孫敬文

傷齒龍類（Troodontids）是一類似鳥的獸腳類恐龍，它們的化石目前主要發(fā)現(xiàn)于北半球的亞洲與北美洲，地質(zhì)時(shí)代橫跨侏羅紀(jì)與白堊紀(jì)。由于早期發(fā)現(xiàn)的傷齒龍類化石大都較為零碎，并且不完整，阻礙了我們對(duì)于傷齒龍類的全面認(rèn)識(shí)，使得傷齒龍類一直保持著神秘。20世紀(jì)80年代以來，出自中國的完整精美的傷齒龍類化石不斷涌現(xiàn)，這些精美的化石極大地豐富了我們對(duì)于傷齒龍類這一神秘的獸腳類恐龍的認(rèn)識(shí)，撥開了它們神秘的面紗；通過對(duì)這些精美的化石的研究，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)傷齒龍類與鳥類有著千絲萬縷的聯(lián)系，系統(tǒng)發(fā)育分析表明它們與馳龍類（Dromaeosaurids）一起組成了鳥類的姊妹群——恐爪龍類（Deinonychosauria）。本文簡要回顧20世紀(jì)80年代以來中國的傷齒龍類研究與貢獻(xiàn)。

曙光初現(xiàn)——中-加恐龍計(jì)劃

由加拿大Ex Terra基金會(huì)贊助，來自加拿大與中國的古生物學(xué)家共同參與的中-加恐龍計(jì)劃（China-Canada Dinosaur Project），是亞洲地區(qū)開展的最大規(guī)模的古生物學(xué)聯(lián)合考察之一。在這次大規(guī)模考察中，我國和加拿大的古生物學(xué)家的足跡遍及我國新疆和內(nèi)蒙古地區(qū)的重要恐龍化石產(chǎn)地，正是在這次聯(lián)合考察中，古生物學(xué)家發(fā)掘出了我國第一批傷齒龍科恐龍化石，拉開了中國傷齒龍類研究的序幕。

1988年，中-加考察團(tuán)隊(duì)于我國內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯盆地下白堊統(tǒng)伊金霍洛組（Ejinhoro Formation）中發(fā)現(xiàn)一具保存十分完好的小型恐龍化石。Russell和董枝明老師于1993年描述了這件標(biāo)本，根據(jù)其特征，將其歸入傷齒龍科，建立了新屬種楊氏中國鳥腳龍（Sinornithoides youngi），這件標(biāo)本是當(dāng)時(shí)全球發(fā)現(xiàn)的最完整的傷齒龍科恐龍化石，同時(shí)楊氏中國鳥腳龍也是我國發(fā)現(xiàn)并命名的第一個(gè)傷齒龍科恐龍屬種。Currie和董枝明老師于2001年對(duì)楊氏中國鳥腳龍的標(biāo)本進(jìn)行了進(jìn)一步的描述與研究，他們指出晚白堊世傷齒龍科所具有的一些自近裔特征在早白堊世的中國鳥腳龍身上雖然沒有完全發(fā)展但已經(jīng)出現(xiàn)，基于此，他們認(rèn)為在白堊紀(jì)以前傷齒龍科可能就擁有了一段較長時(shí)間的獨(dú)立演化歷史。

同年，中-加恐龍計(jì)劃考察團(tuán)隊(duì)于內(nèi)蒙古包音滿達(dá)乎烏蘭素海組（Wulansuhai Formation）發(fā)現(xiàn)一個(gè)近乎完整的小型恐龍的左后肢化石，Currie and Peng （1994）對(duì)其進(jìn)行了描述，認(rèn)為其代表著一個(gè)蒙古蜥鳥龍（Saurornithoides mongoliensis）的幼年個(gè)體，根據(jù)這件標(biāo)本的骨骼愈合程度，研究者認(rèn)為傷齒龍科在出生時(shí)就已經(jīng)發(fā)育良好，幼年傷齒龍可能不需要父母過多的照顧。2011年，徐星等學(xué)者對(duì)這件標(biāo)本進(jìn)行了進(jìn)一步的形態(tài)學(xué)分析與對(duì)比，并結(jié)合組織學(xué)研究對(duì)其個(gè)體發(fā)育階段進(jìn)行判斷，結(jié)果表明該標(biāo)本并不是蒙古蜥鳥龍亦或是同一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的臨河獵龍（Linhevenator tani）的幼年個(gè)體，根據(jù)其獨(dú)特的特征，研究者建立了新屬種柯氏菲利獵龍（Philovenator curriei），這一發(fā)現(xiàn)豐富了我們對(duì)于白堊紀(jì)晚期傷齒龍類多樣性的認(rèn)識(shí)。

