀樹草原大部分在巴西、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉和玻利維亞［58］。巴西稀樹草原被稱為塞拉多（Cerrado），集中分布在巴西中部高原［21-22］。塞拉多是全球生物多樣性熱點，擁有約13000種植物，其中34%為特有物種［22，59-61］。由于農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)活動的影響，塞拉多已成為巴西最受威脅的生物群系之一［23］。近40年來，其總面積的約一半已轉化為牧場、農(nóng)田和造林地［62-63］。由于全球?qū)δ静漠a(chǎn)品的需求不斷增加，在巴西的塞拉多稀樹草原，外來的桉樹和松樹（Pinus）的植樹造林活動不斷增加［64］，再加上對火的抑制，導致塞拉多草原生物多樣性的喪失［30］。在巴西東南部的植樹造林后的稀樹草原上，被動恢復（松樹砍伐后的自然再生）和本地樹木種植（松樹砍伐后高密度種植的本地樹苗）都恢復了上層植被結構、豐富度和組成。在松樹砍伐后，稀樹草原恢復將需要通過計劃火燒或機械疏伐來控制木本植物的侵襲，并種植稀樹草原半灌木和草本植物［30］。非洲入侵草是塞拉多草原的主要威脅之一［27］，這類草除了能占據(jù)廣泛的塞拉多草原區(qū)外［65-66］，還可能改變火格局［67-68］，降低本地木本植物幼苗的存活［69］，從而進一步取代本地物種［70］。巴西中部地區(qū)的本地灌木Lepidaploa aurea通過化感作用對入侵草的生長產(chǎn)生負面影響，有助于控制正在恢復中的塞拉多草原地區(qū)的非洲C4草Urochloa deumbens的入侵［71］；鋤草和草甘膦可以成功地控制U.deumbens的入侵，但草甘膦會損害本地物種，鋤草對本地植物群落更有利，火燒作為一種補充技術是有效的，通過破壞U.deumbens的種子庫，使得本地物種成功定居［72］。直接播種是恢復塞拉多草原植被的一種理想的技術，然而，樹苗很難克服雜草的競爭，在實施直接播種時，選擇不僅能適應水分脅迫環(huán)境，而且種子較大、幼苗具有大而深的根系的物種［73］，在早期的恢復階段，通過一年生作物來提供遮蔭［74］，快速生長的物種防止土壤侵蝕和改變微生境條件，多年生草類重新建立草本層，而樹木和多年生的灌木則在恢復過程的后期為恢復稀樹草原的結構做出貢獻［75］。使用覆蓋作物是提高巴西東北部塞拉多土壤生物質(zhì)量的一個重要工具［76］。廢棄的牧場需要采取干預措施，防止木本植物的侵襲，重新引入本地草本植物和灌木［77］。礦產(chǎn)開發(fā)也是導致巴西稀樹草原退化的一個重要因素，研究表明，在暴露的礫石礦表面，種植塞拉多草原原生植物，通常會被入侵的草類所取代，種植筆花豆屬（Stylosanthes）植物，能有效地抑制入侵植物［78］。在巴西稀樹草原恢復中，盡管需要控制入侵的草，但表土置換有利于許多本地草本和木本物種的繁殖，特別是隨表土轉移的根部碎片的活性芽庫，使得大量的灌木和樹木從根部重新生長，表土置換是采礦、城市化以及公路、鐵路、管道和渠道建設活動后的一種成功的植物替代手段［79］。研究顯示，自然再生的方法需要40多年的恢復才能達到35%的植被覆蓋，植樹造林需要15年才能達到80%的植被覆蓋，使用表土置換+植樹或在采礦基質(zhì)中加入污水污泥，實現(xiàn)了植被覆蓋的最快發(fā)展（2.5～5.0年），植被覆蓋高達80%～95%［80］。

