化感作用對川黨參種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

周武先，熊琳珂，張雅娟，蔣小剛，何銀生，張美德

(1. 湖北省農(nóng)業(yè)科學院中藥材研究所，湖北 恩施 445000；2. 恩施土家族苗族自治州農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖北 恩施 445000)

植物化感作用是指植株通過自然揮發(fā)、根系分泌、雨霧淋溶以及植株腐解等方式釋放化學物質(zhì)進入環(huán)境，從而影響周圍植物生長的現(xiàn)象，是植物在生態(tài)系統(tǒng)中獲得競爭優(yōu)勢的一種重要方式[1，2]。自毒作用屬于化感作用的一種重要表現(xiàn)形式，是指植物釋放的化感物質(zhì)抑制同種植物種子萌發(fā)及植株生長發(fā)育的現(xiàn)象[3]。化感自毒作用是植物對環(huán)境的一種適應機制，對于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與發(fā)展具有積極作用，但在生產(chǎn)實踐上，自毒作用是導致作物連作障礙的主要因素之一[2]。近年來，由于國家提倡規(guī)模化和集約化種植，連作障礙成為了大多數(shù)藥用植物面臨的重要難題。據(jù)統(tǒng)計約70%以塊根類入藥的藥用植物在種植過程中都存在嚴重的連作障礙問題[4]，如太子參[5]、三七[6]、西洋參[7]和當歸[8]等。連作障礙會導致藥用植物在栽培過程中生長發(fā)育不良、病蟲害嚴重，藥材產(chǎn)量和品質(zhì)下降，嚴重制約中藥資源的可持續(xù)發(fā)展[9]。研究藥用植物的化感自毒作用，并探索其自毒作用成因，對于連作障礙的科學防控具有重要意義。

川黨參(Codonopsis tangshenOliv.)為桔梗科黨參屬植物，其干燥根具有補中益氣、健脾益肺和養(yǎng)血生津等功效[10]，主要在湖北省西南部、四川省東北部以及貴州省北部等地廣泛栽培。生產(chǎn)中我們發(fā)現(xiàn)，川黨參具有嚴重的連作障礙[11]。大量研究表明，化感自毒作用是導致黨參屬植物連作障礙發(fā)生的重要原因。王慧珍等[12]研究發(fā)現(xiàn)黨參根系分泌物會抑制其自身種子萌發(fā)。趙慶芳等[13]研究發(fā)現(xiàn)黨參地上和地下部分的水浸液對自身種子萌發(fā)、幼苗生長均具有明顯的抑制作用，且根系水浸液的抑制作用強于莖葉水浸液。何銀生等[14]研究發(fā)現(xiàn)高濃度的川黨參根圍土水浸液會抑制其種子萌發(fā)和幼苗生長。但目前關(guān)于黨參化感自毒作用產(chǎn)生的主要原因仍不清楚，這不利于黨參連作障礙的精準防控。因此，本研究設(shè)置川黨參根莖研磨液和根際土壤浸提液兩種試驗處理，測定其對種子萌發(fā)和幼苗光合色素合成、抗氧化酶活性、礦質(zhì)營養(yǎng)元素吸收等的影響，以期從生理角度揭示川黨參化感作用機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試川黨參種子采自湖北省恩施市板橋鎮(zhèn)新田村(30°32′16″N，109°12′45″E，海拔1 738 m)。分別使用3年生川黨參鮮根及其根際土壤制備根莖研磨液和土壤浸提液。根際土壤容重1.12 g/cm3，有機質(zhì)31.2 g/kg、堿解氮136.4 mg/kg、有效磷25.7 mg/kg、速效鉀148.9 mg/kg，pH 值4.50。

