梁英輝，李青楠，穆丹，姚丹丹

（佳木斯大學，黑龍江 佳木斯 154007）

重金屬元素一般為植物生長的非必需元素，具有較強的毒性，對植物的影響極大［1］。重金屬元素對植物整個生活史都具有抑制作用，表現(xiàn)為種子發(fā)芽率低、生長矮小或停滯等現(xiàn)象；且植物吸收和積累重金屬元素，能通過物質(zhì)循環(huán)、能量流動等方式，進入人體進而危害健康［2-3］。植物長期受重金屬脅迫，適應過程中會產(chǎn)生一系列抵御逆境的生理機制，也就是植物抗性［4］。這為資源挖掘、保護及利用的重要基礎(chǔ)。鳶尾屬（IrisL.）是單子葉宿根草本植物，為鳶尾科（Iridaceae）中最大最進化的屬［5-6］，其中馬藺（I.lacteavar.chinensis）、黃菖蒲（I.pseudacorus）、玉蟬花（I.ensata）等均有抗重金屬研究的報道，對研究重金屬污染與治理工作具有重要的指導意義。本文綜述了鳶尾屬植物在抗重金屬鎘、銅、鉛的研究動態(tài)，從重金屬單一脅迫和復合脅迫的方面闡述研究進展，以期為鳶尾屬植物的開發(fā)利用和發(fā)展提供理論參考。

1 重金屬鎘（Cd）對鳶尾屬植物的影響

1.1 鎘脅迫對鳶尾屬植物生長的影響

受Cd脅迫的影響，植物通常表現(xiàn)為“低濃度促進、高濃度抑制”的現(xiàn)象［7］。受不同濃度Cd脅迫的影響，鳶尾屬植物表現(xiàn)出一定的差異性，大部分鳶尾植物的生長受到抑制，但對蝴蝶花的生長有一定的促進作用。韓鷹等［8］試驗表明低濃度（10 μmol·L-1）CdCl2對路易斯安娜鳶尾（I.hybrids‘Louisiana’）生長發(fā)育未產(chǎn)生毒害作用；100 μmol·L-1CdCl2處理下，植株生長基本正常，出現(xiàn)輕微毒害的癥狀；500 μmol·L-1CdCl2處理則超出其抗性范圍，植株生長受到嚴重抑制。仇碩等［9］試驗表明在10 mg·L-1Cd脅迫下處理黃菖蒲幼苗，促進根毛的生長，且對根系鮮質(zhì)量及根長的抑制作用不顯著。郭智等［10］以馬藺、鳶尾（I.tectorum）為試材，研究表明在低濃度Cd脅迫下，二者地下部和根系干物質(zhì)量均呈上升趨勢，且脅迫50 d時，干物質(zhì)量依舊明顯增加；在高濃度Cd2+脅迫下，減緩二者的地上部及根系生物量的積累，表明高濃度脅迫下會抑制幼苗生長，低濃度脅迫基本無明顯影響。Han等［11］與郭智等［10］的研究結(jié)論相似，進一步提出在高濃度脅迫下，根系生長受到抑制，且表面出現(xiàn)明顯的褐斑，有開始腐爛的跡象。楊義［12］研究表明蝴蝶花在生長過程中Cd吸收含量低，生長受到促進作用，可以作為Cd污染區(qū)的替代種植植物。

1.2 鎘脅迫對鳶尾屬植物光合作用的影響

植物受Cd脅迫影響時，葉綠素合成受影響，光合作用受抑制。鳶尾屬植物在不同Cd濃度處理下，葉綠素的增幅和降幅也有所不同。張呈祥等［13］以德國鳶尾（I.germanica）為試材，結(jié)果表明：Cd脅迫降低葉的單位面積凈同化量和蒸騰量，使德國鳶尾吸碳、釋氧、降溫、增濕等生態(tài)效應均低于對照，其中低濃度Cd處理下，德國鳶尾光合的抑制效果較蒸騰強烈，而高濃度Cd對其光合和蒸騰的抑制程度相近。李麗［14］測定了16份馬藺種質(zhì)的材料，觀察其葉綠素含量在不同Cd濃度下的變化趨勢，結(jié)果表明除材料BJCY-ML016的相對葉綠素含量略有波動外，其余材料的葉綠素含量均呈現(xiàn)降低的趨勢，說明Cd抑制葉綠素的合成，與杜曉研究地中海莢蒾和珊瑚樹的試驗結(jié)果一致。付佳佳等［15］研究花菖蒲幼苗發(fā)現(xiàn)，在25 mg·L-1Cd脅迫條件下，葉片中的葉綠素a（Chlorophyll a，Chla）和葉綠素b（Chlorophyll b，Chlb）含量分別較對照下降了42.6%和43.7%，差異均達到顯著水平（P＜0.05）。

