林偉山，德科加，向雪梅，錢(qián)詩(shī)祎，魏希杰，馮廷旭

(1.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西寧 810013；2.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧 810016)

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球天然草地面積為3.5×109hm2，覆蓋約26%的陸地面積，我國(guó)天然草地的面積約在3.37×106km2，居于世界第二[1]。天然草地作為陸地最大的植物生產(chǎn)層，具有維持生物多樣性、維護(hù)全球CO2平衡、氮平衡和水分循環(huán)等重要的生態(tài)功能[2]，是人類(lèi)賴以生存的重要環(huán)境條件和畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。碳、氮、磷和鉀元素是植被生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子。中國(guó)草地碳庫(kù)在區(qū)域尺度上對(duì)全球碳平衡具有很重要的意義，特別是草地土壤碳庫(kù)。草地有機(jī)碳庫(kù)的變化會(huì)導(dǎo)致CO2濃度升高、氣溫升高，降水格局與土地利用發(fā)生變化，從而造成草地退化[3]。磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制因素[4]，鉀元素作為3大營(yíng)養(yǎng)元素之一，是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的，對(duì)促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成和碳水化合物的形成與運(yùn)輸有著十分重要的作用[5]。碳、氮、磷元素在天然草地植被和土壤中的分布直接作用于土壤理化性質(zhì)、微生物活性、土壤黏粒。根據(jù)碳密度和草地面積均值進(jìn)行估算，得出中國(guó)草地總碳庫(kù)約為41.67 Pg C(其中草地生物量碳儲(chǔ)量為2.02 Pg C，草地土壤碳儲(chǔ)量約為39.65 Pg C)。研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)天然草地土壤氮虧缺量為2.7 kg N·hm-2，且各區(qū)域間差異很大[6]。中國(guó)天然草地生態(tài)系統(tǒng)中氮、磷輸出大于輸入，草地氮、磷的利用率超過(guò)100%，青海等部分地區(qū)的磷利用率甚至超過(guò)200%[6]。綜上所述，天然草地碳、氮、磷元素嚴(yán)重虧缺，草地大面積退化與此相關(guān)。天然草地氮磷的不足，導(dǎo)致牧草生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重影響草地的生態(tài)功能。

天然草地由于過(guò)度利用，加之牲畜糞便被牧民當(dāng)作燃料揀拾，并未全部回歸草地生態(tài)系統(tǒng)，造成天然草地植被-土壤系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分輸出大于輸入，并且由于特殊的氣候條件，獨(dú)特的地理位置，降水量較少，通過(guò)雨水補(bǔ)給土壤的營(yíng)養(yǎng)元素量有限，這些因素打破了天然草地植被-土壤系統(tǒng)中原有營(yíng)養(yǎng)元素的平衡，導(dǎo)致草地土壤肥力水平降低、養(yǎng)分平衡失調(diào)、物種多樣性減少、生態(tài)景觀及草地生態(tài)功能?chē)?yán)重受損[7，8]。碳、氮、磷等主要營(yíng)養(yǎng)元素的流失是引起上述不利影響的主要原因之一，字洪標(biāo)等[9]關(guān)于高寒草甸不同類(lèi)型草地的研究發(fā)現(xiàn)，植被生物量減產(chǎn)及土壤肥力水平降低均受養(yǎng)分供應(yīng)不足影響。

溫度、水分、生物、地形是影響碳、氮、磷含量及其動(dòng)態(tài)變化的限制性因素，全球氣候因子直接影響植被-土壤系統(tǒng)中碳、氮、磷元素的時(shí)空分布格局，不同草地類(lèi)型其養(yǎng)分因季節(jié)變化存在明顯差異。因此，應(yīng)充分考慮草地類(lèi)型、植被種類(lèi)、土壤類(lèi)型等因素作用，系統(tǒng)總結(jié)出天然草地植被-土壤系統(tǒng)中碳、氮、磷的時(shí)空分布規(guī)律，探索其在植被、土壤中的異質(zhì)性效應(yīng)和影響機(jī)制。本文分析了當(dāng)前天然草地植被-土壤系統(tǒng)中碳、氮、磷元素的時(shí)空差異變化規(guī)律的研究進(jìn)展，旨在為天然草地生物多樣性的保護(hù)、退化草地恢復(fù)及碳、氮、磷等主要營(yíng)養(yǎng)元素的管理等提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 碳、氮、磷在天然草地牧草中的時(shí)空分布

