高恩婷，曾慶揚(yáng)，谷戰(zhàn)英，盧雨析，李 揚(yáng)，馮楠可，熊薈璇，張春來，曾樂景

（中南林業(yè)科技大學(xué) a. 林學(xué)院；b. 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；c. 經(jīng)濟(jì)林育種與栽培國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；d. 蘆頭實(shí)驗(yàn)林場，湖南 岳陽 410400）

山蒼子Litsea cubeba屬于樟科Lauraceae木姜子屬Litsea。山蒼子作為我國南方地區(qū)的特色香料植物資源，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。山蒼子用途廣泛，其根、莖、葉和果實(shí)均可入藥。湖南省是全國山蒼子的主要生產(chǎn)地，該省的山蒼子產(chǎn)量約占全國山蒼子總產(chǎn)量的94%，湖南省也是山蒼子栽培及其遺傳多樣性的中心[1-3]。發(fā)展山蒼子產(chǎn)業(yè)，對(duì)于鞏固脫貧成果，實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村振興具有重要意義。

光合作用是植物生長發(fā)育的重要影響因素。植物的光合能力可以通過葉片的形態(tài)與生理等指標(biāo)來衡量[4]。林榮呈等[5]指出，在植物的光合產(chǎn)物中，植物干質(zhì)量的占比為90%～95%。因此，測定植物的光合參數(shù)，研究光合參數(shù)對(duì)植物的影響問題，對(duì)于植物的栽培生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

目前，有關(guān)山蒼子的研究多集中在山蒼子苗木的栽培利用[1]、產(chǎn)業(yè)發(fā)展[2,6]，山蒼子油的提取工藝[7]、成分分析[8]、藥理學(xué)[9]等方面，而關(guān)于不同間作模式對(duì)山蒼子光合作用及其栽培土壤水分和養(yǎng)分的影響的研究報(bào)道較少。有關(guān)研究結(jié)果表明，山蒼子林地栽培白車軸草、紅車軸草和高羊茅能在一定程度上提高山蒼子栽培土壤中水分和養(yǎng)分的含量[10]；高群英等[11]的研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，百日草和萬壽菊作為菊科1年生草本植物，不僅具有觀賞性，且其抗旱性也較好，適合作為間作植物，能夠?qū)ν寥浪之a(chǎn)生影響。此外，這幾種植物與山蒼子間作均可降低除草成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。為給山蒼子間作模式的研究提供理論依據(jù)和生產(chǎn)指導(dǎo)，本研究以山蒼子同一家系的6年生植株為試材，將其分別與5種植物進(jìn)行間作試驗(yàn)，測定并分析了不同間作模式對(duì)山蒼子的光合參數(shù)、栽培土壤中水分與養(yǎng)分含量的影響情況，以期從中篩選出能夠提高山蒼子光合作用效率及土壤水分和養(yǎng)分含量的間作模式。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于湖南省株洲市中南林業(yè)科技大學(xué)山蒼子基地進(jìn)行。試驗(yàn)地屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，雨水充沛，光照充足，年無霜期在286 d以上，年平均氣溫為16～18 ℃，年降水量約為1 500 mm。冬季多西北風(fēng)，夏季多南風(fēng)。土壤為紅壤，土層厚度為40～80 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為同一家系的6年生山蒼子Litsea cubeba植株；間作植物分別為白車軸草Trifolium repensL.、紅車軸草Trifolium pratenseL.、高羊茅Festuca arundinacea、百日草Zinnia elegans和萬壽菊Tagetes erectaL.的實(shí)生苗，其種子均購于湖南省長沙市紅星花卉市場。