1.2 試驗處理液制備

1.2.1 黨參根莖研磨液(RE)制備 取川黨參根莖，蒸餾水潤洗后切碎，放入陶瓷研缽，加入少許石英砂充分研磨，按根莖和水1∶10 的質(zhì)量比多次加入蒸餾水進行洗轉(zhuǎn)，使用無菌紗布過濾，然后將濾液置于離心機中10 000 r/min 離心15 min，取上清液，得到0.10 g/mL 黨參根莖研磨液母液，置于4℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 根際土壤浸提液(SE)制備 取川黨參根際土壤，去除砂礫等雜質(zhì)，過1 mm 篩，然后將土壤和蒸餾水按1∶1 比例混合，充分攪拌，于室溫(25℃)下浸提24 h 后用濾紙過濾，得到1.0 g/mL川黨參根際土壤浸提液母液，置于4℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 種子和幼苗化感試驗設(shè)計

黨參根莖研磨液(RE)處理濃度分別為0.01 g/mL(RT1)、0.02 g/mL(RT2)、0.05 g/mL(RT3)、0.10 g/mL (RT4)；根際土壤浸提液(SE)處理濃度分別為0.1 g/mL(ST1)、0.2 g/mL(ST2)、0.5 g/mL(ST3)和1.0 g/mL (ST4)，兩組處理均以蒸餾水作為對照(CK)。

將川黨參種子均勻擺放于鋪有兩層濾紙的無菌培養(yǎng)皿中，分別加入各濃度處理液5 mL。每處理設(shè)4 個重復，每個重復50 粒種子。將培養(yǎng)皿置于12 h 光照(25℃、相對濕度70%、光照強度3 000 lx)和12 h 黑暗(20℃、相對濕度75%)交替的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中補充相應處理液以保持萌發(fā)床濕潤，待種子開始萌發(fā)后進行統(tǒng)計，直至種子不再萌發(fā)。

培育川黨參幼苗(苗齡60 d)，將大小基本一致的幼苗移栽至高10 cm、底徑8 cm、頂徑11 cm的育苗盆中，每盆6 株，然后加入50 mL 不同濃度的根莖研磨液或者土壤浸提液，補充適量蒸餾水保持栽培基質(zhì)濕潤。每處理4 次重復。將川黨參幼苗置于12 h 光照(25℃、相對濕度70%、光照強度4 000 lx)和12 h 黑暗(20℃、相對濕度75%)交替的植物光照培養(yǎng)室中培養(yǎng)。期間每隔5 d 補充10 mL 各濃度處理液以及適量Hoagland’s 營養(yǎng)液(維持幼苗生長)，自加入各處理液90 d 后進行破壞性取樣。新鮮葉片使用液氮處理后用于抗氧化酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量等指標的測定。全株殺青后于50℃烘干，粉碎后過0.85 mm篩，用于氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)和鎂(Mg)等礦質(zhì)營養(yǎng)元素的測定。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 萌發(fā)指標測定 萌發(fā)試驗每隔24 h 記錄一次種子萌發(fā)數(shù)，直至連續(xù)3 d 種子萌發(fā)數(shù)量保持不變止。胚根突破種皮0.5 mm 視為種子萌發(fā)。種子萌發(fā)率(GR)＝(種子萌發(fā)數(shù)/供試種子數(shù))×100%。

1.4.2 生長指標測定 用直尺測定川黨參幼苗株高和根長(精確至0.1 cm)，使用千分之一天平測定幼苗鮮重。

1.4.3 光合色素測定 采用乙醇浸提比色法[15]測定川黨參幼苗葉片葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)及類胡蘿卜素(Car)含量。

1.4.4 抗氧化系統(tǒng)指標測定 參照施海濤[16]的方法測定抗氧化酶活性等相關(guān)指標。其中過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測定(以每分鐘內(nèi)引起OD240減少0.1 所需酶量為1 個活性單位)，過氧化物酶(POD)活性采用Sigma 法測定(以每分鐘內(nèi)引起OD420增加0.1 所需酶量為1 個活性單位)，超氧化物歧化酶(SOD)采用NBT 光化還原法測定(以NBT 光化還原達50%所需酶量為1 個活性單位)；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法測定，可溶性蛋白(SP)含量采用考馬斯亮藍G－250 法測定，可溶性糖(SS)含量采用蒽酮法測定。

1.4.5 養(yǎng)分含量測定 參照鮑士旦[17]的方法測定川黨參植株氮、磷、鉀、鈣、鎂共5 種礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量。

