葛繁星，史凡，程春喜,4，陳李林*

1. 福建農(nóng)林大學(xué)安溪茶學(xué)院，福建 安溪 362406；2. 閩臺作物有害生物生態(tài)防控國家重點(diǎn)實驗室，福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福建 福州 350002；3. 中國白茶研究院，福建 福鼎 355200；4. 福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002

灰茶尺蠖[Ectropis grisescens(Warren)]與茶尺蠖[Ectropis obliqua(Prout)]為鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae）的兩個近緣種，幼蟲取食茶樹芽葉，大暴發(fā)時造成枝梗光禿，樹勢衰退，嚴(yán)重影響茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。中國部分茶區(qū)因茶尺蠖暴發(fā)導(dǎo)致茶葉減產(chǎn)可達(dá) 60%以上[2-3]。目前化學(xué)農(nóng)藥仍是防治茶園尺蠖的最主要措施，在尺蠖發(fā)生嚴(yán)重的茶園，每年需防治 4～10次[4]?；瘜W(xué)農(nóng)藥長期不合理使用，導(dǎo)致茶園尺蠖田間種群抗藥性上升，防治效果降低[5-6]，近年來茶園尺蠖發(fā)生為害呈逐年上升趨勢[7-8]。2021年 3月 11日，全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心特制訂并發(fā)布農(nóng)事指導(dǎo)“2021年茶樹主要病蟲害防控技術(shù)方案”，將灰茶尺蠖與茶尺蠖列為中國四大茶區(qū)重點(diǎn)防控的茶樹害蟲。如何科學(xué)合理地防控尺蠖成為茶園病蟲害防控的重中之重。

由于灰茶尺蠖和茶尺蠖在生物學(xué)特征、生態(tài)學(xué)習(xí)性等方面都極為相似，生產(chǎn)上長期將二者視為同一物種“茶尺蠖”進(jìn)行防治[9]。席羽等[10]研究發(fā)現(xiàn)，不同地理種群茶尺蠖對核型多角體病毒（Ectropis obliquanuclear polyhedrosis virus，EoNPV）的敏感性水平差異 700余倍。之后的研究通過形態(tài)學(xué)鑒定、COⅠ基因序列和遺傳雜交等綜合分析，明確了灰茶尺蠖和茶尺蠖兩個物種[9,11-13]。灰茶尺蠖廣泛分布于中國各大產(chǎn)茶區(qū)，茶尺蠖主要分布于浙江省錢塘江以北、安徽省郎溪以東和江蘇省大部分茶區(qū)；兩個物種混合發(fā)生區(qū)為浙、蘇、皖交界區(qū)域，呈帶狀分布[13-15]。Li等[15]和唐美君等[16]分別從分子和形態(tài)學(xué)方法開展快速鑒定研究，為尺蠖的室內(nèi)和茶園快速識別鑒定提供了依據(jù)。

目前，主要針對灰茶尺蠖和茶尺蠖分子及形態(tài)學(xué)鑒定[11,13,15,17-18]、生物學(xué)習(xí)性[19-21]、生殖隔離機(jī)制[13,22]、防治措施[23-28]、監(jiān)測預(yù)報[1,8,29]等方面開展研究，但基于年齡-階段兩性生命表的研究較少。袁爭等[30]發(fā)現(xiàn)，在 26℃恒溫下灰茶尺蠖內(nèi)稟增長率（Inrtinsic rate of increase，r）為 0.188 3、周限增長率（Finite rate of increase，λ）為1.207 2、總增殖力為248.65粒、平均世代周期（Mean generation time，T）為 29.24 d。張榜[31]研究不同溫度對茶尺蠖發(fā)育歷期及繁殖力的影響，發(fā)現(xiàn)飼喂黃旦秋梢的茶尺蠖幼蟲各發(fā)育歷期、成蟲前期、雌成蟲壽命、雄成蟲壽命、成蟲壽命等指標(biāo)在 26℃均顯著低于 22℃。也有學(xué)者利用傳統(tǒng)生命表對灰茶尺蠖和茶尺蠖開展研究。白家赫等[9]研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖種群的世代存活率和種群增長指數(shù)極顯著高于茶尺蠖種群；灰茶尺蠖種群的全世代發(fā)育歷期極顯著低于茶尺蠖種群。耿書寶等[32]研究發(fā)現(xiàn)，25℃處理下灰茶尺蠖的種群凈繁殖率（Net reproductive rate，R0）、內(nèi)稟增長率和周限增長率均顯著高于19、22、28、31℃處理。郭蕭等[33]分析了取食不同成熟度葉片對茶尺蠖發(fā)育和生殖的影響，發(fā)現(xiàn)取食嫩葉的茶尺蠖種群產(chǎn)卵量顯著高于取食老葉的種群；取食成熟葉的茶尺蠖幼蟲生長發(fā)育速率顯著高于取食老葉的幼蟲。