1.2 溫帶草原恢復研究和實踐現(xiàn)狀

溫帶草原是地球上最大的生物群落之一。歐亞大陸草原、北美大陸草原和南美草原是最重要的溫帶草原，南非則是非洲溫帶草原的主要分布地。由于城市化、放牧和農(nóng)業(yè)的影響，溫帶草原已經(jīng)嚴重退化，導致生態(tài)系統(tǒng)服務的喪失，草原的承載能力下降，本地植物和動物的棲息地減少［81］，這些生態(tài)系統(tǒng)中的70%在1950年之前就已經(jīng)被改變或退化［82］。

1.2.1歐亞大陸草原 歐亞大陸草原是世界上最大的草原（steppe）地帶［83］，從中國、蒙古國和西伯利亞南部，跨越哈薩克斯坦、西伯利亞西南部、俄羅斯的歐洲部分、烏克蘭和匈牙利，到安納托利亞、羅馬尼亞、斯洛伐克，以及奧地利和西班牙的外圍草原［84］。幾千年來，歐亞草原主要的生物群落受到人類活動的高度影響、干擾和改變，主要破壞性威脅是將草原轉化為耕地、過度放牧、采礦、石油和天然氣開發(fā)、城市侵占和植樹造林，這些威脅的嚴重程度在不同地區(qū)有所不同，例如，在俄羅斯，最嚴重的威脅是將草地轉化為農(nóng)業(yè)用地，但在蒙古國，是過度放牧、采礦和油田開采［83］。分布于中國北方的草原總面積約3×108hm2［85］，由于長期過度放牧和草地開墾為農(nóng)田，大約90%的草地都有不同程度的退化，其中嚴重退化草地占60%以上［86］。

在中國，自20世紀80年代國內(nèi)草原大面積退化以來，草原工作者開展了大量天然草地恢復治理工作［87］。通過實施退牧還草、退耕還草、草原生態(tài)保護和修復等工程，以及草原生態(tài)保護補助獎勵等政策，草原生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量有所改善，草原生態(tài)功能逐步恢復。2011-2018年，全國草原植被綜合蓋度從51%提高到55.7%，重點天然草原牲畜超載率從28%下降到10.2%［88］。通常情況下，圍封禁牧被認為是恢復退化草原生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤的一種有效和經(jīng)濟的方法［89-91］。在中國北方草地，圍封禁牧增加了植被的高度［92-93］、覆蓋率［94-95］和生物量［96-97］，但對于植物多樣性和土壤條件的影響有正面的［93，98-99］、負面的［100-101］和中性的［102-103］。不同的生物物理條件（植物群落、土壤質(zhì)地、氣候等）可能導致對圍封禁牧的不同反應，圍封禁牧對草原的影響也在很大程度上隨不同的生態(tài)系統(tǒng)而變化［104-105］。春季休牧［106-110］和秋季休牧對退化草原的植被生物量、蓋度、高度、多樣性［111-113］以及土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性等都有積極作用［114-116］。劃區(qū)輪牧是將草原劃分為幾個輪牧小區(qū)，一個生長季內(nèi)牲畜在草地不同的放牧小區(qū)之間輪替利用草原［87，117］，可以提高牧草產(chǎn)量和質(zhì)量、增加牲畜體重和改善土壤理化性質(zhì)［118-119］。淺耕和松耙能夠促進群落向原生植被演替，從而加速退化草地的恢復［120］。淺耕通過人為改變地表狀況，改善植物的生長微環(huán)境［121-122］，顯著提高了退化草原植被蓋度、高度、地上生物量、多樣性［123-124］，對土壤理化特征以及微生物活性的改善具有良好的促進作用［125-126］，淺耕主要適宜于以羊草（Leymus chinensis）為主的根莖型禾草典型草原、草甸草原及低洼地和略有堿斑的草甸草原［127］，松耙更適宜于相對干旱的大針茅（Stipa grandis）和冷蒿（Artemisia frigida）建群的草地［106，128］。補播是在不破壞或少破壞草地原有植被的情況下，通過撒播將種子播種在退化草地上［87，127］，補播時一般要結合淺耕、灌溉、施肥等輔助恢復措施［106］，在內(nèi)蒙古的撂荒地和沙地灌叢草場、陜西典型梁原草場、新疆荒漠草場實施的補播，增產(chǎn)幅度在58.4%～392.0%［127］，最近的研究表明，免耕補播物種與退化草原土壤應具中性或正反饋作用，補播應遵循“禾大豆小”空斑原則，補播后草原宜適度利用保持亞頂級群落狀態(tài)［129］。草地施肥是改善土壤養(yǎng)分狀況、提高牧草產(chǎn)量和質(zhì)量的一項重要措施，一般情況下，施肥可以提高牧草產(chǎn)量70%～80%［127］，但是，長期施用化肥會導致優(yōu)勢草種減少和土壤理化性狀惡化［130-131］，生物有機肥能夠通過活性微生物菌群改善土壤狀況，可以防止草地板結退化，對施肥當年植物群落多樣性和地上生物量及品質(zhì)具有積極作用［132］。Meta分析表明，中國濕潤地區(qū)、溫性草原和中度退化草原恢復效果相對較好，生物多樣性的恢復速度快于生態(tài)系統(tǒng)服務［133］。