1.5 化感作用評價

以形態(tài)和生理指標的響應指數(shù)(MPRI)表示各處理液對川黨參種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應[18]，計算方法為:

式中，C 為對照值，T 為處理值。MPRI>0，表示處理對某一形態(tài)和生理指標具有促進作用；MPRI ＝0，表示沒有影響；MPRI<0，表示具有抑制作用。

通過化感綜合效應(CE)反映各濃度處理液對川黨參化感作用的強弱[19]，以萌發(fā)率、株高和根長等指標的MPRI 算術(shù)平均值表示，即:

式中，n 表示形態(tài)和生理指標的個數(shù)。CE>0 表示整體上具有促進作用，CE ＝0 表示沒有影響(相對)，CE<0 表示整體上具有抑制作用。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 20.0 分別進行整理及統(tǒng)計分析，其中顯著性差異用單因素方差分析(One way ANOVA)，多重比較采用Duncan’s 法(α ＝0.05)，Pearson 法對黨參形態(tài)和生理指標進行相關(guān)性分析；使用Canoco 5 進行冗余分析(RDA)，Origin 8.5 完成制圖。圖表中數(shù)據(jù)均以平均值±標準偏差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 RE 和SE 對川黨參種子萌發(fā)的影響

從圖1 可以看出，川黨參種子從第4 天開始萌發(fā)，第11 天后萌發(fā)數(shù)保持不變。RE 和SE 各濃度處理對川黨參種子的最終萌發(fā)率無顯著性影響(P>0.05)。

圖1 根莖研磨液(RE)和土壤浸提液(SE)對川黨參種子萌發(fā)的影響

2.2 RE 和SE 對川黨參幼苗生長的影響

由表1 可以看出，不同濃度RE 處理下，RT1、RT2 和RT3 處理對川黨參幼苗生長有一定的促進作用，其中RT3 株高和根長較CK 顯著增加，增幅分別為14.3%和17.5%；與CK 相比，RT1、RT2和RT3 幼苗鮮重和根冠比顯著增加，其中地上部鮮重分別增加34.2%、30.4%和44.3%，地下部鮮重分別增加123.5%、68.6%和62.7%，根冠比分別增加63.6%、27.3%和9.0%；RT4 幼苗生長受到一定抑制，與CK 相比，地上部鮮重降低3.38%，地下部鮮重降低45.1%。

表1 根莖研磨液(RE)和土壤浸提液(SE)對川黨參幼苗形態(tài)和鮮重的影響

不同濃度SE 處理下，川黨參幼苗各項生長指標基本呈現(xiàn)先增加后降低趨勢。相比于CK，除ST1 地上部鮮重外，ST1、ST2 和ST3 處理幼苗株高、根長、鮮重和根冠比均有不同程度增加，其中ST2 和ST3 處理根長和鮮重增加達到顯著水平，ST3 處理株高、根長、地下部鮮重和根冠比較CK分別增9.1%、27.9%、77.1%和55.6%；ST4 處理根長比CK 顯著下降，降幅為11.2%，株高和地上部鮮重也有所降低，但差異不顯著。

2.3 RE 和SE 對川黨參幼苗葉片光合色素含量的影響

由表2 可知，相比于CK，RT3 處理顯著提高川黨參幼苗葉片的葉綠素a 和總?cè)~綠素含量，增幅均為12.3%；RT4 幼苗葉綠素/類胡蘿卜素比值顯著下降，降幅為7.2%。

表2 根莖研磨液(RE)和土壤浸提液(SE)對川黨參幼苗葉片光合色素含量的影響

ST3 顯著增加總?cè)~綠素含量和類胡蘿卜素含量，比CK 分別增10.0%和14.9%；ST4 顯著降低葉綠素a 含量及葉綠素/類胡蘿卜素比值，比CK分別降9.6%和5.9%。