牧草體內(nèi)養(yǎng)分含量反映了植物根系從土壤中獲取各營(yíng)養(yǎng)元素的能力以及在植物體內(nèi)部的遷移分配，是植物體與外界養(yǎng)分吸收與損失之間的動(dòng)態(tài)平衡[10]。在植物與環(huán)境長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，組成植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)(C元素)和非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)(N、P、K元素)會(huì)對(duì)環(huán)境變化表現(xiàn)出不同的響應(yīng)差異[11]。不同類(lèi)型草地碳庫(kù)、氮庫(kù)、磷庫(kù)的含量與分配及動(dòng)態(tài)變化的研究，是草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要基礎(chǔ)內(nèi)容。

1.1 碳、氮、磷在不同草地類(lèi)型中的分布

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，尤其在土壤養(yǎng)分循環(huán)、轉(zhuǎn)化和調(diào)控等方面具有重要作用[12]。中國(guó)草地碳儲(chǔ)量主要集中于高寒草甸、高寒草原和溫性草原，主要位于中國(guó)北部和西部，占中國(guó)草原面積的38.56%，卻儲(chǔ)存了大約中國(guó)草地土壤51.65%的碳。其中高寒草甸類(lèi)和高寒草原類(lèi)主要分布于青藏高原地區(qū)，該地區(qū)海拔高、溫度低，有機(jī)質(zhì)分解緩慢，碳儲(chǔ)量較高[13，14]，對(duì)全球碳循環(huán)具有重要意義。其他草地類(lèi)型如荒漠、沼澤、山坡等,碳儲(chǔ)量較低[3]。周啟龍等[15]研究發(fā)現(xiàn)，高寒沼澤草甸有機(jī)質(zhì)含量最高，這與藏北嵩草生物量高有直接關(guān)系，且每年新舊更替時(shí)產(chǎn)生大量植物殘?bào)w，最終形成土壤有機(jī)質(zhì)，這也是碳庫(kù)的主要來(lái)源。也有研究發(fā)現(xiàn)，草甸草原、溫性草原、草原化荒漠和荒漠草原植被的碳儲(chǔ)量分別為470.26 g·m-2、192.23 g·m-2、117.17 g·m-2和83.36 g·m-2，表現(xiàn)為草甸草原>溫性草原>草原化荒漠>荒漠草原[16]，該研究中荒漠草原碳儲(chǔ)量遠(yuǎn)高于馬文紅等[17]研究中荒漠草原的碳儲(chǔ)量值，也高于王冬[18]研究的甘肅溫性草甸草原和溫性荒漠草地碳儲(chǔ)量(分別為57.19 g·m-2和18.09 g·m-2)。一方面可能與所在區(qū)域物種不同有關(guān)，另一方面可能與降雨量、氣溫、海拔和土壤類(lèi)型有關(guān)。

Chen等[19]認(rèn)為中國(guó)天然草地的土壤氮虧缺量為-31.7 kg N·hm-2，養(yǎng)分輸出方面，牧草攜出氮量為80 kg N·hm-2，糞尿氮的輸入量?jī)H為13 kg N·hm-2，兩方面的原因?qū)е缕溆?jì)算的氮賬戶為負(fù)值。研究表明，高寒草甸類(lèi)夏季(7月末至8月初)濕潤(rùn)涼爽，日照充足，其植被組成中蒿草屬、苔草屬有較高的氮含量[20]。說(shuō)明隨著海拔的升高，植被蛋白質(zhì)、脂肪及可溶性糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量顯著升高，粗蛋白質(zhì)與植被的氮代謝有密切聯(lián)系[21]。周啟龍等[15]研究表明，高寒灌叢草甸、高寒草甸全磷含量較高?；哪菰郝渲参锏厣喜康A量很少，僅占整個(gè)群落的0.01%～0.04%，植物地下部分與植物地上部分氮素貯量的比率隨群落植物生長(zhǎng)而下降，但在群落植物枯黃后又迅速上升[22]。