不同于傳統(tǒng)生命表忽略雄性個體與齡期變化，年齡-階段兩性生命表能精確描述種群的存活率、繁殖力、取食量，并考慮性比（Sex ratio）對種群增長的影響[34]。目前年齡-階段兩性生命表已被廣泛應(yīng)用于種群生態(tài)學(xué)與害蟲治理方面的研究，可以精確描述兩種尺蠖的齡期分化和性比對種群增長的影響；還可區(qū)分成蟲產(chǎn)卵前期（Adult preoviposition period，APOP）與總產(chǎn)卵前期（Total preoviposition period，TPOP）差異及種群世代重疊情況。年齡-階段特征存活率（sxj，個體由卵發(fā)育到年齡x階段j的概率）可以精確描述齡期分化，總產(chǎn)卵前期可以準(zhǔn)確說明第一次產(chǎn)卵年齡對內(nèi)稟增長率的重要性；內(nèi)稟增長率、周限增長率和凈繁殖率是重要的種群生命表參數(shù)，可以反映種群增殖能力，預(yù)測種群未來的發(fā)展趨勢[35-36]。本研究擬通過年齡-階段兩性生命表研究灰茶尺蠖和茶尺蠖生活史特征和各項生命參數(shù)，明晰兩個物種間各生長發(fā)育參數(shù)的差異，為灰茶尺蠖和茶尺蠖競爭機(jī)制及其種群控制策略選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx與寄主植物

本研究所用灰茶尺蠖與茶尺蠖幼蟲采集于安徽省六安市（116.93°E；31.47°N），在福建農(nóng)林大學(xué)應(yīng)用生態(tài)研究所人工氣候室內(nèi)穩(wěn)定繼代飼養(yǎng)。飼養(yǎng)溫度為(24±1)℃，濕度為(75±5)%，光周期為L∶D=16∶8。

研究使用的茶樹品種黃旦種植于福建農(nóng)林大學(xué)南山春倫茶業(yè)集團(tuán)育苗基地。采摘健康無病蟲害的一芽三葉春茶茶梢飼養(yǎng)試驗用蟲，試驗期間茶園未噴灑任何農(nóng)藥。