2.4 RE 和SE 對川黨參幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)各指標的影響

如圖2 所示，RE 和SE 各處理對川黨參幼苗葉片抗氧化酶活性以及MDA 含量的影響基本一致。RT4 和ST4 處理葉片MDA 含量與CK 相比分別顯著增加44.3%和39.5%。相比于CK，RT2 和RT3 顯著提高葉片CAT 活性，RT4 顯著抑制CAT活性；ST4 顯著抑制CAT 活性。RT4 和ST4 還顯著抑制SOD 活性和POD 活性。

圖2 RE 和SE 對川黨參幼苗葉片丙二醛(MDA)含量和抗氧化酶(CAT、SOD 和POD)活性的影響

由圖3 可以看出，川黨參幼苗葉片SP 含量隨各處理濃度增加整體呈先增加后降低趨勢。相比于CK，RT2、RT3 和ST2、ST3 處理均顯著增加SP含量，增幅分別為8.6%、15.0%和5.4%、10.3%；RT4 和ST4 均顯著降低SP 含量，降幅分別為15.0%和7.8%。隨著RE 和SE 各處理濃度升高，川黨參幼苗葉片SS含量整體呈先下降后上升趨勢。相比于CK，RT1、RT2、RT3 及ST1、ST2、ST3處理葉片SS 含量顯著下降，降幅分別為15.3%、16.8%、21.4%和16.1%、14.8%、23.6%；RT4 和ST4 處理SS 含量顯著上升，增幅分別為13.6%和12.9%。

圖3 RE 和SE 對川黨參幼苗葉片可溶性蛋白(SP)和可溶性糖(SS)含量的影響

2.5 RE 和SE 對川黨參幼苗植株礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量的影響

如圖4 所示，不同濃度RE 和SE 處理下，川黨參幼苗植株各營養(yǎng)元素含量基本呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。相比于CK，RT2 和RT3 處理均顯著增加N、P、K、Ca 和Mg 含量，增幅分別為70.7%、55.8%、10.9%、27.9%、10.1%和113.1%、63.0%、67.1%、28.3%、82.4%；RT4 處理顯著降低P、K 和Mg 含量，降幅分別為21.7%、17.5%和7.7%。

圖4 RE 和SE 對川黨參幼苗植株礦質(zhì)元素含量的影響

相比于CK，ST1、ST2 和ST3 處理幼苗植株N、P、K 和Ca 含量顯著增加，其中ST3 處理各營養(yǎng)元素含量最高。與CK 相比，ST4 處理植株P(guān)、K 和Mg 含量顯著降低，降幅分別為40.7%、11.5%和6.1%，但Ca 含量顯著升高，增幅為79.4%。

由此可見，化感作用對川黨參幼苗營養(yǎng)元素吸收有較大影響。

2.6 RE 和SE 對川黨參種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合效應分析

由表3 可以看出，不同濃度RE(根莖研磨液)和SE(土壤浸提液)處理對川黨參種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合效應(CE)均存在差異。RE 各濃度處理對川黨參種子萌發(fā)表現(xiàn)為輕微的抑制作用，而SE 各濃度處理表現(xiàn)為輕微的促進作用。對于川黨參幼苗生長，RE 和SE 各處理均表現(xiàn)為“低促高抑”的雙重效應。隨著RE 與SE 處理濃度升高，CE 值均呈現(xiàn)先增加后下降趨勢。其中，RT1、RT2、RT3 和ST1、ST2、ST3 處理均表現(xiàn)為綜合促進作用，且分別以RT3 和ST3 處理效果最佳；RT4 和ST4 對川黨參生長表現(xiàn)為綜合抑制作用。

表3 RE 和SE 對川黨參種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合效應

2.7 川黨參幼苗形態(tài)和生理指標的相關(guān)性分析以及冗余分析

由表4 可知，株高與植株SP、N、P、K、Mg 含量及葉片CAT、SOD 活性均呈極顯著正相關(guān)，與SS 含量呈極顯著負相關(guān)。根長、地下部鮮重、根冠比與葉片Chl、SP、POD 活性及植株N、P、K、Ca、Mg 含量均呈極顯著或顯著正相關(guān)，與MDA、SS 含量呈極顯著負相關(guān)。地上部鮮重與CAT、SOD 活性和葉片SP、P 含量呈極顯著正相關(guān)，與SS 含量呈極顯著負相關(guān)。說明川黨參幼苗生長與抗氧化系統(tǒng)和礦質(zhì)營養(yǎng)元素吸收存在密切聯(lián)系。

