劉玉玲 徐凱 何金明 孫智禹 王志 牛慶生│編譯

吉林省養(yǎng)蜂科學研究所，吉林 132108

即使是同一物種的熊蜂，蜂王越冬時間差異很大，這可能與它們選擇的越冬地點或身體能量儲備有關。后期出巢的蜂王在尋找筑巢地點時，通常會發(fā)現合適的地方已經被其他蜂王筑巢。這種情況下，它們都會試圖尋找其他蜂王建好的蜂巢。晚繁的熊蜂物種特別容易出現這種行為，如B.rufocinctus。在熊蜂蜂王數量多的年份，侵占蜂巢現象會非常頻繁。S1aden（1912）描述1群地熊蜂里面有20只死去的蜂王，這些蜂王尸體可能是建巢的蜂王及其他侵占者。A1ford（1975）很詳細地描述蜂巢被侵占的過程：掠奪戰(zhàn)斗通常很短暫，當1只蜂王成功刺傷另一只蜂王時，戰(zhàn)斗結束。如果入侵成功，蜂王將繼續(xù)以正常的方式哺育幼蟲。隨著蜂群規(guī)模擴大，篡奪蜂巢的現象會越來越少，一旦蜂群出現第二代幼蜂，這種情況就不再發(fā)生。

一、熊蜂種間的蜂巢侵占行為

熊蜂中一直存在種間蜂巢侵占的繁殖策略，表明該方法具有較高的可行性和成功率，但目前熊蜂侵占蜂巢成功率的相關數據非常少。Paxton等（2001）對群體內工蜂基因型進行微衛(wèi)星分析，發(fā)現在11個B.hypnorum蜂群中有6個蜂群存在與蜂王無親緣關系的工蜂。他們推測，這些工蜂可能是被侵占蜂巢前蜂王的后代，又或許是這些工蜂串群所致，但串群的可能性很低，因為它們體型都比較小，應該是前任蜂王所繁殖的首批工蜂。

侵占現象只發(fā)生在同一亞屬的熊蜂中。例如，地熊蜂（B.terrestris）經常試圖侵占它的姊妹種熊蜂明亮熊蜂（B.lucorum），這種侵占同一亞屬蜂巢的行為最終將演變成強制性掠奪行為。在北美洲靠近北極地區(qū)，B.hyperboreus經常侵占B.polaris的蜂巢。這是因為北極地區(qū)繁殖季節(jié)很短，奪巢后的蜂王不培育自己的工蜂，而是哺育前一任蜂王所產幼蟲。由于B.hyperboreus不需要培育工蜂，其生活史近似于擬熊蜂亞屬。除了擬熊蜂亞屬外，熊蜂屬中的部分熊蜂可能也會采取寄生生活方式進行繁育，據記載，B.inexspectatus不培育工蜂，主要是通過寄生于姊妹種B.ruderarius的蜂巢來繁育。

二、流浪工蜂的社會性寄生

有趣的是，有時會發(fā)現地熊蜂（B.terrestris）工蜂進入其他地熊蜂的巢中產卵，從而避免在原蜂巢中繁殖的風險。這些產卵工蜂表現出更強的攻擊性，產卵數遠高于留在原蜂巢內的工蜂。目前還不清楚這是否是工廠化繁育所造成的人為現象。因為這兩項研究使用的都是人工繁育的蜂群，而且與野生蜂群相比，人工繁育蜂群氣味比較相近，會使工蜂進入其他蜂群。另外，人工繁育蜂群都安置在相似或相同的繁育室內，彼此靠得很近，極易發(fā)生工蜂偶然串群現象，而野生蜂巢有明顯不同的入口，出現患群現象的概率較小。盡管如此，這些流浪工蜂表現出了更強的攻擊性和繁殖能力，表明它們或許已經察覺到自己已經不在其出生的原蜂群中。該研究應該在自然野生蜂群中進行驗證，因為通過微衛(wèi)星標記很容易識別出不是該蜂群的工蜂，個體解剖也可以揭示這些工蜂是否具有不同的卵巢發(fā)育水平。

三、擬熊蜂亞屬（布谷熊蜂）

布谷熊蜂（擬熊蜂亞屬）曾一直被歸為“真”熊蜂外一個單獨的亞屬（Wi11iams 1994）。因為布谷熊蜂通過侵占社會性熊蜂的巢穴來繁育子一代。近期研究卻認為，布谷熊蜂和“真”熊蜂在起源上擁有共同的祖先。由于擬熊蜂亞屬個體沒有花粉筐，所以它們不得不依賴社會性熊蜂。雌性布谷熊蜂從冬眠中復蘇的時間比它們的宿主熊蜂要晚，在卵巢發(fā)育期間，它們也會花一些時間去覓食。然后，它們會通過氣味來尋找宿主熊蜂的巢穴，雌性布谷熊蜂進入宿主熊蜂巢穴后，會試圖控制或殺死蜂王。雌性布谷熊蜂有比宿主熊蜂更強的蜇刺和下顎，還有更厚的外骨骼，因此它們在與蜂王發(fā)生沖突時具有明顯的優(yōu)勢。如果它們在宿主熊蜂第二批工蜂出生之前攻擊蜂王，它們的攻擊優(yōu)勢很大。Frehn和Schwammberger（2001）將B.(P.) vestalis放入三個新建的B.terrestris巢穴中，6天內三個宿主蜂群的蜂王全部死亡。