有關哈薩克斯坦、蒙古國退化草原恢復的研究和實踐的報道相對較少，至今還沒有任何經(jīng)驗，或者只是在這個方向上進行了初步嘗試［43］。東歐平原的南部，一些國家的研究者們通過采用當?shù)鼗旌现参锓N子播種和植物材料轉移等復墾方法［134-137］，成功實施了大尺度草原恢復項目，加速了退化草地的次生演替，增加了生物多樣性［135，138］。在俄羅斯，20世紀90年代以來，農(nóng)業(yè)用地的棄耕，被看作是一種積極的土地轉型，潛在地促進了退化草原的恢復，改善了土壤質(zhì)量以及碳封存，增加了生物多樣性［139-142］。

1.2.2北美大陸草原 北美大陸草原從加拿大南部經(jīng)美國延伸到墨西哥北部。在加拿大，大約70%的原生草原已經(jīng)消失，主要是由于農(nóng)業(yè)發(fā)展和石油及天然氣開發(fā)［143］。自20世紀40年代末以來，美國永久草地面積一直在下降。1948-2002年，由于城市和郊區(qū)的發(fā)展、農(nóng)業(yè)用地和木本植被的侵占，美國草地面積占土地面積的百分比從60%下降到了44%［144］。雅諾斯生物圈保護區(qū)位于墨西哥奇瓦瓦州的西北角，該保護區(qū)于2009年由墨西哥聯(lián)邦政府建立，主要是為了保護廣闊的原生奇瓦瓦荒漠草原。由于管理不善和持續(xù)的工廠化農(nóng)業(yè)擴張，使得奇瓦瓦荒漠草原成為墨西哥最受威脅的生態(tài)系統(tǒng)之一［43，145-148］。

在加拿大，政府機構、野生動物管理人員、土地所有者、土著居民以及其他利益相關者做了大量的草原恢復工作。例如，為了保護混合草原（mixed-grass prairie），建立了草原國家公園，在公園內(nèi)，通過重新引進平原野牛群（plains bison）并保持在一個可持續(xù)的水平、種植銀色鼠尾草（Artemisia cana）、割草或放牧以及重新種植本地物種、實施計劃火燒等措施，不僅使得草原得以恢復，而且提升了野生動物棲息地的質(zhì)量［143］。在加拿大薩斯喀徹溫省中部的艾伯特王子國家公園，通過與當?shù)赝恋厮姓摺⑼林鐓^(qū)和其他利益相關者合作，加強對自由放養(yǎng)平原野牛的管理；通過增加植被覆蓋率至90%和減少入侵物種至25%來恢復兩個礫石坑；對野牛進行監(jiān)測，為計劃火燒提供信息；試行分流式圍欄設計，以防止野牛離開公園；使用計劃火燒來恢復混合羊茅（Festuca ovina）草原［149］。在雷丁山國家公園，采用計劃火燒、翻耕土壤和入侵植物控制方法來恢復羊茅草原，恢復了40 hm2的羊茅草原［149］。加拿大沃特頓湖國家公園是在山麓公園生態(tài)區(qū)內(nèi)保護山麓羊茅草原的唯一的國家公園。由于植物入侵、歷史基礎設施建設、游憩開發(fā)和農(nóng)業(yè)改造，導致阿爾伯塔的原生羊茅草原一直在大幅下降，只有不到35%的羊茅草原未被破壞。在該區(qū)域內(nèi)，通過控制入侵植物、采集并種植本地植物種子以及計劃火燒來引入本地植物、減少喬灌木的侵占，增加了野生動物的棲息地［150-151］。

