青稞防倒抗倒研究進(jìn)展

談建鑫

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所,省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 拉薩 850032)

因青稞在成熟時(shí)內(nèi)外穎殼與籽粒分離，故又被稱為裸大麥、露仁麥、米麥等，主要分布在西藏、甘肅、青海、四川等地的藏區(qū)，一般生長(zhǎng)在海拔3000-4500m地區(qū)，其種植面積約為3.3×105hm2。青稞對(duì)藏區(qū)人民具有十分重要的作用，它是藏民族的傳統(tǒng)食材，具有不可替代性，經(jīng)過(guò)上千年的自然環(huán)境選擇，是最為適應(yīng)高原種植的農(nóng)作物，尤其對(duì)西藏而言是種植面積最大、產(chǎn)量占糧食作物比重最高的農(nóng)作物，是藏民族日常生活中不可或缺的重要的食糧。近些年，相關(guān)科研機(jī)構(gòu)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)青稞具有高β一葡聚糖、高膳食纖維、低脂肪等特點(diǎn)，隨著社會(huì)的發(fā)展，其保健作用日益凸顯，青稞也逐漸被世人所關(guān)注。相比較其他麥類(lèi)作物，青稞的根系比較淺，更容易發(fā)生根倒伏現(xiàn)象，而且青稞秸稈較軟，也更容易發(fā)生莖倒伏現(xiàn)象，由于品種、灌水、施肥量和施肥方式、播種量以及其他自然災(zāi)害等原因造成的倒伏是限制青稞高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、機(jī)收的重要因素，防倒抗倒已成為青稞生產(chǎn)中亟需解決的一個(gè)重大問(wèn)題[1-4]。本文從青稞倒伏分類(lèi)、青稞倒伏的危害、青稞倒伏的成因、青稞抗倒伏研究進(jìn)展以及青稞防倒抗倒存在的問(wèn)題等方面進(jìn)行綜述，為青稞倒伏研究及生產(chǎn)中倒伏防控提供參考。

1 青稞倒伏分類(lèi)

和其它禾本科作物一樣，青稞的倒伏也分為莖倒伏和根倒伏。莖倒伏是指青稞植株莖稈發(fā)生折斷或彎折的現(xiàn)象，根倒伏是指莖稈未發(fā)生折斷或彎折現(xiàn)象，整株植株從根部發(fā)生倒伏，更確切的可解釋為莖稈未發(fā)生折斷或彎折，而為植株與垂直方向的夾角大于45°時(shí)的情況稱之為根倒伏，更深入分析，由于根系生長(zhǎng)弱小、分布淺或傷根等因素，青稞植株的根和土地的固著強(qiáng)度小于彎曲力矩致使植株從根部偏離了垂直方向，主要外界原因是由于灌水或雨水過(guò)多導(dǎo)致田間持水量上升，根的固著能力下降，整株倒下，總體來(lái)觀，莖倒伏在青稞倒伏中所占比例較大[5]。

2 青稞倒伏的危害

倒伏對(duì)小麥、大麥等大部分農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)都有很大的影響，其危害主要可歸納為：降低作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，影響機(jī)械化收獲或造成收獲困難。有研究表明，若大麥倒伏發(fā)生在乳熟期，則大麥的產(chǎn)量降低21%[6]。李斌等人[7]研究了14年間抽穗后的大麥倒伏情況，得出大麥的倒伏對(duì)穗粒數(shù)影響不明顯，而粒重的降低是抽穗后大麥減產(chǎn)的最主要原因，大麥最易發(fā)生倒伏的時(shí)期是籽粒飽滿的乳熟期和蠟熟期，以西藏為例，倒伏多發(fā)生在青稞生育后期，灌漿期是青稞生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，但在青稞種植區(qū)灌漿期時(shí)也正是雨季，多風(fēng)多雨，極易形成青稞大面積的倒伏，倒伏使得青稞葉片無(wú)規(guī)律分布，青稞葉片堆疊、被鎮(zhèn)壓和覆蓋，因光照不足進(jìn)而抑制正常的光合作用，莖稈和葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒輸送受阻，更甚的是由于倒伏后通風(fēng)透光差，易造成下面莖葉穗霉?fàn)€，若出現(xiàn)根倒伏情況，青稞的部分根系直接被拉斷，影響更甚，基于這些原因，最終導(dǎo)致千粒重降低，使得產(chǎn)量減少嚴(yán)重且給正常收割帶來(lái)了不便，再者容易形成空粒癟粒，導(dǎo)致青稞品質(zhì)下降[8]。