中國(guó)天然草地的土壤磷虧缺量為1.2 kg P·hm-2[4]。土壤全磷含量的高低受土壤母質(zhì)、成土作用的影響很大。高寒灌叢草甸全磷含量達(dá)到1.17 g·kg-1，為土壤全磷含量最高區(qū)域[23]。宋雄儒等[24]研究表明，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤全磷含量可以達(dá)到0.2～0.8 g·kg-1。張文彥等[25]通過(guò)研究溫性草甸草原、溫性草原、溫性荒漠草原、低地草甸等13種草地類(lèi)型發(fā)現(xiàn)，草地植物的磷含量相對(duì)不穩(wěn)定，變化幅度較大，同時(shí)，其研究結(jié)果表明高寒草地的磷含量高于溫帶草地。張苗苗等[26]研究表明，不同高寒草地土壤全磷含量變化規(guī)律無(wú)一致性。

1.2 碳、氮、磷在不同牧草種類(lèi)中的分布

天然草地資源豐富，草地類(lèi)型多樣，地域跨度較大，物種組成及種類(lèi)不同，導(dǎo)致牧草所含碳、氮、磷元素存在明顯差異，此外，降雨量、光照時(shí)長(zhǎng)、溫度、海拔、地形地貌等外在因子的影響，導(dǎo)致碳、氮、磷元素在牧草中的含量與動(dòng)態(tài)變化不一。

有研究表明荒漠草原短花針茅在6月氮含量較高，冷蒿和羊草的氮含量則在7月最高[27]。貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、斜莖黃芪(Astragalusadsurgens)、無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)和羊草(Leymuschinense)等牧草體內(nèi)碳、氮、磷含量隨生長(zhǎng)季呈遞增趨勢(shì)，在秋季(9月份)達(dá)到最大值[28]。吳克順[29]研究發(fā)現(xiàn)，阿拉善荒漠草地珍珠柴(Spasserina)、霸王(Zxanthoxylon)、紅砂(Rsoongorica)、綿刺(Pmondolica)、梭梭(Hommodendion)、沙鞭(Pvilosa)等6種牧草磷含量表現(xiàn)出隨生長(zhǎng)季呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，說(shuō)明該地區(qū)植物氮和磷元素均受同一環(huán)境因子誘導(dǎo)。

上述植被種屬不同，且天然草地植被物種豐富，植被在生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的光合作用、同化作用受植被結(jié)構(gòu)所影響，而C3、C4植被的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等也存在差異。因此，天然草地植被牧草中碳、氮、磷元素的含量和動(dòng)態(tài)變化及季節(jié)變化規(guī)律尚不明確，需開(kāi)展大量工作探索其分布機(jī)制。

1.3 碳、氮、磷在牧草中的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

植被在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期所吸收的養(yǎng)分是有明顯差異的，由生殖生長(zhǎng)到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，其物質(zhì)生產(chǎn)及主要營(yíng)養(yǎng)元素的吸收均存在一個(gè)大致的規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)，荒漠草原群落植物地上部氮貯量在9月中旬達(dá)到高峰[22]。宋希娟[30]研究發(fā)現(xiàn)，東祁連山高寒草甸不同植被中氮、磷元素的含量變化表現(xiàn)出7月下降，9月、11月略有升高的趨勢(shì)，說(shuō)明不同植被在7月份是生長(zhǎng)旺季，需要大量養(yǎng)分維持生長(zhǎng)，到了9月一部分凋落物攜帶的養(yǎng)分經(jīng)微生物分解回歸土壤。張東杰[31]等研究表明6月份是植物生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期，植被體內(nèi)碳、氮、磷元素含量達(dá)到峰值。賀斌等[32]研究表明，高氮水平下植被生物量的分配表現(xiàn)為地下部分小于地上部分，有利于植株對(duì)地上資源的獲取，與劉永萬(wàn)[33]的研究結(jié)果相一致。說(shuō)明高寒草甸植被受環(huán)境因素影響，生長(zhǎng)季較短，植被為了快速生長(zhǎng)發(fā)育而從土壤吸收大量所需的碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素。也有研究表明，植被的養(yǎng)分都有明顯的季節(jié)性波動(dòng)，禾本科表現(xiàn)為高濃度的碳、氮、磷含量，其中磷含量隨生長(zhǎng)季從0.07%增加到0.21%，在12月達(dá)到最大值[34]。