表4 川黨參幼苗形態(tài)特征與生理特性的相關(guān)性

礦質(zhì)營養(yǎng)元素是植物賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，將其與川黨參幼苗形態(tài)和生理特性指標進行冗余分析(圖5)，可以挖掘影響川黨參幼苗生長的關(guān)鍵營養(yǎng)元素。RE 處理和SE 處理的RDA 第一排序軸分別解釋變量的87.96%和87.20%，第二排序軸分別解釋變量的6.91%和10.08%，前兩個排序軸均解釋變量的94%以上，表明這些礦質(zhì)營養(yǎng)元素可以較好地解釋川黨參幼苗的生長變化。不同礦質(zhì)營養(yǎng)元素按照對川黨參生長的影響，從大到小進行排列，RE 處理依次為磷(69.5%，P＝0.002)>鈣(46.9%，P＝0.008)>鉀(39.3%，P＝0.012)>氮(37.6%，P＝0.026)>鎂(27.9%，P＝0.066)，SE 處理依次為磷(83.6%，P＝0.002)>鉀(74.5%，P＝0.002)>氮(59.5%，P＝0.002)>鎂(39.9%，P＝0.008)>鈣(9.8%，P＝0.282)。綜上說明，磷和鉀是影響川黨參幼苗生長的關(guān)鍵營養(yǎng)元素。

圖5 RE 和SE 處理下川黨參幼苗形態(tài)和生理指標與礦質(zhì)營養(yǎng)元素的冗余分析

3 討論與結(jié)論

藥用植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的化感自毒物質(zhì)主要來源于次生代謝物，主要表現(xiàn)為抑制自身種子萌發(fā)及植株生長[19，20]。本研究結(jié)果顯示，川黨參根莖研磨液(RE)和土壤浸提液(SE)對種子萌發(fā)均未產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)，這與常暉等[21]研究黃精化感作用的結(jié)果相似，可能是因為各處理液中的自毒物質(zhì)含量未達到抑制種子萌發(fā)的閾值，因此對種子萌發(fā)影響不大。有研究表明，化感自毒物質(zhì)對植株生長表現(xiàn)出明顯的劑量效應，即低濃度促進，高濃度抑制[22]。本研究中，RE 和SE 對川黨參幼苗生長的綜合效應顯示，≤0.05 g/mL 的RE 處理和≤0.5 g/mL 的SE 處理對川黨參幼苗生長均表現(xiàn)為化感促進作用；0.1 g/mL 的RE 處理和1.0 g/mL 的SE 處理則表現(xiàn)為化感抑制作用，主要表現(xiàn)為株高降低、根長變短、地上地下部生物量下降。這也進一步驗證了黨參屬植物化感自毒效應的存在[23]，同時也說明川黨參化感自毒效應與化感物質(zhì)的濃度密切相關(guān)。

植物通過光合代謝合成其生長發(fā)育所需要的有機物，光合代謝受阻將直接影響植物生長。葉綠素、類胡蘿卜素等是光合代謝過程中重要的光合色素，扮演著能量吸收和轉(zhuǎn)換的作用，其含量高低直接決定著光合作用強度[24]。本研究結(jié)果顯示，≤0.05 g/mL 的RE 處理和≤0.5 g/mL 的SE處理增加川黨參幼苗葉片的葉綠素含量；0.1 g/mL的RE 處理和1.0 g/mL 的SE 處理則降低葉綠素含量。這與周武先等[25]研究不同濃度半夏組織提取液對3 種農(nóng)作物幼苗葉片光合色素含量影響的結(jié)果類似，說明化感自毒作用可以通過調(diào)節(jié)葉綠素的合成而影響光合代謝，進而影響川黨參幼苗生長。