3 青稞倒伏成因

和其他禾本科作物一樣，影響青稞的倒伏的因素可總結(jié)為內(nèi)因和外因兩個(gè)方面。內(nèi)因主要指的是青稞的形態(tài)指標(biāo)，莖稈的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)、莖稈化學(xué)成分構(gòu)成，形態(tài)指標(biāo)包括有效分蘗數(shù)、穗重、莖長(zhǎng)、株型、株高、莖粗、莖壁厚、重心高度、各節(jié)間長(zhǎng)等，莖稈內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的特征包括維管束數(shù)量、面積，機(jī)械組織、薄壁組織、厚壁組織、表皮層厚度等，影響倒伏的化學(xué)成分主要為纖維素、木質(zhì)素，一般而言，從青稞外部形態(tài)來(lái)觀，和松散型的青稞株型相比，緊湊型株型的抗倒伏能力較強(qiáng)，一定范圍內(nèi)株高越低莖稈越粗，抗倒性越強(qiáng)，從青稞解剖結(jié)構(gòu)來(lái)研究，莖稈組織細(xì)胞成熟越多，維管束面積越大，機(jī)械組織越厚，抗倒伏能力越強(qiáng)，化學(xué)成分方面，纖維素含量和木質(zhì)素含積累的越高，則植株抗倒伏能力越強(qiáng)。外因主要包括強(qiáng)風(fēng)、暴雨、冰雹、陰雨、光照、溫度等環(huán)境因素以及施肥、灌水、種植密度、化控等栽培措施，不合理的施肥和灌水會(huì)造成倒伏，過(guò)量的灌水和氮肥施用或者施肥時(shí)期的不正確，會(huì)造成青稞瘋長(zhǎng)，莖稈支撐能力減小，進(jìn)而造成倒伏，鉀肥的合理施用能明顯提高青稞抗倒伏能力，在一定范圍內(nèi)，種植密度和青稞抗倒伏能力成反比，種植密度越大，根系越弱小，形成倒伏[9]。

4 青稞抗倒伏研究

4.1 青稞抗倒伏評(píng)價(jià)指標(biāo)

4.1.1 莖稈農(nóng)藝性狀

可表征青稞倒伏的農(nóng)藝性狀一般為株高、莖稈粗、節(jié)間長(zhǎng)度、重心高度、莖稈機(jī)械強(qiáng)度，株高和節(jié)間長(zhǎng)度可直接用刻度尺測(cè)量，莖稈粗一般用游標(biāo)卡尺測(cè)量，重心高度的測(cè)量方法為莖稈底部至平衡支點(diǎn)的距離，莖稈機(jī)械強(qiáng)度用抗折力表示。巴桑玉珍栽植了93份大麥種質(zhì)資源，測(cè)定了各資源的農(nóng)藝性狀，將這些農(nóng)藝性狀分為莖節(jié)長(zhǎng)度、莖節(jié)重量、莖稈強(qiáng)度、其他性狀等4類(lèi)，共計(jì)36個(gè)性狀，更加系統(tǒng)地研究了莖稈形態(tài)指標(biāo)與大麥抗倒伏之間的相關(guān)性[10]。

4.1.2 莖稈解剖結(jié)構(gòu)

莖稈的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)與抗倒伏之間存在密切的關(guān)系，扎桑[11]對(duì)西藏兩個(gè)主推青稞品種進(jìn)行了莖稈維管束和機(jī)械組織測(cè)定，得出兩個(gè)不同品種維管束面積存在差異，倒伏青稞的小維管束數(shù)目多于未倒伏的，倒伏青稞的大維管束數(shù)目少于未倒伏的，倒伏青稞的細(xì)胞層數(shù)量和機(jī)械組織的厚度均低于未倒伏的青稞，從莖稈解剖結(jié)構(gòu)來(lái)看，抗倒伏能力強(qiáng)的青稞具備維管束面積大、數(shù)量多、莖稈的機(jī)械組織厚、細(xì)胞層多的特點(diǎn)。青稞基部第2節(jié)間能衡量青稞抗倒伏能力的強(qiáng)弱，譚暢研究了青稞基部第2節(jié)間內(nèi)部的大維管束面積、大維管束數(shù)目、小維管束面積、機(jī)械組織厚度、薄壁組織厚度、厚壁組織厚度與基部第2節(jié)抗折力呈顯著正相關(guān)，而大維管束面積與小維管束面積對(duì)增加莖稈機(jī)械強(qiáng)度尤為重要，為此增大青稞基部第2節(jié)間內(nèi)部大、小維管束面積，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)械組織厚度、薄壁組織厚度和厚壁組織厚度，對(duì)增強(qiáng)青稞莖稈的抗倒伏性有巨大影響[5]。

4.1.3 莖稈化學(xué)成分

不同青稞品種木質(zhì)素含量不同，木質(zhì)素與第2節(jié)間抗折力呈顯著正相關(guān)，木質(zhì)素含量越高抗倒伏能力越強(qiáng)，研究得出纖維素與抗倒伏呈負(fù)相關(guān)，但一般纖維素含量與抗倒伏呈正相關(guān),王凱[12]研究了莖稈特性與木質(zhì)素合成同青稞抗倒性之間的關(guān)系，相比于倒伏品種，抗倒伏品種的莖較短，莖稈中酪氨酸解氨酶、苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶和肉桂醇脫氫酶升高，使莖稈內(nèi)積累較多的木質(zhì)素，增大了莖稈抗折力，進(jìn)而增強(qiáng)青稞抗倒伏能力。