楊氏中國鳥腳龍的正型標(biāo)本（上）與骨骼復(fù)原圖（下）（圖片引自：The Dinosaur Database(https://dinosaurpictures.org/Sinornithoides-pictures)，Paul(2016)）

菲利獵龍的正型標(biāo)本（圖片引自：Xu et al.（2011)）

熱河生物群——化石寶庫帶來更多的認(rèn)識(shí)

在過去的20年中，熱河生物群中發(fā)現(xiàn)了數(shù)量眾多保存精美的各類動(dòng)植物化石，其中就包括數(shù)量眾多保存精美的傷齒龍科恐龍化石，這些精美的傷齒龍類化石的發(fā)現(xiàn)，對(duì)我們確定傷齒龍類分類地位，了解它們的生活習(xí)性發(fā)揮了重要作用。

2002年，徐星等學(xué)者報(bào)道了產(chǎn)自遼寧省義縣組（Yixian Formation）中的一件傷齒龍類化石，建立了傷齒龍類新屬種張氏中國獵龍（Sinovenator changii）(復(fù)原圖見封面，王一凡繪)。張氏中國獵龍缺乏一些進(jìn)步的傷齒龍類的典型特征（例如：球狀的副蝶骨囊、數(shù)量眾多具有大型鋸齒的牙齒、空心的基翼突等），同時(shí)，它還具有一些馳龍科以及鳥翼類的特征（例如：后伸型恥骨，肩胛烏喙骨的肱骨關(guān)節(jié)盂朝向側(cè)向），而這些特征在進(jìn)步的傷齒龍類上已經(jīng)消失；作者對(duì)中國獵龍進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果顯示，中國獵龍位于傷齒龍科系統(tǒng)樹中最基干的位置，在系統(tǒng)發(fā)育分析獲得的嚴(yán)格合意樹中，傷齒龍科與馳龍科構(gòu)成了姊妹群的關(guān)系，這與之前的一些假說不謀而合，為這個(gè)分類位置假說提供了有力的支持。張氏中國獵龍的發(fā)現(xiàn)刷新了學(xué)界對(duì)于基干傷齒龍類形態(tài)特征的認(rèn)識(shí)，它的發(fā)現(xiàn)表明，基干傷齒龍類不具有進(jìn)步傷齒龍類一些較為獨(dú)特的特征，而是具有馳龍類和原始鳥類相似的特征，這證明它們?nèi)咧g可能存在著較為緊密的聯(lián)系，這為傷齒龍類分類地位的確定提供了更加清晰的線索，撥開了傷齒龍類分類地位問題答案的神秘面紗。此后，Yin et al.（2018）描述了一件新的保存較為完好的中國獵龍頭骨化石，利用CT掃描技術(shù)，更為詳細(xì)深入地描述了中國獵龍的頭骨特征。這件新的標(biāo)本表明，中國獵龍的腦顱特征狀態(tài)雖然介于進(jìn)步的傷齒龍類與非傷齒龍類的近鳥類之間，但是并沒有之前所認(rèn)為的那樣原始，同時(shí)這件精美的化石還展現(xiàn)出了一些有價(jià)值的新的傷齒龍科解剖學(xué)特征（方骨與方顴骨關(guān)節(jié)特征、鐙骨特征、上翼骨特征、寰椎肋特征）。