試驗(yàn)于2021年3月開始，播種山蒼子的間作植物白車軸草、紅車軸草、高羊茅、百日草和萬壽菊，試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，即清耕（用作對(duì)照）、山蒼子間作白車軸草、山蒼子間作紅車軸草、山蒼子間作高羊茅、山蒼子間作百日草、山蒼子間作萬壽菊，每個(gè)處理各設(shè)3個(gè)重復(fù)。每個(gè)處理栽培的山蒼子植株各有15株，山蒼子的栽培密度均為2.0 m×1.5 m。間作植物的種植方式均為撒播，其播種量均為 75 ㎏·hm-2。

2021年7月中旬，選擇晴朗的天氣，測定不同間作模式下山蒼子葉片的光合參數(shù)，同時(shí)測定不同間作模式下山蒼子栽培土壤中水分與養(yǎng)分的含量。

1.3 測定指標(biāo)與測定方法

1.3.1 光合參數(shù)的測定

使用LI-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)測定不同間作模式下山蒼子葉片的相關(guān)光合參數(shù)。每個(gè)處理各測定3片葉片，測定的時(shí)間段為8:00—18:00時(shí)，每隔2 h測定1次，測定指標(biāo)包括凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞間CO2濃 度（Intercellular CO2concentration，Ci）、氣 孔 導(dǎo) 度（Stomatal conductance，Gs）、 蒸 騰速 率（Transpiration rate，Tr）、 氣 孔 限 制 值（Stomatal Limitation value，Ls）、光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，QPAR）、水分利用效率（Water use efficiency，RWUE）、光能利用效率（Light use efficiency，RLUE）、大氣中CO2濃度（Ambient CO2，Ca）等，根據(jù)以上指標(biāo)計(jì)算不同間作模式下山蒼子的水分利用效率、光能利用效率和氣孔限制值[12-15]，其計(jì)算公式分別如下：

1.3.2 光合-光響應(yīng)曲線的測定

選擇晴天上午的8:30—11:30時(shí)，使山蒼子葉片在自然光下適應(yīng)1～2 h，將紅藍(lán)光源的光照強(qiáng)度分別設(shè)為0、25、50、75、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2·s-1，測定不同間作模式下山蒼子的光合-光響應(yīng)曲線，每個(gè)處理的測定各設(shè)3次重復(fù)。以葉子飄的非直角雙曲線修正模型[16-18]擬合得到光響應(yīng)曲線參數(shù)。

1.3.3 土壤中水分與養(yǎng)分含量的測定

使用便攜式土壤速測儀（型號(hào)為PR-ECTHSC-35DC）測定土壤水分含量。

不同間作模式下山蒼子栽培土壤樣品的采集：按照“S”字形隨機(jī)選擇5個(gè)取樣點(diǎn)，使用環(huán)刀法，挖取土層深度為0～10 cm的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，自然風(fēng)干后過100目篩后裝入自封袋內(nèi)保存以備用。采用凱氏法測定土壤全氮含量，采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量，采用氫氧化鈉熔融法測定土壤全鉀含量；采用浸提-靛酚藍(lán)比色法測定土壤銨態(tài)氮含量，采用鹽酸-氟化銨法測定土壤速效磷含量，采用乙酸銨浸提法[19]測定土壤速效鉀含量，采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法[19]測定土壤有機(jī)質(zhì)含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件對(duì)不同間作模式下山蒼子的光合參數(shù)、光響應(yīng)曲線、土壤水分及養(yǎng)分含量等試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步分析，采用SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)山蒼子栽培土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行顯著性分析，根據(jù)葉子飄的非直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合，計(jì)算光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等光合參數(shù)值，采用Origin8.5軟件[20]制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化趨勢