雖然熊蜂蜂王無法擊退布谷熊蜂，但大群的工蜂也許能做到。當布谷熊蜂試圖入侵群勢較大的巢穴時，通常會遭到許多工蜂的猛烈攻擊，很可能被殺死。有趣的是，大多數擬熊蜂屬個體能夠寄生多個亞屬的熊蜂，它們的專一性明顯低于侵占巢穴的熊蜂，因為熊蜂只能侵占同一種或姊妹種熊蜂的蜂巢。也許在它們強大的物理攻擊能力面前，不需要擁有與宿主蜂群相近的氣味就能成功入侵蜂群。在英國，擬熊蜂屬個體的顏色和宿主極為相似，多數的研究認為，兩者相同體色并不是為了幫助其進入蜂巢，而是因為擬熊蜂屬個體和宿主之間的繆勒擬態(tài)現象。

雌性擬熊蜂屬個體一旦成功入侵熊蜂巢就開始產卵，熊蜂的工蜂會把這些卵當成自己的卵一樣哺育，這種形式的社會寄生被稱為寄食現象。由于擬熊蜂屬個體沒有工蜂，所有的后代都是雄性和有繁殖能力的雌性。入侵的擬熊蜂屬個體可能會吃掉宿主熊蜂所產的卵和幼蟲，但日齡較大的老蛹則會被留下作為蜂群的新增勞動力。被入侵的原熊蜂群不再培育自己的蜂王和雄蜂，當然也有部分工蜂產卵所發(fā)育的雄蜂會存活下來。但入侵的擬熊蜂屬個體會追逐并攻擊工蜂，尤其是卵巢處于已激活狀態(tài)的工蜂，以阻止熊蜂工蜂產卵。

熊蜂剛建群繁殖的時候最容易被擬熊蜂屬個體侵占，這樣也會導致哺育擬熊蜂屬后代的工蜂數量較少。由于哺育工蜂數量較少，擬熊蜂屬后代的體型比正常情況下小。因此，侵占熊蜂巢穴的難度和侵占后產生的收益之間存在一種權衡。Mu11er和Schmid-Hempe1（1992）發(fā)現雌性B.(P.) bohemicus會優(yōu)先攻擊B.lucorum中最大的巢穴。目前尚不清楚熊蜂抵御擬熊蜂屬入侵的成功率，我們發(fā)現擬熊蜂屬個體侵占的目標只是群勢比較大的熊蜂群，也許是大群會產生更強烈的氣味，更容易被發(fā)現。

為了減少被擬熊蜂屬寄生的幾率，熊蜂的蜂王需要權衡冬眠復蘇時間和其最佳的尋找巢穴時間。Mu11er和Schmid-Hempe1（1992）發(fā)現，B.lucorum中建群較早的蜂群容易受到B.(P.) bohemicus的攻擊，如果被攻擊后沒有被擬熊蜂寄生，最后繁育的蜂王和雄蜂數量會更多。同樣，Carve11等（2008）發(fā)現，在早期人工繁殖的B.terrestris蜂群更容易被B.(P.) vestalis入侵。我們期望熊蜂的蜂王在擬熊蜂屬個體稀少的地方提早筑巢，但其實也繁殖不了幾代，該地區(qū)會出現大量的擬熊蜂屬個體。

對于不同的地域和年份，熊蜂巢被擬熊蜂入侵的頻率都存在很大的差異。A1ford（1975）認為，擬熊蜂入侵的頻率很低，有研究表明擬熊蜂入侵的頻率很高。Awram（1970）發(fā)現，超過50%的B.pratorum蜂巢被B.(P.) sylvestris所侵占。而S1aden（1912）發(fā)現，B.lapidarius的蜂巢被B.(P.) rupestris侵占的比例為20%～40%。Mu11er和Schmid-Hempe1（1992）發(fā)現，瑞士地區(qū)B.(P.) bohemicus侵占B.lucorum的成功率不高，總體侵占率接近30%。Carve11等（2008）研究所發(fā)現的擬熊蜂屬的侵占率是目前最高的，該研究將48群人工飼養(yǎng)的引入蜂種B.terrestris放置在英國地區(qū)，結果發(fā)現其中的38群被B.(P.) vestalis入侵過，侵占率高達79%。后期統(tǒng)計發(fā)現，48群蜂中共有129只雌性B.(P.) vestalis。我們對該結果也不應該盲目相信，因為人工繁育的熊蜂群本身就容易被擬熊蜂屬個體侵害。此外，該研究還發(fā)現，熊蜂鄰近油菜地時被入侵的概率（92%）顯著高于鄰近麥田蜂群的入侵率（67%），這表明蜂群周圍蜜粉源會吸引熊蜂的敵害，進而對蜂群繁育產生負面影響。

在其他方面，擬熊蜂屬個體的生活史與宿主基本相似。像一般在夏季中后期交配，僅有雌性個體才會冬眠，雄性個體的數量遠高于雌性個體，通常會在7月和8月看到采食薊花和矢車菊的雄性擬熊蜂屬個體。