A：張氏中國獵龍的正型標(biāo)本；B：Xu et al.（2002）中的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果，中國獵龍的系統(tǒng)發(fā)育位置如紅星所示；C：Yin et al.（2018)描述的保存完好的頭骨標(biāo)本（上），以及其CT掃描圖（下）；D：中國獵龍的骨骼復(fù)原圖（圖片引自：Xu et al.（2002)，Yin et al.（2018)，DR. SCOTT HARTMAN'S SKELETAL DRAWING.COM（https://www.skeletaldrawing.com/））

A:呈現(xiàn)出類似現(xiàn)代鳥類睡眠姿勢(shì)的寐龍正型標(biāo)本；B：寐龍的骨骼復(fù)原圖；C：處于睡眠狀態(tài)的加拿大雁（圖片引自：Xu and Norell (2004)，Paul (2016)，百度圖片（https://image.baidu.com/））

2004年，徐星和Norell描述了產(chǎn)自下白堊統(tǒng)義縣組的一件精美的傷齒龍科化石，建立傷齒龍科新屬種寐龍（Mei long），這件標(biāo)本整體呈立體的3D保存，有趣的是，這件化石展現(xiàn)出與現(xiàn)代鳥類睡眠姿勢(shì)十分相似的姿勢(shì)，這表明鳥類的一些特征（包括一些行為特征）在恐龍中就早已出現(xiàn)，這進(jìn)一步拉近了鳥類與恐龍的距離。在此之后，Gao et al.（2012）描述了第二件寐龍標(biāo)本，該標(biāo)本與正型標(biāo)本一樣呈現(xiàn)出睡眠的姿勢(shì)，作者對(duì)這件標(biāo)本進(jìn)行了組織學(xué)研究，結(jié)果表明，雖然這件標(biāo)本展現(xiàn)出較多的幼年個(gè)體的特征且體型較小，但該標(biāo)本為一個(gè)成年個(gè)體，其組織學(xué)特征與一些更大的以及更為原始的恐龍類似。

2005年，季強(qiáng)等學(xué)者描述了產(chǎn)自下白堊統(tǒng)花吉營組的一件保存有羽毛的化石，建立了新屬種華美金鳳鳥（Jinfengopteryx elegans）。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯示華美金鳳鳥是始祖鳥的姊妹類群，研究者指出華美金鳳鳥與始祖鳥具有一系列的相似特征（例如：三角形輪廓的頭骨，基部圓錐形沒有鋸齒的牙齒等），這些特征強(qiáng)烈表明，華美金鳳鳥與始祖鳥是姊妹類群關(guān)系，但同時(shí)研究者指出華美金鳳鳥相較于始祖鳥具有一些更為原始的特征（例如較短的前肢），因此研究者認(rèn)為華美金鳳鳥應(yīng)該是比始祖鳥更加原始的鳥類，是當(dāng)時(shí)世界上發(fā)現(xiàn)的最早的鳥類。但是隨后的進(jìn)一步研究表明華美金鳳鳥并非最原始的鳥類而應(yīng)屬于傷齒龍科，這使得金鳳鳥化石成為了傷齒龍類也具有羽毛的直接證據(jù)。

Shen et al.（2017）描述了一件新的產(chǎn)自陸家屯地區(qū)義縣組中的保存精美的傷齒龍類化石，并根據(jù)其獨(dú)特的特征建立了新屬種遼寧大連龍（Daliansaurus liaoningensis），遼寧大連龍的發(fā)現(xiàn)為我們了解傷齒龍的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)一步添磚加瓦。研究者對(duì)遼寧大連龍進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果表明，大連龍與之前在同一地層中發(fā)現(xiàn)的寐龍、曲鼻龍、中國獵龍共同組成了一支系，具有較近的親緣關(guān)系，研究者結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育分析與形態(tài)學(xué)對(duì)比建立了一個(gè)新的亞科中國獵龍亞科（Sinovenatorinae）。這表明，熱河生物群中發(fā)現(xiàn)的傷齒龍類在演化上存在較為密切的關(guān)系，它們代表著傷齒龍類在白堊紀(jì)早期東亞地區(qū)的一次輻射演化。