1.2 灰茶尺蠖與茶尺蠖發(fā)育適合度測定

將人工氣候室內(nèi)穩(wěn)定繼代成蟲轉(zhuǎn)移到容積為1 L的一次性透明帶蓋塑料杯內(nèi)，同時放入浸潤10%蜂蜜水的脫脂棉作為補(bǔ)充食物，并在盒內(nèi)放入一枝一芽三葉茶梢和產(chǎn)卵紙條若干作為產(chǎn)卵場所。隨機(jī)取第二天產(chǎn)卵紙條上100粒卵用于生命表試驗。每天定時檢查一次，記錄卵孵化情況。待卵孵化后，計數(shù)并將初孵幼蟲逐頭轉(zhuǎn)移至新鮮的一芽三葉春茶茶梢上，茶梢莖基部用花泥保濕，放入塑料杯中，杯口覆紙用橡皮筋扎緊以防幼蟲逃逸。每天早上9:00定時觀察記錄兩種尺蠖幼蟲的蟲齡變化和存活情況，并更換新茶梢。成蟲羽化當(dāng)天，雌雄成蟲以1∶1配對轉(zhuǎn)入1 L透明塑料杯內(nèi)飼養(yǎng)產(chǎn)卵。每杯配對 1對雌雄成蟲，同時放置浸潤 10%蜂蜜水的脫脂棉團(tuán)作為食物來源，放置一枝一芽三葉茶梢和產(chǎn)卵紙條作為產(chǎn)卵場所，每天記錄產(chǎn)卵量和雌雄蟲存活情況，直至所有成蟲死亡。基于生命表試驗可能出現(xiàn)尺蠖雌雄成蟲性別比例偏離1∶1的情況，在生命表試驗開始時，兩種尺蠖各另取 100粒卵，在相同條件下孵化和飼養(yǎng)，用于補(bǔ)充生命表試驗配對。

1.3 灰茶尺蠖與茶尺蠖年齡-階段兩性生命表構(gòu)建

利用年齡-階段兩性生命表原理統(tǒng)計原始數(shù)據(jù)[34,37]，記錄兩種尺蠖各階段發(fā)育歷期、存活率、化蛹率、羽化率、產(chǎn)卵量等數(shù)據(jù)。根據(jù)每日記錄的產(chǎn)卵量和存活數(shù)計算年齡-階段特征存活率，雌成蟲年齡-階段特征繁殖力（fxj，雌成蟲個體在年齡x發(fā)育階段j的產(chǎn)卵量），年齡特征存活率（lx，種群從卵開始發(fā)育到年齡x的概率），年齡特征繁殖力（mx，種群在年齡x的平均產(chǎn)卵量），年齡-階段特征壽命期望值（exj，種群個體從年齡x到階段j預(yù)期存活的總天數(shù)），繁殖價值（vxj，年齡x階段j的個體對未來種群的貢獻(xiàn)程度），內(nèi)稟增長率、周限增長率、凈繁殖率及平均世代周期。各參數(shù)計算公式如下：

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用TWOSEX-MSChart 2018軟件統(tǒng)計分析灰茶尺蠖與茶尺蠖個體生命表參數(shù)，各參數(shù)采用 Paired bootstrap test[38]計算均值和標(biāo)準(zhǔn)誤。應(yīng)用TWOSEX-MSChart 2018軟件中Pick 1 by 1的功能比較兩個物種年齡-階段特征存活率、年齡特征存活率、年齡-階段特征繁殖力、年齡特征繁殖力、年齡特征凈繁殖率（lxmx）、年齡-階段特征壽命期望值、年齡-階段特征繁殖值和種群參數(shù)等差異顯著性。運(yùn)用SigmaPlot 14.0制作存活率和繁殖率等曲線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰茶尺蠖與茶尺蠖各蟲態(tài)發(fā)育歷期及繁殖力

灰茶尺蠖1、2、4、5齡幼蟲發(fā)育歷期、幼蟲總歷期和蛹期均顯著低于茶尺蠖（表1）。由表1可知，低齡（1～3齡）幼蟲各齡期歷期為2～4 d；4齡幼蟲歷期約為 2 d，5齡幼蟲歷期為4～6 d，蛹期為7～9 d。進(jìn)入暴食期的灰茶尺蠖4、5齡幼蟲發(fā)育歷期分別為1.43、4.56 d，均顯著低于茶尺蠖分別為2.16、5.71 d?；也璩唧队紫x總歷期為 15.34 d，顯著低于茶尺蠖18.83 d。灰茶尺蠖總產(chǎn)卵前期、成蟲壽命和雄成蟲壽命均顯著低于茶尺蠖；灰茶尺蠖和茶尺蠖的雌成蟲壽命、產(chǎn)卵前期和總繁殖力差異不顯著（表2）。