1.3 鎘脅迫對鳶尾屬植物保護酶活性的影響

植物保護酶系統(tǒng)中含超氧化物歧化酶（Reactive oxygen species，ROS）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）。鎘是一種非氧化還原金屬，它是通過干擾抗氧化防御系統(tǒng)誘導氧化損傷［16］。植物抗氧化酶活性與鎘脅迫濃度有關(guān)，如SOD、POD以及CAT活性隨鎘脅迫濃度的增加而增加［17］。然而，在長期脅迫下，植物體內(nèi)SOD、POD等抗氧化酶活性下降，植物會減少，解毒能力會下降，最終導致不可逆轉(zhuǎn)的損害［18］。原海燕等［19］采用溶液培養(yǎng)法，研究在Cd脅迫下添加外源有機酸對馬藺幼苗的影響，結(jié)果說明：添加0.5 mmol·L-1、5 mmol·L-1濃度的EDTA和檸檬酸，均導致馬藺幼苗的SOD活性、POD活性升高，MDA含量增加。Guo等［20］研究表明隨著Cd2+濃度的增加，鳶尾體內(nèi)的SOD和POD活性顯著增強，且大部分Cd2+被保留在根中。韓鷹［21］研究鳶尾葉和根的酶活性，結(jié)果顯示隨Cd2+處理濃度的升高，POD活性上升；CAT活性逐漸下降，且根的活性下降較葉對比更為明顯；SOD活性在100 μM Cd2+濃度處理下呈上升趨勢，于500 μM Cd2+濃度處理時呈下降趨勢。

1.4 鎘脅迫對鳶尾屬植物細胞的影響

細胞壁是植物細胞阻隔外界有害物質(zhì)的重要防線，可以通過絡(luò)合、螯合作用將外界重金屬鎘離子沉積固定，使其累積在細胞壁外，較大程度的減少細胞內(nèi)有害重金屬含量。重金屬Cd脅迫下，鳶尾屬不同品種的植物細胞變化情況不同。楊義［12］試驗中鳶尾屬植物粉小姐的細胞出現(xiàn)質(zhì)壁分離，白天鵝、蝴蝶花和黃菖蒲的細胞壁出現(xiàn)輕微或嚴重扭曲變形現(xiàn)象。仇碩等［9］觀察在Cd脅迫下，黃菖蒲根尖細胞亞顯微結(jié)構(gòu)的變化，結(jié)果表現(xiàn)：處在100 mg·L-1Cd2+脅迫下，黃菖蒲根尖的液泡變大、質(zhì)壁分離及細胞質(zhì)濃縮，且間隙沉積大量Cd顆粒，隨著Cd處理濃度的增加，黃菖蒲根尖細胞的細胞核受到破壞，且損傷程度隨鎘濃度的升高而加重，與楊義［12］的研究結(jié)果一致，二人均證明黃菖蒲細胞壁通過將有害物質(zhì)鎘阻隔在細胞間隙，從而減輕鎘對植物細胞內(nèi)部的細胞器的傷害。

2 重金屬鉛（Pb）對鳶尾屬植物的影響

2.1 鉛脅迫對鳶尾屬植物生長的影響

在低濃度Pb污染水體中，對植物的生長特性有促進作用，而在高濃度Pb污染水體中，表現(xiàn)為抑制作用。郭暉等［22］研究結(jié)果表明：在低濃度Pb污染水體中，對水生鳶尾的生長有促進作用，但高濃度Pb污染水體中，水生鳶尾的長勢較差，表現(xiàn)為抑制作用。朱旭東等［23］發(fā)現(xiàn)隨Pb2+濃度升高，德國鳶尾植株的生長指標呈下降的走勢，說明Pb2+影響植株體內(nèi)正常的代謝活動，不影響存活率，表現(xiàn)出較強的耐性。王鴻燕等［24］采用營養(yǎng)液培養(yǎng)法，得出結(jié)論：加入5 mmol·L-1的檸檬酸促進馬藺株高的生長，草酸的加入緩解500 mg·L-1Pb脅迫對馬藺根生長，與夏小燕等［25］研究檸檬酸、草酸對Cd脅迫下小麥生長發(fā)育情況相類似。大量的Pb2+聚集于植物的根部，將抑制根系生長發(fā)育，將導致根系活力下降，但張麗麗［26］研究表明：喜鹽鳶尾和馬藺隨Pb處理濃度的升高，根系吸收量上升非常顯著，且地下部較地上部更為顯著，與原海燕等［27］在Pb脅迫下添加外源谷胱肽（Glutathione，GSH）和硫氯酸亞礬亞胺（LButhionine-sulfoximine，BSO）處理結(jié)果相同，根系活力有所增加是鳶尾屬植物體控制根系提高呼吸作用，來抵抗脅迫環(huán)境以維持植物正常生長的結(jié)果。