山蒼子所處環(huán)境因子的日變化情況見表1。由表1可知，光照強(qiáng)度，8:00—12:00時(shí)持續(xù)上升，至 12:00 時(shí)達(dá)到最大值（1 906.73 μmol·m-2·s-1），而在 18:00 時(shí)降至 107.06 μmol·m-2·s-1；大氣中的CO2濃度，8:00 時(shí)為 406.29 μmol·mol-1，之后逐漸下降，16:00時(shí)后逐漸上升；大氣溫度總體較高，8:00時(shí)為37.08 ℃，16:00時(shí)達(dá)到最高值（39.85 ℃），之后逐漸降低，18:00時(shí)降至33.47 ℃；相對(duì)濕度，8:00時(shí)為43.78%，之后呈下降趨勢，14:00時(shí)降至最低值（37.15%），隨著氣溫下降，相對(duì)濕度略有回升，至18:00時(shí)為49.82%。

2.2 不同間作模式下山蒼子光合特性的日變化趨勢

2.2.1 凈光合速率的日變化曲線

不同間作模式下山蒼子各光合參數(shù)的日變化曲線如圖1所示。凈光合速率的大小反映了植物光合能力的強(qiáng)弱[21]。由圖1a可知，不同間作模式的山蒼子凈光合速率的日變化曲線均為“雙峰型”曲線，說明其均表現(xiàn)出較為明顯的“午休”現(xiàn)象。其中，清耕、間作白車軸草、間作高羊茅、間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子的凈光合速率均在10:00時(shí)出現(xiàn)第1個(gè)峰值，其峰值分別為6.62、4.65、7.64、8.64、6.63 μmol·m-2·s-1；隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)和氣溫的升高，這5個(gè)間作模式的山蒼子凈光合速率的下降趨勢均明顯，至14:00時(shí)，均下降至較低值；在16:00時(shí)又都出現(xiàn)了第2個(gè)小峰值，之后山蒼子的凈光合速率均逐漸下降。但是，間作紅車軸草的山蒼子凈光合速率在12:00時(shí)出現(xiàn)了第1個(gè)峰值（5.29 μmol·m-2·s-1），而其第 2 個(gè)峰值卻出現(xiàn)在16:00時(shí)。不同間作模式的山蒼子凈光合速率日均值的大小依次為：間作高羊茅（5.18 μmol·m-2·s-1）＞間作百日草（4.89 μmol·m-2·s-1）＞間作白車軸草（3.92 μmol·m-2·s-1）＞間作萬壽菊（3.81 μmol·m-2·s-1）＞清 耕（3.78 μmol·m-2·s-1） ＞ 間 作 紅 車 軸 草（3.34 μmol·m-2·s-1）。這一觀測結(jié)果表明，間作高羊茅的山蒼子其光合利用能力要強(qiáng)于其他間作模式山蒼子的。

表1 環(huán)境因子的日變化情況Table 1 Diurnal variation of environmental factors

圖1 不同間作模式下山蒼子光合參數(shù)的日變化曲線Fig. 1 Diurnal variation curves of photosynthetic parameters of L. cubeba with different intercropping patterns

2.2.2 氣孔導(dǎo)度的日變化曲線

圖1b反映了不同間作模式下山蒼子氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢。除了間作百日草的山蒼子之外，間作其他植物的山蒼子其氣孔導(dǎo)度日變化曲線均為“雙峰型”曲線，清耕、間作白車軸草、間作高羊茅、間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子其氣孔導(dǎo)度的第1個(gè)峰值均出現(xiàn)在10:00時(shí)，而間作紅車軸草的山蒼子的第1個(gè)峰值卻出現(xiàn)在12:00時(shí)，比其他間作模式的氣孔導(dǎo)度第1個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間延遲2 h。清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子其氣孔導(dǎo)度第2個(gè)峰值均出現(xiàn)于16:00時(shí)，而間作萬壽菊的山蒼子其氣孔導(dǎo)度第2個(gè)峰值卻出現(xiàn)于14:00時(shí)。