在美國，隨著草原和相關棲息地的消失，聯(lián)邦政府在過去的25～30年里一直在推動建立原生草原，并分擔成本，以重新獲得與永久草原相關的許多生態(tài)服務。1985年通過的《農(nóng)業(yè)法案》（Farm Bill）授權建立了“保護區(qū)項目”（Conservation Reserve Program，CRP），加快了美國草地的恢復。CRP是一個向農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者提供的自愿項目，幫助他們利用環(huán)境敏感的土地種植長期的資源保護植物，如本地草種，以改善野生動植物棲息地，控制土壤侵蝕，并改善水質(zhì)。25年來，通過CRP項目的實施，使得超過1295萬hm2的土地得到恢復。通過連續(xù)的《農(nóng)業(yè)法案》授權，美國農(nóng)業(yè)部的其他項目也得到了批準，如野生動植物棲息地獎勵項目（Wildlife Habitat Incentives Program，WHIP）、濕地保護項目（Wetlands Reserve Program，WRP）、環(huán)境質(zhì)量獎勵項目（Environmental Quality Incentives Program，EQIP）和保護安全項目（Conservation Security Program，CSP）。這些項目鼓勵土地所有者種植本地草種，并為其提供成本分擔援助。此外，美國魚類和野生動植物服務項目（Fish and Wildlife Service Program）“野生動植物伙伴”（Partners for Wildlife），通過給自愿參與的土地所有者提供技術和財政支持，讓土地所有者繼續(xù)擁有和管理他們的土地，在滿足他們需求的同時，改善野生動植物的生存條件，從而實現(xiàn)退化草地恢復［152］。

目前，在墨西哥聯(lián)邦國家自然保護區(qū)委員會的撥款和私人資金的資助下，新里昂自治大學（Universidad Autónoma de Nuevo León）、BMI野生動物協(xié)會（IMC Vida Silvestre Asociación）和墨西哥國立自治大學生態(tài)學研究所（Instituto de Ecologia，Universidad National Autónoma de México）開展了大量的恢復工作，采用的恢復措施取決于當?shù)睾献骰锇椋S多做法仍處于試驗階段，例如，通過氣輥、輪廓線和關鍵線、約曼犁等進行土壤恢復；灌木被機械地移除，以阻止擴張，移除的灌木為合作伙伴提供柴火；在樹木遷移地區(qū)種植本地多年生草種，收集種子，隨后播種；在合作伙伴的牧場上建造石籠網(wǎng)，以阻止沿溪流形成的溝壑，并可增加土壤濕度，以利于草本植物的生長。項目合作伙伴于2011年啟動了可持續(xù)畜牧業(yè)項目，目的是學習和教授改進的畜牧業(yè)技術。在圣佩德羅的一個放牧團體，在許多恢復項目試驗中發(fā)揮著作用，許多私人牧場主已經(jīng)開始以個人身份合作［145］。