2.2 鉛脅迫對鳶尾屬植物光合作用的影響

重金屬Pb脅迫作用下，植株中葉綠素的含量會有所減少。郭暉等［22］在不同濃度Pb污染水體中，發(fā)現(xiàn)隨Pb2+濃度的增加，水生鳶尾Chla含量和Chlb含量逐漸降低，但Chla差異性不顯著，Chlb差異性顯著（P＜0.05），結(jié)果與水生鳶尾自身葉片中葉綠素含量較高有關(guān)外，說明Pb對水生鳶尾的根系和生物量影響作用較大，而對葉片的影響作用較小。韓玉林［28］研究發(fā)現(xiàn)，在Pb脅迫下，同等時間的喜鹽鳶尾和黃菖蒲與對照相比，Chla含量和Chlb含量均隨Pb脅迫濃度的增加呈遞減趨勢；而同等濃度、時間不同，喜鹽鳶尾和黃菖蒲的Chla含量和Chlb含量的變化不規(guī)律。

2.3 鉛脅迫對鳶尾屬植物保護酶活性的影響

植物受Pb脅迫的影響，植株體內(nèi)保護酶活性比將不平衡，使得生理生化指標發(fā)生紊亂，即在受到重金屬脅迫時，SOD能將有害的超氧自由基轉(zhuǎn)化為H2O2，植物體內(nèi)的CAT和POD會立即分解為完全無害的水［29］。原海燕等［19］研究結(jié)果表明：檸檬酸對Pb脅迫下馬藺體內(nèi)SOD、POD保護酶系統(tǒng)起到緩解作用，草酸則加重了對馬藺體內(nèi)SOD及根系POD的影響，與李雪梅等［30］研究結(jié)果相類似，表明在Pb脅迫下，添加不同的有機酸的種類對植物的影響不同。韓玉林［28］發(fā)現(xiàn)在0～6 mmol·L-1Pb處理下，喜鹽鳶尾和黃菖蒲于不同脅迫時間其SOD活性變化不明顯，但Pb濃度高于8 mmol·L-1時，喜鹽鳶尾和黃菖蒲第14 d后SOD活性明顯增加，說明在重金屬脅迫下，植株為增強自身保護能力，體內(nèi)SOD抗氧化酶活性提高，且二者活性增幅差異顯著，其中喜鹽鳶尾增幅在9.7%～13.8%之間，黃菖蒲增幅在11.5%～16.1%之間。

2.4 鉛脅迫對鳶尾屬植物細胞的影響

Pb脅迫條件下，植物細胞內(nèi)部組分含量會產(chǎn)生變化。楊茹月［31］通過GO富集分析，發(fā)現(xiàn)西伯利亞鳶尾在Pb誘導條件下，細胞膜及細胞內(nèi)部組分是響應最明顯的部位及成分，說明西伯利亞鳶尾的組織或器官受到Pb脅迫時，細胞膜最先受Pb影響，為應對這種脅迫，細胞內(nèi)部組分含量會產(chǎn)生一系列變化，改變胞內(nèi)酶的活性、對Pb的轉(zhuǎn)運能力或者通過多種代謝過程協(xié)同來適應重金屬的脅迫環(huán)境。

3 重金屬銅（Cu）對鳶尾屬植物的影響

3.1 銅脅迫對鳶尾屬植物生長的影響

重金屬Cu的脅迫對種子萌發(fā)、幼苗生長等具有一定的抑制作用，即生長量下降和根系生長受抑制等，且處理濃度越大，抑制作用越明顯。但在Cu脅迫下，有機酸的添加可以緩解重金屬Cu對植物生長的影響。宋紅等［32］模擬玉蟬花種子在重金屬Cu的脅迫環(huán)境下生長，測量各種生長指標，結(jié)果表明；低濃度Cu處理下，生長指標均高于對照；高濃度Cu處理下，玉蟬花的葉片發(fā)黃，根系明顯縮短，根尖變紅且分根多不生長，表明Cu2+對玉蟬花生長有抑制效果，并且對根的抑制作用明顯高于對苗高度的抑制作用。魏羽含［33］研究溪蓀（I.sanguinea）表明：隨著Cu2+濃度的增加，溪蓀的株高、葉數(shù)和根數(shù)與對照相比均呈下降的趨勢。除溪蓀的根數(shù)外，其余生長指標與對照相比差異均不顯著（P＞0.05），說明溪蓀雖然在Cu脅迫下受到抑制但是可以正常生長。