MDA 是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量可指示生物膜系統(tǒng)的受損程度[26]?？寡趸?SOD、POD 和CAT 等)是植物體內(nèi)預防細胞膜脂過氧化的重要物質(zhì)，可以有效清除植物體內(nèi)的活性氧(ROS)，減少過氧化損傷[27]。梁薇薇等[28]研究發(fā)現(xiàn)化感自毒物質(zhì)能夠通過抑制CAT、POD 活性使紅松苗體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)遭到破壞從而抑制紅松苗生長。本研究結(jié)果顯示，在≤0.05 g/mL RE 和≤0.5 g/mL SE 處理下川黨參幼苗葉片POD、SOD活性以及MDA 含量與對照相比無顯著變化，而0.1 g/mL RE 和1.0 g/mL SE 處理則顯著抑制幼苗葉片CAT、POD 和SOD 活性，增加MDA 含量。這與趙慶芳等[13]關(guān)于黨參水浸液對其幼苗葉片SOD 活性和MDA 含量影響的研究結(jié)果類似，說明化感自毒作用會使川黨參幼苗的抗氧化系統(tǒng)遭受脅迫。

植物體內(nèi)部分可溶性蛋白和可溶性糖是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在一些逆境條件下植物可以通過調(diào)節(jié)兩者含量來維持細胞滲透勢，從而提高植物對逆境的抵抗能力[29]。本研究結(jié)果顯示，隨著RE 和SE 處理濃度的升高，可溶性蛋白含量先增加后減少，可溶性糖含量先減少后增加，兩者呈現(xiàn)相反的變化趨勢，這與楓香幼苗對米槁林間土壤水浸液的生理響應類似[30]。說明低濃度的RE和SE 處理可以促進可溶性蛋白的積累，但當濃度過高時，川黨參幼苗可能通過調(diào)節(jié)可溶性蛋白和可溶性糖的合成，使兩者總量保持在一定水平，從而維持滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常運行。這與黃建貝等[31]關(guān)于核桃凋落葉分解對小麥生長及生理特性影響的研究結(jié)果類似，但其具體的作用機理還有待進一步研究。

作物高產(chǎn)的前提是有較高生物量的積累，而生物量積累以養(yǎng)分吸收為基礎(chǔ)[32]。氮、磷、鉀、鈣和鎂等是植物生長的必需營養(yǎng)元素，在其生長過程中發(fā)揮著不可替代的作用。有研究表明，化感物質(zhì)可以通過調(diào)節(jié)植物對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收而影響其生長[1]。本研究結(jié)果顯示，≤0.05 g/mL的RE 處理和≤0.5 g/mL 的SE 處理可以促進川黨參幼苗對氮、磷、鉀、鈣和鎂元素的吸收，而0.1 g/mL 的RE 處理和1.0 g/mL 的SE 處理則會抑制其對氮、磷、鉀和鎂元素的吸收。這可能是因為化感物質(zhì)會影響植株體內(nèi)營養(yǎng)元素吸收和轉(zhuǎn)運酶的活性[33]，從而影響川黨參幼苗對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收。根據(jù)各項生長指標與礦質(zhì)營養(yǎng)元素的冗余分析，發(fā)現(xiàn)磷和鉀是影響川黨參幼苗生長的關(guān)鍵營養(yǎng)元素，而0.1 g/mL RE 處理和1.0 g/mL SE處理顯著抑制川黨參幼苗對磷和鉀的吸收，說明調(diào)控磷和鉀的吸收可能是化感自毒作用影響川黨參幼苗生長的重要途徑。

綜上表明，低濃度處理增加川黨參幼苗的葉綠素含量，提高抗氧化酶活性，促進礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，而高濃度處理則抑制這些代謝活動，這可能是根莖研磨液和根際土壤浸提液對川黨參幼苗生長表現(xiàn)為低濃度促進、高濃度抑制的主要原因。同時也說明，影響光合色素合成、抗氧化酶活性以及礦質(zhì)營養(yǎng)元素吸收可能是川黨參化感自毒作用產(chǎn)生的重要原因。