表1 灰茶尺蠖與茶尺蠖成蟲前各階段發(fā)育歷期Table 1 Development duration of each stage of pre-adult E. grisescens and E. obliqua

表2 灰茶尺蠖與茶尺蠖成蟲壽命及繁殖能力Table 2 Adult longevity and reproductive ability of E. grisescens and E. obliqua

2.2 灰茶尺蠖與茶尺蠖年齡-階段特征存活率

年齡-階段特征存活率曲線表明（圖1），灰茶尺蠖和茶尺蠖的存活率存在差異，灰茶尺蠖2、3、4、5齡幼蟲存活率分別為100.00%、95.00%、62.00%和96.00%，均高于茶尺蠖（分別為 93.00%、71.00%、45.00%和 80.00%）?；也璩唧逗筒璩唧栋l(fā)育到成蟲的性別概率也存在差異，其中灰茶尺蠖雌成蟲概率（0.44）＞茶尺蠖雌成蟲概率（0.43）；灰茶尺蠖雄成蟲概率（0.56）＜茶尺蠖雄成蟲概率（0.57）。

圖1 灰茶尺蠖（A）與茶尺蠖（B）年齡-階段特征存活率Fig. 1 Age-stage-specific survival rate of E. grisescens (A) and E. obliqua (B)

2.3 灰茶尺蠖與茶尺蠖年齡-階段特征繁殖力

年齡特征存活率曲線顯示，在 29 d時灰茶尺蠖種群存活率開始急速下降（圖2-A）；而茶尺蠖種群在 33 d時存活率開始急速下降（圖2-B）。初次繁殖時灰茶尺蠖種群和茶尺蠖種群的存活率分別為 0.949和 0.945。年齡-階段特征繁殖力曲線顯示，灰茶尺蠖種群（圖2-A）和茶尺蠖種群（圖2-B）在產(chǎn)卵期都出現(xiàn)4個生殖力高峰，且第2個高峰值（灰茶尺蠖種群在31 d為58.8粒；茶尺蠖種群在34 d為66.2粒）均高于其他 3個高峰值。灰茶尺蠖種群初始產(chǎn)卵日從25 d開始，產(chǎn)卵期為18 d（圖2-A）；而茶尺蠖初始產(chǎn)卵日從 30 d開始，產(chǎn)卵期也為18 d（圖2-B）?；也璩唧赌挲g特征繁殖力曲線波動程度明顯大于茶尺蠖種群（圖2）。

圖2 灰茶尺蠖（A）與茶尺蠖（B）的年齡特征存活率及繁殖力Fig. 2 Age-specific survival rate and fecundity of E. grisescens (A) and E. obliqua (B)

2.4 灰茶尺蠖與茶尺蠖年齡-階段特征壽命期望值

通過對灰茶尺蠖與茶尺蠖的不同發(fā)育階段進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)灰茶尺蠖的年齡-階段特征壽命期望值明顯低于茶尺蠖，灰茶尺蠖雌成蟲年齡-階段特征壽命期望值為11.5 d，低于茶尺蠖的 12.5 d（圖3）。

圖3 灰茶尺蠖（A）與茶尺蠖（B）的年齡-階段特征壽命期望值Fig. 3 Age-stage-specific life expectancy of E. grisescens (A) and E. obliqua (B)

2.5 灰茶尺蠖與茶尺蠖年齡-階段特征繁殖值

灰茶尺蠖與茶尺蠖初始繁殖值V0,1，即周限增長率，分別為1.15和1.14（圖4）。隨著蟲齡遞增和發(fā)育推進(jìn)，其繁殖值均經(jīng)歷先緩慢上升而后下降的過程。其中灰茶尺蠖（圖4-A）幼蟲階段繁殖值均大于茶尺蠖（圖4-B）?；也璩唧赌挲g-階段特征繁殖值峰值（V28,8=166.88；圖4-A）低于茶尺蠖年齡-階段特征繁殖值峰值（V31,8=278.54；圖4-B）。