3.2 銅脅迫對鳶尾屬植物光合作用的影響

Cu脅迫對植株光合作用和葉綠素含量有不同程度的影響，且植物不同影響不同。夏紅霞等［34］認為，低濃度（30 mg·L-1）Cu對鳶尾葉片光合系統(tǒng)Ⅱ（Photosynthetic systemⅡ，PSⅡ）反應中心的光化學電子傳遞有促進作用，而高濃度（120 mg·L-1）Cu則會導致PSⅡ反應中心部分關(guān)閉，表明在低濃度Cu脅迫下，原初電子受體氧化還原程度增加，開放程度增大；而高濃度Cu脅迫下，植株葉片光合電子傳遞能力受到抑制，關(guān)閉部分的比例不斷增大，種種跡象說明PSⅡ反應中心受到Cu脅迫的影響顯著。朱廣慧等［35］研究結(jié)果：隨Cu處理濃度的增加以及時間的延長，路易斯安娜鳶尾葉片的葉綠素含量呈下降的趨勢，但數(shù)據(jù)顯示路易斯安娜鳶尾對Cu的耐受性較高。張開明［36］發(fā)現(xiàn)，在Cu脅迫下，4種鳶尾植物的Chla含量、Chlb含量及Car含量較對照均有不同程度的降低，分析可知，可能是Mg2+、Fe2+等離子被取代或Cu與-SH相結(jié)合，致使葉綠體結(jié)構(gòu)、功能遭到破壞，最終導致被分解，從變化數(shù)據(jù)來看，對Cu的耐性從強到弱依次為馬藺、黃菖蒲、喜鹽鳶尾和鳶尾。

3.3 銅脅迫對鳶尾屬植物保護酶活性的影響

Cu脅迫下，植株的保護酶系統(tǒng)受影響，對植物產(chǎn)生不利的影響，但為了適應環(huán)境脅迫、降低毒性，植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)將被激活，進行自我保護［37-38］。朱廣慧等［35］研究結(jié)果表明路易斯安娜鳶尾植株葉片的MDA、SOD活性和游離脯氨酸含量（Proline，Pro）均隨濃度和時間的延長而上升，證實植物的抗氧化酶系統(tǒng)和體內(nèi)Pro可緩解Cu脅迫帶來的影響，加強耐Cu脅迫的能力。張開明［36］采用營養(yǎng)液培養(yǎng)法，觀察黃菖蒲的CAT酶活性受Cu脅迫的變化趨勢，結(jié)果表明：根系的CAT酶活性在Cu處理的10 d內(nèi)，均高于對照，而葉片的CAT酶活性則在第10 d時降至低于對照的水平，說明在Cu脅迫下，CAT酶活性能夠應激性升高，以抵御過量的Cu帶來的氧化脅迫，但隨著Cu處理濃度的增加和時間的延長，CAT的抵御作用減弱。

4 重金屬復合脅迫對鳶尾屬植物的毒害作用

4.1 重金屬復合脅迫對鳶尾屬植物生長的影響

重金屬的復合污染一般是多種重金屬元素共同作用污染土壤，對植物產(chǎn)生的影響和單一脅迫污染不大相同，復合污染種類不同，對植物的生長造成的影響不同。田曉璇［39］認為，Cu-Cd復合脅迫對于葉片的傷害程度高于Cu、Cd各自的單一脅迫，研究結(jié)果表明玉蟬花葉片受害程度隨Cu-Cd復合濃度的增加和處理時間的延長而逐漸加重，葉片從正常生長轉(zhuǎn)變?yōu)槿~尖變黃最后干枯甚至出現(xiàn)紅色斑點。宋紅等［33］研究結(jié)果表明，低濃度1～5 mg·L-1Cu-Cd復合處理對玉蟬花種子萌發(fā)有促進作用，隨著濃度增大其萌發(fā)和生長受到嚴重的抑制，且較單一脅迫抑制作用更強。在500 mg·L-1Pb+25 mg·L-1Cd復合脅迫下，周玉卿等［40］采用液體培養(yǎng)法，黃菖蒲幼苗地上、下部的干重皆顯著下降，但王鴻燕等［41］發(fā)現(xiàn)，在此同等條件下，溪蓀的生長狀態(tài)與對照差異不顯著，耐性指數(shù)下降也不明顯，僅下降5 %，說明復合脅迫減弱了單一脅迫的抑制作用。