2.2.3 胞間CO2濃度的日變化曲線

圖1c反映了不同間作模式下山蒼子的胞間CO2濃度的日變化趨勢。6個(gè)間作處理的山蒼子其胞間CO2濃度均在18:00時(shí)達(dá)到最大值。清耕、間作白車軸草的山蒼子其胞間CO2濃度均在14:00時(shí)出現(xiàn)第1個(gè)峰值；間作紅車軸草的山蒼子其胞間CO2濃度分別在10:00和14:00時(shí)出現(xiàn)第1個(gè)峰值與第2個(gè)峰值；間作高羊茅、間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子其胞間CO2濃度均在12:00時(shí)出現(xiàn)峰值；16:00時(shí)以后，隨著環(huán)境中光照強(qiáng)度的降低和各處理山蒼子凈光合速率的降低，不同間作模式的山蒼子其胞間CO2濃度均呈逐漸上升趨勢，與其凈光合速率的日變化趨勢均相反。

2.2.4 蒸騰速率的日變化曲線

不同間作模式下山蒼子的蒸騰速率日變化趨勢如圖1d所示。除了間作萬壽菊的山蒼子之外，其他5個(gè)間作模式的山蒼子其蒸騰速率日變化曲線均為不對(duì)稱的“雙峰型”曲線。8:00時(shí)后，隨著氣溫的逐漸升高與相對(duì)濕度的降低，不同間作模式的山蒼子其蒸騰速率均呈逐漸增強(qiáng)的變化趨勢。清耕、間作白車軸草、間作高羊茅、間作百日草的山蒼子其蒸騰速率均在10:00時(shí)達(dá)到最高值，分別為 1.9、1.1、2.3、2.0 mmol·m-2·s-1；間作紅車軸草的山蒼子其蒸騰速率卻在12:00時(shí)才達(dá)到峰值（0.6 mmol·m-2·s-1），且其值低于其他 5 個(gè)間作處理的。至16:00時(shí)，除間作萬壽菊的山蒼子之外，其他5個(gè)間作處理的山蒼子其蒸騰速率均出現(xiàn)了第2個(gè)峰值；之后，隨著光照強(qiáng)度與氣溫的降低和相對(duì)濕度的增加，不同間作模式下山蒼子的蒸騰速率均出現(xiàn)了逐漸下降的變化趨勢。

2.2.5 氣孔限制值的日變化曲線

不同間作模式下山蒼子氣孔限制值的日變化曲線如圖2所示。由圖2可知，清耕、間作紅車軸草、間作百日草和間作萬壽菊的山蒼子其氣孔限制值日變化曲線均為“雙峰型”曲線，12:00時(shí)均出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象；間作白車軸草和間作高羊茅的山蒼子其氣孔限制值日變化曲線均為“單峰型”曲線，間作白車軸草和間作高羊茅的山蒼子其氣孔限制值均在16:00時(shí)達(dá)到了最高值，其值分別為64%和77%。

圖2 不同間作模式下山蒼子的氣孔限制值的日變化曲線Fig. 2 Diurnal variation curves of stomatal limitation value (Ls)of L. cubeba with different intercropping patterns

2.2.6 光能利用率和水分利用率的日變化曲線

圖3a反映了不同間作模式下山蒼子的光能利用效率。由圖3a可知，16:00時(shí)，不同間作模式的山蒼子其光能利用效率均達(dá)到了最高值，此時(shí)，不同間作模式的山蒼子其光能利用效率由大到小依次為：間作白車軸草＞間作紅車軸草＞間作高羊茅＞清耕＞間作萬壽菊＞間作百日草。

圖3b反映了不同間作模式下山蒼子的水分利用效率。由圖3b可知，8:00時(shí)，間作紅車軸草的山蒼子其水分利用效率最大，而清耕的最??；之后，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)、氣溫的升高和蒸騰速率的增大，不同間作模式下山蒼子的水分利用率均呈現(xiàn)下降趨勢；14:00—16:00時(shí)，除了間作百日草的山蒼子外，其他5個(gè)間作處理的山蒼子其水分利用效率均呈上升趨勢，隨后均又逐漸下降。至16:00時(shí)，不同間作模式的山蒼子其水分利用效率由大到小依次為：間作萬壽菊＞間作高羊茅＞間作白車軸草＞間作紅車軸草＞清耕＞間作百日草。