上述研究表明，植被在生長(zhǎng)發(fā)育初期，主要吸收土壤中的養(yǎng)分來(lái)維持自身的生長(zhǎng)發(fā)育，此時(shí)植被需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少，隨著植被物候期推移，植被需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供自身快速生長(zhǎng)發(fā)育，直到生長(zhǎng)末期植被成熟之后，其體內(nèi)的碳、氮、磷等主要營(yíng)養(yǎng)元素快速向地下運(yùn)輸儲(chǔ)存以供來(lái)年春季所需。但由于植被物種不一，其生長(zhǎng)初期光合作用強(qiáng)弱決定自身產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少，加之土壤本身對(duì)植被所需碳、氮、磷元素的供應(yīng)能力也存在差異，因此大部分植被體內(nèi)的碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化規(guī)律并不是很明顯。

1.4 碳、氮、磷在牧草不同部位的分布

植被器官的分化、形態(tài)和牧草產(chǎn)量及物種組成受養(yǎng)分的吸收、利用和分配的直接或間接影響[35]。劉文輝等[36]研究發(fā)現(xiàn)，披堿草(ElymusdahuricusTurcz)氮儲(chǔ)量分配表現(xiàn)為葉>莖>穗>根，與Alexandra[37]的研究結(jié)果一致。說(shuō)明植物為了提高適應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)能力，會(huì)向主要的生長(zhǎng)部位投入較多的氮[38]。而王鑫等[39]研究結(jié)果則相反,其研究表明植物器官的氮素分配表現(xiàn)為根>葉>莖，說(shuō)明根是植物生長(zhǎng)發(fā)育最旺盛的部位，其次是葉片，最后是莖。馮雨峰[22]的研究結(jié)果與上述相似，氮素在地上部?jī)H占0.38%～1.21%，根系占98.79%～99.62%?？梢?jiàn)，根系在牧草體內(nèi)氮素分配中起著調(diào)節(jié)和穩(wěn)定的作用，在植物土壤氮的分配、轉(zhuǎn)移中亦起主導(dǎo)作用。

有研究表明，由于植被群落結(jié)構(gòu)的物種組成產(chǎn)生變化，顯著降低了地上生物量的養(yǎng)分含量[40]。出現(xiàn)差異的原因可能與不同的植被類(lèi)型、環(huán)境因素等有關(guān)，通過(guò)影響凋落物的分解，進(jìn)而使養(yǎng)分分配在植被不同器官中[41]。碳、氮、磷元素在不同牧草中的分布受氣候條件、地理位置等因素影響，同時(shí)土壤類(lèi)型、理化性質(zhì)及退化程度直接影響植被體內(nèi)的碳、氮、磷含量，植被在生長(zhǎng)前期需吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)自身，到生長(zhǎng)末期完成碳、氮、磷積累并快速轉(zhuǎn)運(yùn)至根系供來(lái)年生長(zhǎng)發(fā)育需要。因此，并沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論或是適用于大部分牧草的規(guī)律，未來(lái)需要研究天然草地中主要營(yíng)養(yǎng)元素分配的規(guī)律性。

2 碳、氮、磷在天然草地土壤中的時(shí)空分布

碳、氮、磷是構(gòu)成物質(zhì)的重要基礎(chǔ)元素，也是生態(tài)系統(tǒng)中重要的循環(huán)物質(zhì)。土壤是生態(tài)系統(tǒng)中重要的環(huán)境因子，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供所需的水分、碳、氮、磷，影響植物群落的結(jié)構(gòu)和功能。土壤有機(jī)碳、氮、磷和鉀是土壤主要的養(yǎng)分指標(biāo)，同時(shí)有機(jī)碳是形成土壤結(jié)構(gòu)的首要因素，直接決定土壤肥力狀況、抗侵蝕能力和土壤容重等[42]。