圖4 灰茶尺蠖（A）與茶尺蠖（B）的年齡-階段特征繁殖值Fig. 4 Age-stage-specific reproductive value of E. grisescens (A) and E. obliqua (B)

2.6 灰茶尺蠖與茶尺蠖種群動態(tài)參數(shù)

由表3可知，灰茶尺蠖平均世代周期顯著低于茶尺蠖，灰茶尺蠖和茶尺蠖完成1個世代分別需要32.412 d和36.016 d；灰茶尺蠖與茶尺蠖的內(nèi)稟增長率、周限增長率和凈繁殖率差異不顯著。

表3 灰茶尺蠖與茶尺蠖生命表參數(shù)Table 3 Life table parameters of E. grisescens and E. obliqua

3 討論

灰茶尺蠖與茶尺蠖作為茶園中主要食葉性害蟲，是兩個近緣種，過去常被誤認(rèn)為同一物種“茶尺蠖”。本研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖幼蟲總歷期、成蟲壽命、平均世代周期顯著低于茶尺蠖，且灰茶尺蠖內(nèi)稟增長率和周限增長率高于茶尺蠖，這可能會造成同一茶園環(huán)境條件下灰茶尺蠖種群發(fā)生世代更多，世代重疊更嚴(yán)重，種群數(shù)量增加更快，競爭力增強(qiáng)。張金龍等[39]研究發(fā)現(xiàn)，高密度條件下南亞實蠅[Bactrocera tau(Walker)]在去皮南瓜上子代羽化成蟲數(shù)量大于瓜實蠅[Bactrocera cucurbita(Coquillett)]，從而其競爭力強(qiáng)于瓜實蠅?；也璩唧栋l(fā)育歷期短于茶尺蠖，這與白家赫等[9]的研究結(jié)果一致。但本研究中灰茶尺蠖與茶尺蠖平均世代周期低于白家赫等[9]的研究結(jié)果。昆蟲的生長發(fā)育受溫度和光照的影響，發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫是昆蟲的基本生物學(xué)參數(shù)[40]，光照時間延長會加快昆蟲發(fā)育速率[41]。本研究飼養(yǎng)溫度為 24℃，光照時間為16 h，比白家赫等[9]研究中光照時間長3 h，溫度低1℃，這可能是造成研究結(jié)果不同的原因之一。

灰茶尺蠖 2～5齡幼蟲各齡期的存活率均高于茶尺蠖，這與白家赫等[9]研究結(jié)果一致。存活率的差異會顯著影響種群的發(fā)展，Tsueda等[42]研究發(fā)現(xiàn)，在相同溫度條件下，煙粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)]比溫室白粉虱[Trialeurodes vaporariorum(Westwood)]具有更高的存活率，表明其具有更好的適應(yīng)能力，有利于其種群發(fā)展。崔旭紅等[43]也得出類似結(jié)論，即高溫條件下，B型煙粉虱[Bemisia tabaciB-biotype (Gennadius)]成蟲存活率和生殖適應(yīng)性均高于溫室白粉虱，這有利于 B型煙粉虱種群在夏季高溫季節(jié)的發(fā)生。由此推斷灰茶尺蠖比茶尺蠖具有更高的存活率和適應(yīng)性，這可能是導(dǎo)致它們分布存在差異的重要原因。白家赫等[9]的研究結(jié)果顯示，灰茶尺蠖單雌平均產(chǎn)卵量及種群增長指數(shù)均高于茶尺蠖，本研究中灰茶尺蠖種群繁殖值峰值和凈增值率均低于茶尺蠖種群，但差異不顯著，這可能是由于飼喂的茶葉品種不同導(dǎo)致的卵量的差異[4,44]。本研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖雖然繁殖能力較低，但存活率較高，總產(chǎn)卵前期較短，使得其內(nèi)稟增長率較高；茶尺蠖繁殖能力雖較強(qiáng)，但存活率較低，總產(chǎn)卵前期也較長，從而導(dǎo)致其內(nèi)稟增長率較低。在昆蟲生命表研究中，不能單純從存活率或繁殖能力判斷一個種群的潛能，必須將整個種群的生長發(fā)育參數(shù)進(jìn)行綜合分析，才能較為準(zhǔn)確地判斷一個種群的發(fā)展趨勢[45]。葛超美等[40]研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖各蟲態(tài)在19～25℃可正常發(fā)育，溫度過高或過低均不利于其生長發(fā)育。前人研究了溫度對茶尺蠖繁殖力的影響，發(fā)現(xiàn)超過 26℃時雌成蟲繁殖力急劇下降[21]；在 26℃時茶尺蠖卵孵化率略有下降[46]。本研究中灰茶尺蠖 1～4齡幼蟲期的存活率均高于袁爭等[30]的研究結(jié)果，這可能是因為本研究中的飼養(yǎng)溫度為 24℃，低于其設(shè)置的26℃。