2.3 不同間作模式下山蒼子的光合-光響應(yīng)曲線

圖4呈現(xiàn)了不同間作模式下山蒼子的光響應(yīng)曲線。由圖4可知，當(dāng)光照強(qiáng)度小于 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同間作模式下山蒼子的凈光合速率隨著光照強(qiáng)度的逐漸增加均呈較快的上升趨勢；當(dāng)光照強(qiáng)度為 200 ～ 400 μmol·m-2·s-1時(shí)，除了間作萬壽菊的山蒼子之外，其他5個(gè)間作處理的山蒼子其凈光合速率的上升趨勢均趨平緩；當(dāng)光照強(qiáng)度大于 400 μmol·m-2·s-1時(shí)，清耕、間作白車軸草、間作高羊茅、間作萬壽菊的山蒼子其光響應(yīng)曲線均為向下彎曲的曲線；當(dāng)光照強(qiáng)度大于 800 μmol·m-2·s-1時(shí)，間作紅車軸草、間作百日草的山蒼子其光響應(yīng)曲線均表現(xiàn)為下降的變化曲線。

圖3 不同間作模式下山蒼子的光能利用率和水分利用率的日變化曲線Fig. 3 Diurnal variation curves of light energy utilization efficiency and water utilization efficiency of L. cubeba with different intercropping patterns

最大凈光合速率反映了葉片的最大光合能力。清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅、間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子最大凈光合速率（圖4）分別為4.73、4.26、5.79、3.64、7.29、1.91 μmol·m-2·s-1，即間作百日草的山蒼子葉片的光合能力最強(qiáng)。

圖4 不同間作模式下山蒼子的光響應(yīng)曲線Fig. 4 Light response curves of L. cubeba with different intercropping patterns

根據(jù)葉子飄的非直角雙曲線修正模型擬合計(jì)算出的結(jié)果表明：間作紅車軸草、間作百日草的山蒼子其光飽和點(diǎn)均較高，而其光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，即間作紅車軸草、間作百日草均可促使山蒼子對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍變得更廣。

不同間作模式的山蒼子其暗呼吸速率由大到小依次為：清耕＞間作萬壽菊＞間作紅車軸草＞間作白車軸草＞間作百日草＞間作高羊茅。

不同間作模式的山蒼子其表觀量子效率由大到小依次為：間作高羊茅＞間作紅車軸草＞間作百日草＞間作萬壽菊＞清耕＞間作白車軸草。

2.4 不同間作模式下山蒼子栽培土壤的含水量對(duì)其光合特性的影響

不同間作模式的山蒼子栽培土壤的含水量不同，且山蒼子的光合響應(yīng)特征不同。不同間作模式的山蒼子栽培土壤的含水量由大到小依次為：間作萬壽菊＞間作百日草＞間作高羊茅＞間作紅車軸草＞清耕＞間作白車軸草。其中，間作白車軸草的土壤含水量最低，為13.38%；間作萬壽菊的土壤含水量最高，為16.60%。