2.1 碳、氮、磷在不同草地類(lèi)型土壤中的分布

土壤碳、氮、磷的供給能力，影響植物群落的物種組成和生產(chǎn)力[43]。隨著土壤碳、氮、磷元素的變化，適應(yīng)不同土壤微生物活性、土壤環(huán)境中的物種會(huì)相互替代[44]，進(jìn)而改變土壤碳、氮、磷元素的空間異質(zhì)性，影響植物對(duì)資源的利用率，形成植物群落的鑲嵌分布[45]。

土壤溫度、含水量、黏粒、容重、孔隙度等因素可直接影響碳、氮、磷元素在土壤中的分布。韓福貴[46]研究發(fā)現(xiàn)，典型濕地土壤有機(jī)碳與全磷、全氮和全鉀含量的變化趨勢(shì)相對(duì)比較一致，其含量總體偏低，且含量分布不均，總體表現(xiàn)為“富鉀、富氮、貧磷、有機(jī)質(zhì)含量較低”的規(guī)律，這與郭春秀等[47]的研究結(jié)果相似。典型草原土壤全氮和有機(jī)質(zhì)含量中等、全磷含量很缺乏；草甸草原土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富、全氮含量中等、全磷含量很缺乏，全鉀含量豐富；荒漠化草原土壤全鉀含量豐富、有機(jī)質(zhì)含量缺乏、全氮和全磷含量很缺乏[48]。土壤是荒漠草原氮素的巨大貯存庫(kù)，占整個(gè)群落的97%以上，在土層中呈“倒金字塔”型分布，土壤氮素隨時(shí)間變化不明顯[49]。高寒草甸和高寒草原土壤有機(jī)碳、全氮含量較高，結(jié)構(gòu)復(fù)雜[26]。上述研究表明，碳、氮、磷等主要元素在不同草地類(lèi)型土壤中的含量、變化及影響尚無(wú)統(tǒng)一的結(jié)論，需展開(kāi)跨區(qū)域及時(shí)空尺度方面的研究來(lái)探索碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素在不同草地類(lèi)型中的分布及其機(jī)制。

2.2 碳、氮、磷在土壤中的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

近年來(lái)，眾多學(xué)者開(kāi)展了天然草地土壤養(yǎng)分變化的研究，但由于草地土壤質(zhì)地、氣候條件、地理位置等因素的影響，天然草地土壤養(yǎng)分的變化存在一定差異性[33]。馮雨峰等[22]研究發(fā)現(xiàn)，氮素在7月中旬、10月中旬更加集中于表層，在9月中旬達(dá)到全年的高峰。高雪峰等[50]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中全碳含量的峰值出現(xiàn)在夏季，全氮含量的峰值出現(xiàn)在春季，全磷和全鉀含量的峰值出現(xiàn)在秋季。上述研究結(jié)果并沒(méi)有一致的季節(jié)變化規(guī)律。肖向明等[51]的研究結(jié)果表明，全球氣溫升高、酸雨等因素的影響將導(dǎo)致羊草草原和大針茅草原初級(jí)生產(chǎn)力和土壤碳、氮、磷含量顯著下降?？赡苁且?yàn)闇囟壬?，土壤中水分蒸發(fā)量增加，而蒸發(fā)會(huì)損失土壤中的有機(jī)碳及氮素。

2.3 碳、氮、磷在不同土壤層的分布

有研究表明，高寒灌叢草甸土壤0～10 cm土層有機(jī)碳含量顯著高于20～40 cm土層[15]，與王東[18]的研究結(jié)果類(lèi)似，說(shuō)明影響土壤有機(jī)碳空間分布的主要因素為地下生物量、土壤含水量及群落密度。范燕敏等[52]研究發(fā)現(xiàn)，0～5 cm土層有機(jī)碳含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于5 cm以下，與李強(qiáng)[53]、楊合龍[54]的研究結(jié)果一致。陳智勇等[55]也發(fā)現(xiàn)0～30 cm土層有機(jī)質(zhì)含量最高，這可能是由于凋落物堆積在土壤表層，由于土壤性質(zhì)和容重的影響只能在表層被微生物降解。于雙等[56]的研究結(jié)果則與此相反，發(fā)現(xiàn)5～20 cm有機(jī)碳含量最高。周啟龍等[15]研究發(fā)現(xiàn)，高寒沼澤草甸10～20 cm土層有機(jī)碳含量略高于 0～10 cm土層，這可能與沼澤地中根系主要集中在10～20 cm土層有關(guān)，土壤有機(jī)碳易受淋溶作用的影響而向下層土壤遷移，有利于土壤有機(jī)碳的駐留[57]。