1.2.3南美草原 南美草原稱潘帕斯草原，主體部分在阿根廷。潘帕斯草原曾經(jīng)覆蓋了阿根廷布宜諾斯艾利斯省的大部分地區(qū)以及恩特雷羅斯、圣菲、科爾多瓦、拉潘帕和圣路易斯省的部分地區(qū)［153］。自20世紀初以來，潘帕斯草原被迅速轉化為耕地和管理牧場，影響了景觀結構和土地利用模式，降低了生物多樣性［153-154］，生物入侵較為嚴重［155］。阿根廷國立南方大學和布宜諾斯艾利斯大學的植物學家、生態(tài)學家和保護生物學家一直在開展研究項目，旨在恢復原有的潘帕斯草原生態(tài)系統(tǒng)［155］。例如，在阿根廷山地潘帕斯草原上，通過去除野馬，草原顯示出良好的恢復能力，物種多樣性和均勻度升高，多年生草的數(shù)量增多，地上生物量增大，外來物種的比例降低［156］。在經(jīng)過多年耕作和放牧的草原上，外來物種在群落中起主導作用，會阻礙本土植物群落的恢復，可通過清除外來植物和播種本地草來實現(xiàn)恢復［157-158］；通過先去除適口性較差植物的地上部分以及淺層土壤，然后播種適口性較好植物的種子，使得適口性較好的植物成功建植［159］。同時，注重提升人們對退化草原恢復的重要性的認識，通過一個包括研究、娛樂和教育內(nèi)容的積極計劃，可以減少目前潘帕斯草原的退化過程，并恢復原始景觀［155］。

1.2.4非洲溫帶草原 非洲溫帶草原主要分布在南非、萊索托和斯威士蘭的內(nèi)陸高原上，在較為溫暖的地區(qū)以C4植物為主，在較為涼爽的高海拔地區(qū)，C3植物占優(yōu)勢地位［43］。南非大片的草原，特別是中等降水量地區(qū)的草原，已經(jīng)被改造成了耕地［160-161］。在山區(qū)降水量較高的地區(qū)，陡峭的山坡使農(nóng)作物種植變得困難，所以在草原上有很大比例的人工造林。此外，南非40%的礦產(chǎn)資源分布于溫帶草原地區(qū)。由于以上這些人類活動或者城市擴張，使得30%～32%的草原被改造［43，160］。研究表明，在南非半干旱地區(qū)，相較于原生草原，5～90年的土地耕作導致土壤C和N含量損失了10%～73%［162-163］。對南非老耕地的次生演替研究發(fā)現(xiàn)，在停止耕種后，會形成以苞茅屬（Hyparrhenia）植物為主的草原，這種草原大多具有較低的物種豐富度，只有少數(shù)其他物種能夠建立或生存［164］。來自南非、德國、美國的高校和科研機構開展了退化草原恢復研究。發(fā)現(xiàn)了許多成功且經(jīng)濟的恢復措施，包括重新播種本土物種形成次生草原［165］。然而，成功地重新播種，取決于當時的天氣條件、雜草控制、苗床準備和有助于種子發(fā)芽和建立的預處理［166］。傳統(tǒng)的犁地和撒播方法對建立后期演替植物群落和控制遺留雜草及入侵植物最為有效［167］。研究發(fā)現(xiàn)，在次生草原，土壤有機碳的恢復是緩慢的，即使在次生草原建立30年后，土壤有機碳的恢復也主要限于0～5 cm土層［168］，在耕地轉變?yōu)椴菰倪^程中，只有大團聚體的數(shù)量得到了恢復，而它們的保護能力明顯沒有恢復，因此不足以完全固定土壤有機質(zhì)［169］，土壤中的微生物組成已被集約化耕作嚴重破壞，真菌與細菌比率的完全自然恢復在幾十年的時間尺度上是不可行的［170］。與美國高草草原相比，在耕地轉變?yōu)椴菰^程中，南非高地草原土壤碳、氮儲量的恢復更快，歸因于恢復初期更大的土壤有機碳飽和虧缺，再加上高質(zhì)量根系的發(fā)展，促進了土壤微生物生物量和團聚體結構的恢復，同時氣候條件限制了非洲高地草原的土壤有機質(zhì)分解［171-172］。