溫度、光周期等環(huán)境因子和食物營養(yǎng)水平的不同均會導(dǎo)致昆蟲種群內(nèi)稟增長率、周限增長率、凈繁殖率發(fā)生變化[47-51]。本研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖與茶尺蠖的種群參數(shù)存在差異，但未達(dá)到顯著水平，可能是因為這兩個物種是極為相似的近緣種，且飼養(yǎng)環(huán)境條件和寄主植物完全一致[52-53]。生殖干擾是競爭取代的重要機(jī)制，一個物種與另一物種競爭配偶，當(dāng)種間求偶和交配行為失衡時，其中一方雌性生殖力降低，最終導(dǎo)致被取代[54-55]。前人研究發(fā)現(xiàn)，B型煙粉虱與ZHJ-1型煙粉虱和澳大利亞AN型煙粉虱間存在生殖干擾，B型煙粉虱雄成蟲更傾向與 ZHJ-1型和 AN型的雌成蟲為伴，使ZHJ-1型雄成蟲搜索雌性的效率下降，求偶時間延長，首次交配時間明顯滯后，進(jìn)而使ZHJ-1型的交配頻率降低了46.2%，后代雌性比例減少；而ZHJ-1型雄成蟲的存在反而能刺激 B型煙粉虱雌雄個體交配，促使其交配頻率增加了45.9%，后代雌性比例升高，從而有利于其取代ZHJ-1型煙粉虱[56-57]。Zhang等[22]研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蠖雄成蟲對茶尺蠖雌成蟲具有強(qiáng)烈的生殖干擾，且兩個物種間存在不對稱的生殖干擾。因此推斷，當(dāng)灰茶尺蠖與茶尺蠖共存時，灰茶尺蠖雄成蟲對茶尺蠖雌雄個體間的交配行為具有干擾作用，將導(dǎo)致茶尺蠖個體間求偶和交配失衡、雌成蟲繁殖力降低、后代雌性比例下降，最終有利于灰茶尺蠖取代茶尺蠖[54,56-59]。

在害蟲綜合治理過程中，害蟲的種群數(shù)量、齡期結(jié)構(gòu)、發(fā)育速率、繁殖能力、存活率、取食量和危害率等數(shù)據(jù)不可或缺，獲取這些數(shù)據(jù)有助于更加精準(zhǔn)地對害蟲種群的發(fā)生發(fā)展動態(tài)及為害程度進(jìn)行綜合預(yù)測[34]。本研究通過年齡-階段兩性生命表對室內(nèi)條件下尺蠖兩近緣種的生長發(fā)育指標(biāo)和種群參數(shù)開展研究，可以為茶園兩種尺蠖種群的預(yù)測預(yù)報及控制提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。今后還應(yīng)結(jié)合溫濕度和光周期等環(huán)境因子，以及寄主植物分布情況、農(nóng)事操作、茶園防治歷史等因素進(jìn)行綜合分析；同時也應(yīng)密切關(guān)注茶園尺蠖天敵，尤其是寄生性天敵、捕食性天敵及病毒等天敵對茶園兩種尺蠖的防控效應(yīng)。