4.2 青稞倒伏遺傳研究

4.2.1 抗倒性遺傳研究

上世紀(jì)末，就已經(jīng)開(kāi)始青稞遺傳規(guī)律研究，主要進(jìn)行了SSR標(biāo)記遺傳多樣性研究、篩選種質(zhì)資源等，但這一段時(shí)間，青稞抗倒性遺傳研究較少。近些年，在青稞抗倒伏遺傳研究方面進(jìn)行了一些研究，楊敬軍等人[13]對(duì)2個(gè)存在抗倒差異的自交系親本和F1、F2的進(jìn)行了遺傳分析研究，研究結(jié)果表明株高、穗下節(jié)間長(zhǎng)度以及抗倒伏性的遺傳力較高，都能達(dá)到60%以上，適合早代進(jìn)行遺傳改良，穗長(zhǎng)遺傳力為17.92%，相比而言遺傳力較低，適合晚代進(jìn)行遺傳改良。白羿雄等人[14]對(duì)不同基因型的青稞種質(zhì)進(jìn)行了差異性研究，重點(diǎn)針對(duì)青稞的穗、莖稈、根系進(jìn)行抗倒伏基因型差異研究，認(rèn)為有效分蘗數(shù)、穗重、莖長(zhǎng)、莖重、莖稈強(qiáng)度等5個(gè)指標(biāo)可作為青稞抗倒伏性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

4.2.2青稞抗倒伏基因定位和抗倒伏品種篩選

作物倒伏相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀，都是數(shù)量性狀，主要是通過(guò)多基因組控制的。QTL定位是基因定位的常見(jiàn)方法，指的是控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置，前人通過(guò)數(shù)量性狀的分子標(biāo)記輔助的選擇，進(jìn)行了作物抗倒伏相關(guān)基因QTL定位，尤其對(duì)株高等農(nóng)藝性狀進(jìn)行大量QTL定位研究，對(duì)青稞多個(gè)抗倒伏相關(guān)的重要性狀進(jìn)行了分析，共檢測(cè)到50多個(gè)QTLs位點(diǎn)，前人通過(guò)QTL定位研究表明株高對(duì)倒伏的影響較大，第三節(jié)間長(zhǎng)和第四節(jié)間長(zhǎng)、節(jié)間粗度、節(jié)間重對(duì)植株抗倒性均有顯著影響，前人在大麥2H和3H、6H和7H染色體上，發(fā)現(xiàn)存在株高QTL，另外有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)sdm8是通過(guò)增加大麥莖稈的直徑來(lái)增強(qiáng)抗倒伏能力[15]。

“十三五”期間，依托西藏自治區(qū)重大科技專項(xiàng)“青稞種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種”項(xiàng)目，開(kāi)展青稞功能基因挖掘和新種質(zhì)創(chuàng)制和抗性鑒定篩選，對(duì)300余份青稞的38項(xiàng)不同性狀進(jìn)行了重測(cè)序分析研究，這些性狀中就包括抗倒伏相關(guān)的株高等農(nóng)藝性狀，對(duì)50多份冬青稞種質(zhì)資源進(jìn)行了抗寒性和抗倒伏性鑒定，篩選出1份既抗倒伏又抗寒的優(yōu)異材料，通過(guò)分子輔助基因聚合，創(chuàng)制出兼具抗倒伏、抗條紋病新種質(zhì)12-7862、抗倒伏新種質(zhì)13-6927等，為育種提供了新材料。將范圍固定在生產(chǎn)上推廣和曾經(jīng)的主推品種，其中13-5171-7、喜馬拉22號(hào)、藏青85、昆侖164等青稞品種較抗倒伏，相比而言，藏青320、喜馬拉19、藏青2000等青稞品種抗倒伏能力較弱。

4.3 栽培措施抗倒研究

劉國(guó)一和王升等人研究了播期和不同栽培措施(壓青、化控、斷根)對(duì)青稞抗倒伏的影響[16，17]，前人在氮肥施用對(duì)大麥抗倒性研究發(fā)現(xiàn)大麥壯蘗肥的施用必須在3葉期，大麥第二次追肥應(yīng)推遲到倒2葉期，這些措施可以增加莖稈抗折強(qiáng)度和提高粒重。韋澤秀等人[18]研究了硅肥對(duì)春青稞品系抗倒伏特性的影響，表明施用硅肥對(duì)青稞基部第一節(jié)和二節(jié)間的生長(zhǎng)和增粗有促進(jìn)作用，且產(chǎn)量增加。

5 青稞防倒抗倒技術(shù)研究存在的問(wèn)題

5.1多集中在表型研究方面，遺傳方面的研究落后。

5.2目前，雖然定位了一些與抗倒伏相關(guān)的QTL，部分基因的功能也已闡明，但真正能應(yīng)用到抗倒伏育種中的標(biāo)記和基因很少。

5.3在青稞抗倒性相關(guān)基因克隆及功能分析方面研究較少。

5.4在栽培措施對(duì)青稞抗倒伏影響方面大多停留在單因素層面，很少對(duì)各種栽培措施綜合和互作效應(yīng)對(duì)青稞倒伏的研究。