不同間作模式的山蒼子栽培土壤的含水量對(duì)其光合特性的影響情況如圖5所示。由圖5a可知，當(dāng)光照強(qiáng)度小于 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同間作模式的山蒼子其蒸騰速率均呈較快上升的變化趨勢，其中，間作百日草的山蒼子其蒸騰速率的上升趨勢最快；間作萬壽菊的山蒼子的蒸騰速率在光照強(qiáng)度大于 400 μmol·m-2·s-1時(shí)呈緩慢下降趨勢，而在光照強(qiáng)度大于 600 μmol·m-2·s-1時(shí)卻趨于平緩。隨著光照強(qiáng)度的增加，不同間作模式的山蒼子其蒸騰速率（圖5a）和氣孔導(dǎo)度（圖5d）均呈上升趨勢，其中，土壤含水量最高的間作萬壽菊的山蒼子其氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的上升趨勢均最緩慢，而土壤含水量較高的間作高羊茅的山蒼子其氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈平穩(wěn)變化趨勢。當(dāng)光照強(qiáng)度小于 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同間作模式的山蒼子其胞間CO2濃度（圖5b）均呈下降趨勢，而其水分利用效率（圖5c）均呈上升趨勢；當(dāng)光照強(qiáng)度大于 400 μmol·m-2·s-1時(shí)，其胞間 CO2濃度均呈緩慢上升的變化趨勢，而其水分利用效率均呈緩慢下降趨勢，其中土壤含水量最大的間作萬壽菊的山蒼子其胞間CO2濃度的上升速度要快于其他間作模式的。

圖5 不同間作模式下山蒼子栽培土壤的含水量對(duì)其光合特性的影響Fig. 5 Effects of soil water content on photosynthetic characteristics of L. cubeba under different intercropping patterns

2.5 不同間作模式下山蒼子栽培土壤的養(yǎng)分含量

不同間作模式的山蒼子栽培土壤0～10 cm土層中的養(yǎng)分含量見表2。表2表明，間作萬壽菊、清耕與其他間作處理之間土壤中的全氮含量均有顯著差異，不同間作模式的山蒼子栽培土壤中的全氮含量由大到小依次為：間作百日草＞間作高羊茅＞間作萬壽菊＞間作白車軸草＞間作紅車軸草＞清耕。清耕土壤中的全磷含量，除了與間作白車軸草的差異不顯著之外，而與其他各間作處理之間土壤全磷含量均有顯著性差異；間作白車軸草的土壤全磷含量較清耕的高出20.83%。清耕土壤中的全鉀含量最高，且其與間作白車軸草和間作紅車軸草的土壤全鉀含量間的差異均不顯著。清耕與其他各間作處理之間土壤中有機(jī)質(zhì)的含量差異均顯著；而間作白車軸草和間作紅車軸草之間土壤有機(jī)質(zhì)含量的差異性不顯著；其余3種間作模式之間土壤有機(jī)質(zhì)的含量差異均顯著，其中間作紅車軸草的土壤有機(jī)質(zhì)含量較清耕的高出62.79%。清耕與間作白車軸草、間作萬壽菊之間土壤銨態(tài)氮的含量差異均不顯著；間作紅車軸草和間作高羊茅的土壤銨態(tài)氮含量，與清耕的相比，分別高出27.58%與25.39%。清耕與間作高羊茅、間作萬壽菊之間土壤速效磷的含量差異均不顯著；其他間作模式的土壤速效磷含量均高于清耕的，其中間作白車軸草和間作百日草的土壤速效磷含量，與清耕的相比，分別高出72.02%與39.01%。清耕和間作白車軸草之間土壤速效鉀的含量差異不顯著，不同間作模式下山蒼子栽培土壤中的速效鉀含量從大到小依次為：間作百日草＞間作高羊茅＞間作萬壽菊＞間作紅車軸草＞間作白車軸草＞清耕。

表2 不同間作模式的山蒼子栽培土壤0～10 cm土層中的養(yǎng)分含量?Table 2 Soil nutrient of L. cubeba with different intercropping patterns