洪江濤等[58]在藏北高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)，土壤全氮含量表現(xiàn)為隨土層深度增加而顯著降低，與董曉玉等[59]、馬志良[60]、王艷麗等[61]的研究結(jié)果相似，其原因是凋落物礦化分解中有機(jī)質(zhì)淋溶過(guò)程隨土層深度增加而降低[62]。張恒恒[63]研究發(fā)現(xiàn)土壤的氮含量隨海拔的升高在0～30 cm深度均呈下降趨勢(shì)，這與陳曉鵬[64]的研究結(jié)果相似。李素英等[65]研究表明土壤氮含量隨土壤剖面深度的增加而減少，土壤總氮含量在0～5 cm表層高于深層土壤總氮含量?？赡苁怯捎谕寥辣韺佑袡C(jī)質(zhì)直接受人類(lèi)土地利用的影響，土壤中含碳量和含氮量主要與土壤生物、土壤溫度、土壤水分、蒸發(fā)量以及它們的季節(jié)變化有關(guān)，這些因素直接影響植被生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而牽動(dòng)土壤系統(tǒng)碳氮的輸出量，還干擾土壤生物的活動(dòng)[66]。

李香真[67]對(duì)內(nèi)蒙古羊草草原的研究發(fā)現(xiàn)，退化草地磷儲(chǔ)量隨土層深度增加而降低，與李耀等[68]、郭穎[69]和字洪標(biāo)等[9]的研究結(jié)果一致。表明高寒草甸土壤營(yíng)養(yǎng)成分在空間上是異質(zhì)性分布的，且主要集中在土壤表層。而李亞娟等[70]研究結(jié)果與上述相反，發(fā)現(xiàn)退化草地表層的有效磷含量明顯升高，不同利用方式草地有效磷含量的變化不明顯。干友民等[71]研究發(fā)現(xiàn)速效磷和速效鉀含量隨退化程度增加而逐漸上升。高寒灌叢草甸不同土層全磷含量為0～10 cm最高，10～20 cm次之，20～40 cm最低[15]。目前尚無(wú)明確的統(tǒng)一性的規(guī)律來(lái)說(shuō)明磷元素在土壤層的空間分布。因此，土壤碳、氮元素在垂直變化中存在明顯的地表富集性特征，而磷素是一種沉積性礦物，遷移率低，其主要來(lái)源是成土母質(zhì)，空間分布較為均勻，在0～30 cm各層土壤沒(méi)有較為明顯的變化特征，而深層土壤磷素受土壤容重、黏粒、質(zhì)地、含水量等因素影響，需進(jìn)一步探索。

3 碳、氮、磷在牧草地上部-根系-土壤系統(tǒng)的變化

草地生態(tài)系統(tǒng)包含地上和地下兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的部分，它們之間通過(guò)強(qiáng)烈的互作性調(diào)控草地系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)轉(zhuǎn)換[3]。根系作為土壤、植株、大氣間物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中的重要環(huán)節(jié)，利用呼吸和周轉(zhuǎn)消耗光合產(chǎn)物向土壤輸入有機(jī)質(zhì)，是植株吸收水分、碳、氮、磷等主要營(yíng)養(yǎng)元素的主要器官[72]。根系養(yǎng)分特征(碳、氮、磷)的變化可以反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)，同時(shí)也是植物自身養(yǎng)分特征的體現(xiàn)。根系營(yíng)養(yǎng)元素含量及其分配受到自身因素、環(huán)境因素以及生長(zhǎng)規(guī)律的制約[15]。