2 世界退化草原恢復研究和實踐評述和展望

2.1 退化草原恢復研究和實踐需要更多的關注

在許多國家和國際可持續(xù)發(fā)展政策中，對草原的關注度一直比較低，例如《可持續(xù)發(fā)展目標》和《生物多樣性公約》［173］。2019年3月1日，聯(lián)合國大會宣布2021-2030年為聯(lián)合國生態(tài)系統(tǒng)恢復的10年，旨在大規(guī)?；謴屯嘶纳鷳B(tài)系統(tǒng)，以應對氣候危機、加強糧食安全、保證供水和保護生物多樣性［174］。聯(lián)合國生態(tài)系統(tǒng)恢復10年（2021-2030年）將草原、灌叢和稀樹草原加入他們的重點生態(tài)系統(tǒng)中［173］。在可持續(xù)發(fā)展政策中適當關注草原及其提供的生態(tài)系統(tǒng)服務，對于恢復退化的草原至關重要。聯(lián)合國生態(tài)系統(tǒng)恢復10年（2021-2030年）和《生物多樣性公約》為2020年后全球生物多樣性框架提供了一個機會，為保護、可持續(xù)管理和恢復草原提供了目標，并防止了在天然草原上植樹等破壞性做法［15，173，175］。生態(tài)補償作為環(huán)境政策工具在退化草原恢復中發(fā)揮著重要作用，在未來的退化草原恢復實踐中，還需要國家和政府制定新的政策來促進和資助草原恢復。

相比較而言，退化草原恢復研究和實踐在科學文獻、媒體以及保護機構中得到的關注程度也低于森林和淡水生境［7，63，176］。大多數(shù)以恢復為目的的研究集中在森林、河流和濕地，而草原恢復的出版物不到森林或河流的一半；此外，只有1/3的關于草原恢復的研究是開放性的，相比之下，海洋生境、泥炭地和其他地區(qū)的研究開放率較高；在高引用率的出版物中，關于草原恢復的研究落后于海洋和城市生境的研究［7］。鑒于草原的生態(tài)學意義，需要更多的研究，增加開放性出版物的比例，以促進這些發(fā)現(xiàn)在實踐中的應用。

2.2 需要設置更加合理的退化草原恢復目標

早期的退化草原恢復多數(shù)以恢復原生植被的蓋度、生物多樣性為目標［13，177-179］，尤其是在歐美國家的案例中，研究者認為生物多樣性如果能夠恢復的話，那么其他諸如生產(chǎn)力，目標物種，土壤養(yǎng)分等功能都能隨之恢復，這種思想一直主導著當前生態(tài)恢復理論與實踐［180］。將土壤碳庫作為恢復目標的研究也比較多［181-183］，其余恢復目標，如生產(chǎn)力，昆蟲群落，土壤微生物，土壤氮庫，目標物種，植物群落結構，土壤性質(zhì)，土壤種子庫，土壤濕度，飼用牧草等都相對較少［180，184］。近年來，生態(tài)恢復開始注重生態(tài)系統(tǒng)功能的研究［185-187］，例如土壤形成、硝化作用、碳固持或分解，都可以作為恢復項目的目標［188-191］。因為生態(tài)系統(tǒng)退化和全球變化不僅影響生態(tài)系統(tǒng)的生物組成，而且影響生態(tài)系統(tǒng)功能［192］。

在退化草原恢復實踐中，設置退化草原恢復目標還需要考慮當?shù)氐南拗茥l件和利益相關者的需求［193］。生態(tài)恢復的一個基本原則是確定一個適當?shù)膮⒄丈鷳B(tài)系統(tǒng)來指導項目目標，并為監(jiān)測和評估提供參考依據(jù)。參照生態(tài)系統(tǒng)可以是實際的樣點（包含了退化前當?shù)氐谋就林参铩游锖推渌锶合担?，也可以是從參照樣點、野外觀測指標、歷史和預測數(shù)據(jù)中綜合得出的概念模型［194］。退化草原恢復不僅包括恢復生態(tài)系統(tǒng)的完整性，還需滿足個人、社會和經(jīng)濟價值，這種生態(tài)和社會效益的結合可以改善社會-生態(tài)系統(tǒng)的復原力。在設置退化草原恢復目標時，可以通過對退化和恢復草原的潛在生態(tài)系統(tǒng)服務權衡的標準化評估和共同認識來平衡利益相關者的需求［173］。