華美金鳳鳥的正型標(biāo)本（上）與骨骼復(fù)原圖（下）（圖片引自：Ji and Ji (2007),Paul (2016)）

遼寧大連龍的正型標(biāo)本（左）與基于其的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果（右）（圖片引自：Shen et al.（2017)）

21世紀(jì)以來中西部地區(qū)的新發(fā)現(xiàn)

21世紀(jì)以來，在我國的中部以及西部地區(qū)又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些重要的傷齒龍類化石。2011年，徐星等學(xué)者描述了一件來自烏蘭素海組的新的傷齒龍類化石，建立新屬種譚氏臨河獵龍（Linhevenator tani）。臨河獵龍兼具進(jìn)步與原始的傷齒龍類的特征，但系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明其屬于進(jìn)步的傷齒龍類。它具有與馳龍類一樣特化的第二趾，同時(shí)具有相較于其他傷齒龍類而言更為短粗的肱骨。它的發(fā)現(xiàn)表明，進(jìn)步的傷齒龍類獨(dú)立演化出了與馳龍類相似的特化的第二趾，同時(shí)，在傷齒龍類的演化過程中前肢經(jīng)歷了一個(gè)顯著縮短的演化歷程。Pei et al.（2021）描述了另一件產(chǎn)自烏蘭素海組的傷齒龍類化石，建立了新屬種內(nèi)蒙古蝴蝶獵龍（Papiliovenator neimengguensis），與其他白堊紀(jì)晚期的傷齒龍類不同，蝴蝶獵龍具有較短的吻部，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，蝴蝶獵龍相較于其它晚白堊世的傷齒龍類而言較為原始。蝴蝶獵龍的發(fā)現(xiàn)增進(jìn)了我們對(duì)于戈壁地區(qū)傷齒龍類多樣性的了解。呂君昌等學(xué)者（2010）描述了一件產(chǎn)自上白堊統(tǒng)馬家村組的傷齒龍類化石，建立新屬種河南西峽龍（Xixiasaurus henanensis），西峽龍是目前我國中部地區(qū)唯一發(fā)現(xiàn)并命名的傷齒龍類，其形態(tài)特征與蒙古地區(qū)晚白堊世的傷齒龍類較為相近，可能具有一定的親緣關(guān)系。西峽龍的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步擴(kuò)大了我國傷齒龍類化石的已知地理分布范圍，同時(shí)也為我們了解白堊紀(jì)晚期東亞地區(qū)傷齒龍類的古生物地理創(chuàng)造了條件。

綜上所述，20世紀(jì)80年代至今，伴隨著數(shù)量眾多的傷齒龍類化石的不斷發(fā)現(xiàn)，我國逐步成為傷齒龍類化石的重要產(chǎn)出國，這些化石時(shí)間上橫跨早白堊世與晚白堊世，地域上遍布我國的東北、西北以及華中地區(qū)，同時(shí)它們各自展現(xiàn)出了一系列與眾不同的特征，它們的發(fā)現(xiàn)毫無疑問極大地豐富了我們對(duì)于這一曾經(jīng)神秘的獸腳類恐龍的認(rèn)識(shí)。這些發(fā)現(xiàn)讓我們認(rèn)識(shí)到，傷齒龍類與鳥類一樣具有羽毛，也具有與鳥類相似的行為，這拉近了傷齒龍類與鳥類的聯(lián)系，為鳥類恐龍起源說貢獻(xiàn)了中國的力量。伴隨著中國古生物學(xué)的不斷發(fā)展，化石發(fā)掘工作的進(jìn)一步深入，以及一系列新技術(shù)的引入，相信我國未來還會(huì)有新的傷齒龍類化石不斷被發(fā)現(xiàn)，我們對(duì)于這一類與鳥類親近的恐龍的演化故事的了解一定會(huì)進(jìn)一步深入。

譚氏臨河獵龍（A），內(nèi)蒙古蝴蝶獵龍（B）與河南西峽龍（C）的正型標(biāo)本（圖片引自：Xu et al.(2011)，Pei et al.（2021)，Lü et al.（2010)）