4.2 重金屬復合脅迫對鳶尾屬植物光合作用的影響

重金屬復合脅迫對植株幼苗葉片中光合色素有一定的破壞作用。付佳佳等［15］在500 mg·L-1Pb+25 mg·L-1Cd復合脅迫條件下，黃菖蒲葉片中的Chla、Chlb和Car含量均顯著下降，分別較對照下降55.7%、58.0%和41.5%，表明其中的葉綠素對脅迫處理更加敏感，與周玉卿等［40］和孫延東［42］的研究結(jié)果相一致。但原海燕等［43］研究結(jié)果與之相反，馬藺在鋅Zn和Cd的單一脅迫下，葉片中的Chla、Chlb含量下降，于10 mg·L-1Zn-Cd復合脅迫下，二者含量均顯著回升。

4.3 重金屬復合脅迫對鳶尾屬植物保護酶活性的影響

重金屬復合脅迫下，植物體內(nèi)可通過抗氧化酶系統(tǒng)和Pro等來有效緩解傷害，增加耐重金屬脅迫能力，當重金屬濃度超出植物所能承受的范圍時，會使自身抗氧化酶活性等生理指標發(fā)生變化［44］。周守標等［45］在低濃度Cu-Zn-Pb-Cd復合污染下，菖蒲的SOD和POD酶活性升高，而在中濃度復合污染下，由于重金屬脅迫增加，超過了酶的防御能力閾值，導致SOD和POD酶活性降低。孫延東［42］認為隨Cd-Cu復合處理的濃度升高，黃菖蒲的Pro含量增加，葉片的SOD、POD活性升高，但到達一定程度呈下降趨勢，且Cd、Cu對其脅迫表現(xiàn)為協(xié)同作用，二者同時存在疊加對其的傷害。Ma等［46］從生理機制的角度研究鳶尾對鋅鎘交互作用的響應，研究表明：在Cd脅迫下，Zn的添加提高了鳶尾SOD活性、POD活性和CAT活性，與原海燕等［27］研究馬藺的結(jié)果一致。馬歡歡等［47］通過水培試驗，發(fā)現(xiàn)在Cd脅迫下，Zn的添加使得黃菖蒲根和葉中MDA量顯著降低，提高了黃菖蒲抗氧化酶系統(tǒng)的活性，緩解了重金屬對其脅迫。

5 研究展望

根據(jù)鳶尾屬植物在生長、生理等方面具有抗重金屬的特性，表明鳶尾屬植物可以適應不同脅迫的生態(tài)環(huán)境，同時因其獨特的形態(tài)增加自身的觀賞價值，可廣泛應用于園林景觀環(huán)境中。盡管近年來對鳶尾屬植物抗重金屬的研究越來越多，但大多數(shù)皆只停留在表面，對抗逆分子機制的研究報道仍較少。對于鳶尾屬植物的研究前景，在未來應該加強以下方面的研究：

第一，加強鳶尾屬植物的基礎(chǔ)研究。研究者對同一植物的研究方法不同，得出的結(jié)論各異，應具體討論并建立一個科學的體系。當土壤被重金屬污染后，鳶尾屬作為改良材料，除了對地上部及地下部對重金屬的積累和體內(nèi)生理生化指標改變外，還需要更多的試驗展示其他指標。在改善土壤質(zhì)量、對土壤微生物群落的影響、對土壤動物棲息地的影響等方面也待進一步的研究。

第二，植物的抗逆性是復雜的、系統(tǒng)的，但我國對鳶尾屬植物的抗重金屬性的研究僅僅集中在形態(tài)和生理生化特性這兩個方面，在分子水平上抗逆機理的研究還較少，有較大的研究空間。

第三，在未來的鳶尾屬植物育種工作中，利用轉(zhuǎn)基因、體細胞雜交等基因工程育種技術(shù)，可培育出更多具有優(yōu)良特性的鳶尾屬新品種。隨著理論的深入研究，鳶尾屬植物中抗重金屬的基因會被進一步發(fā)掘，充分利用其功能基因，培育出更具適應性和較強抗重金屬性的鳶尾屬植物新種，為生態(tài)園林建設(shè)奠定基礎(chǔ)。