2.3 退化草原恢復評估和監(jiān)測的方法需要提高

為了滿足全球退化草原的恢復需求，需要開發(fā)更好的方法來評估和監(jiān)測恢復效果。最近，Bardgett等［173］提出采用標準化的“五步法”來評估退化草原狀況和退化草地恢復方案的效益（包括恢復方案對草地生態(tài)系統(tǒng)服務的影響以及不同利益相關者群體從退化草原恢復中獲得的收益）。第1步，評估多個利益相關者群體對不同生態(tài)系統(tǒng)服務的需求和相對優(yōu)先權；第2步，確定普通的生態(tài)系統(tǒng)服務指標（適用于所有利益相關者）；第3步，確定特殊的生態(tài)系統(tǒng)服務指標（適用于一部分利益相關者）；第4步，評估草原退化狀況并確定恢復方案；第5步，通過參與式方法選擇和實施恢復戰(zhàn)略。即對整個社區(qū)來說，最佳解決方案可以通過對利益相關群體加權的方式進行估算，或者通過評估哪些修復方案能使群體間的沖突最小化來選擇。

草原恢復研究中，應該提高碳固持和分解的測定分析頻率，應該包括監(jiān)測特定的動物群體，它們是生態(tài)系統(tǒng)過程的驅(qū)動力，如分解、授粉或種子傳播［185］。退化草原土壤的修復對草原的可持續(xù)發(fā)展至關重要。在以前的草原生態(tài)恢復研究案例中土壤微生物關注較少，隨著土壤微生物研究技術的發(fā)展，近些年關注較多［171，195-196］。但是土壤微生物系統(tǒng)較為復雜，而且其恢復目標難以把握，在生態(tài)恢復中可以作為參考指標，況且其與土壤養(yǎng)分緊密相關，一般與土壤養(yǎng)分一起作為整體考慮［180］。

2.4 退化草原恢復后管理需要重視

混合草種播種是大規(guī)模恢復草原的一個重要手段。然而，由此產(chǎn)生的植被通常具有較低的生物多樣性，而且高密度的雜草種子在土壤種子庫中不斷積累，甚至在恢復的幾年后也是如此。因此，修復后的管理是必要的，以抑制地上和地下的雜草。研究者們建議在規(guī)劃修復項目時，就設計好草原修復地的長期管理，以確保管理計劃在生態(tài)學上和經(jīng)濟上是可行的，并用土壤種子庫的分析來補充對植被發(fā)展的監(jiān)測，從而評估長期的恢復是否成功［197］。

草原是干擾驅(qū)動的生態(tài)系統(tǒng)，適度干擾有助于維持草原生物多樣性。恢復后的草原生態(tài)系統(tǒng)可能包含新的物種組成以及新的環(huán)境條件，并包括了過去土地使用的遺留問題（氮沉積、雜草入侵等），需要持續(xù)的干擾管理來維持播種目標物種的覆蓋率和減少雜草［197］。由于物種組成、土地使用遺留問題、雜草入侵或其他因素的不同，參照樣地的管理并不一定適合于修復后的草原，修復后的草原需要采取不同的管理措施以實現(xiàn)恢復目標［7］。

2.5 全球變化背景下退化草原恢復面臨的問題和挑戰(zhàn)

CO2增加、氣溫上升、降水強度和頻率的變化等氣候事件對草原生態(tài)系統(tǒng)有著強烈的影響。例如，由于大氣中的CO2濃度升高、氣候變暖和更潮濕的條件，美洲、澳大利亞和非洲的天然草場正因木本植物的侵襲而退化［198］；強烈和頻繁的干旱與過度放牧相結合，加劇了亞洲中部草原的沙漠化和退化［199］。在草原恢復過程中，這些變化的氣候條件可能會導致恢復過程中出現(xiàn)意想不到的結果，包括在降水量增加的半濕潤草原上出現(xiàn)更多的樹［200］，以及在降水量減少的干旱草原恢復過程中出現(xiàn)更多的荒漠化［201］。草原上的禾草、雜類草和灌木都對氣候變化很敏感，因此，應根據(jù)氣候變化預測結果和植物物種喪失風險，對草原恢復方案的長期可行性進行評估［202］。在退化草地恢復研究中，需要采用具有較高的基因和物種多樣性的混合種子組合，這將在環(huán)境中形成斑塊，可能是應對預期氣候變化的最佳策略［13］。