土壤養(yǎng)分是氣候、植被、地形、地貌、水文及土壤因素等自然條件的綜合反映[30]。碳、氮、磷元素在草地生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化和循環(huán)過(guò)程不是從單獨(dú)某一方面進(jìn)行的，而是通過(guò)牧草地上部-根系-土壤間綜合作用的結(jié)果。因此，探究草地碳、氮、磷轉(zhuǎn)化要從整體出發(fā)，進(jìn)行綜合分析，才會(huì)更加深入地探究草原養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化對(duì)草地生態(tài)環(huán)境調(diào)控的意義[73]。牧草主要通過(guò)根系的生物學(xué)功能實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤碳、氮、磷元素的吸收和利用[74]。植被-土壤系統(tǒng)是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，在元素的循環(huán)過(guò)程中存在密切聯(lián)系。但Luo等[75]認(rèn)為植被體內(nèi)碳、氮、磷含量與自身對(duì)養(yǎng)分的需求有關(guān)，而與土壤供給無(wú)關(guān)。楊振安等[76]指出，不同的草地生產(chǎn)力水平會(huì)改變植被與土壤養(yǎng)分分配及其平衡關(guān)系，且植被與表層土壤主要養(yǎng)分含量之間的關(guān)聯(lián)性僅存在于部分營(yíng)養(yǎng)元素與部分植物器官之間。上述研究表明，目前對(duì)植被、土壤系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)關(guān)聯(lián)性方面的結(jié)論尚不統(tǒng)一。

馮雨峰[22]研究結(jié)果表明，氮素在植物地上部分僅占0.38%～1.21%，根系占98.79%～99.62%?？梢?jiàn)，根系在牧草體內(nèi)氮素分配中起著調(diào)節(jié)和穩(wěn)定的作用，在植物-土壤系統(tǒng)中氮的分配、轉(zhuǎn)移中亦起主導(dǎo)作用。白曉云[77]在研究典型草原草地的植被-土壤系統(tǒng)氮儲(chǔ)量的變化及差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季中，植物根系氮儲(chǔ)量是逐漸增加的，與土壤氮儲(chǔ)量的變化趨勢(shì)相反。植被-土壤系統(tǒng)中,土壤氮儲(chǔ)量占總氮儲(chǔ)量的比例高于根系和地上植物。研究表明，隨著生長(zhǎng)季的持續(xù)，植物氮儲(chǔ)量也逐漸增加，植物地上部分氮儲(chǔ)量在8月份達(dá)到最大值，而植物根系氮儲(chǔ)量是逐漸累積的，在植物生長(zhǎng)季末期達(dá)到最大值。土壤氮儲(chǔ)量季節(jié)性變化不明顯，這是由于土壤性質(zhì)的變化滯后于植物的變化，在典型草原上的研究也與上述研究結(jié)果相似[78]。地上、地下生物量主要受自然氣候和環(huán)境條件的制約[79]。深根系的牧草具有明顯的“表聚效應(yīng)”[80]，這與趙棟等[81]對(duì)灌叢土壤理化性質(zhì)的研究結(jié)果相似。

4 展望

目前，草地生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素儲(chǔ)量的研究成為草地物質(zhì)循環(huán)研究的熱點(diǎn)之一，估算養(yǎng)分庫(kù)儲(chǔ)量對(duì)系統(tǒng)分析草地植被在全球氣候變化中的生態(tài)價(jià)值和貢獻(xiàn)，研究陸地養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制和全球養(yǎng)分收支平衡以及準(zhǔn)確估計(jì)和判斷由于植被變化造成系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)庫(kù)的變化，從而引起氣候變化的過(guò)程、規(guī)律和特點(diǎn)等方面的研究都具有重要意義[29]。盡管關(guān)于天然草地碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的報(bào)道很多，但是大部分研究只關(guān)注施肥對(duì)土壤草地植被、土壤養(yǎng)分的影響，而且關(guān)于天然草地的報(bào)道也只是關(guān)注青藏高原高寒草甸的外源氮素、磷肥施加對(duì)其的響應(yīng)，并沒(méi)有指出碳、氮、磷在天然草地的分配機(jī)理及動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，因此碳、氮、磷等主要營(yíng)養(yǎng)元素在天然草地植被-土壤系統(tǒng)中的影響機(jī)理及其機(jī)制的研究亟待加強(qiáng)，為此需要更多的關(guān)注土壤類(lèi)型、土壤微生物種類(lèi)與活性強(qiáng)弱、凍土層厚度、以及與氣候、水分等環(huán)境因子多重因素之間的關(guān)系。