3 討 論

3.1 不同間作模式下山蒼子凈光合速率的日變化曲線

植物的光合速率既受植物本身控制，也受外界環(huán)境的影響[12]。研究結(jié)果表明，清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子其凈光合速率均在16:00時(shí)才達(dá)到最大值，而間作百日草、間作萬壽菊的山蒼子其凈光合速率均在10:00時(shí)就早已達(dá)到最大值，比較而言，16:00時(shí)的最大值明顯高于10:00時(shí)的最大值，且其凈光合速率的變化曲線均為“雙峰型”曲線?！拔缧荨爆F(xiàn)象是植物對(duì)外界環(huán)境作出的生理反應(yīng)[21]。研究中發(fā)現(xiàn)，清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子均在14:00時(shí)才出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，而間作百日草和萬壽菊的山蒼子均在12:00時(shí)便出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象。與其他間作處理相比，間作高羊茅、間作百日草均可延緩山蒼子“午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)。隨著氣溫的升高，不同間作模式的山蒼子其凈光合速率并非直線上升，且各個(gè)間作處理之間山蒼子的凈光合速率存在差異，間作紅車軸草的山蒼子其凈光合速率峰值最大。

有關(guān)研究結(jié)果表明，光合作用受到氣孔因素和非氣孔因素的限制。在氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均下降時(shí)，此時(shí)的氣孔限制引起了凈光合速率的下降，即為氣孔因素限制了光合作用；反之，若胞間CO2濃度升高，凈光合速率下降，即為非氣孔因素限制了光合作用[17,22]。分析不同間作模式下山蒼子的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度日變化曲線可知，山蒼子的凈光合速率隨著氣孔導(dǎo)度的下降和胞間CO2濃度的升高而降低，說明不同間作模式下山蒼子的光合作用均受到了非氣孔因素的限制。因此，在山蒼子的栽培管理中，間作高羊茅、間作百日草均可有效增強(qiáng)山蒼子的光合能力，延緩其“午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)，這兩種間作模式均有利于山蒼子植株的生長發(fā)育。

3.2 不同間作模式下山蒼子蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、氣孔限制值的日變化曲線

清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子其蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化曲線都表現(xiàn)為顯著的“雙峰型”曲線，而間作百日草和間作萬壽菊的山蒼子其蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化曲線卻表現(xiàn)為“單峰型”曲線或次峰不明顯的變化曲線；其中，間作高羊茅和間作紅車軸草的山蒼子其蒸騰速率峰值出現(xiàn)在12:00時(shí)，說明間作高羊茅、間作紅車軸草均可使山蒼子在高溫和高光強(qiáng)下仍能保持較高的蒸騰速率，使其耗散過多的熱量，有效降低山蒼子的葉溫。

氣孔導(dǎo)度表示葉片氣孔張開的程度，是反映葉片傳導(dǎo)能力的關(guān)鍵指標(biāo)，其傳導(dǎo)能力在一定程度上影響著植物的光合速率、蒸騰速率和呼吸速率[21,23]。8:00—10:00時(shí)，不同間作模式下山蒼子的氣孔導(dǎo)度隨著氣溫和光照強(qiáng)度的上升均呈逐漸增大的變化趨勢，其中，間作白車軸草、間作百日草的山蒼子其氣孔導(dǎo)度的增大趨勢均較平緩，這一結(jié)果說明，與其他幾個(gè)間作處理的山蒼子葉片相比，間作白車軸草、間作百日草的山蒼子葉片對(duì)氣溫和光強(qiáng)均不敏感。

清耕、間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子其胞間CO2濃度在16:00時(shí)均呈先下降后上升的變化趨勢，其主要原因是，16:00時(shí)的氣溫較高而相對(duì)濕度較低，山蒼子為減小蒸騰作用關(guān)閉葉片氣孔，使其胞間CO2濃度降低。而間作百日草和間作高羊茅的山蒼子其胞間CO2濃度的變化均較平緩。有關(guān)研究結(jié)果表明，植物在中午時(shí)其凈光合速率下降的主要原因有氣孔限制和非氣孔限制兩種。當(dāng)胞間CO2濃度下降、氣孔限制值增加時(shí)，此時(shí)植物的凈光合速率下降，說明是由氣孔限制引起的[11,22]。因此，間作百日草的山蒼子其凈光合速率在12:00—14:00時(shí)的變化曲線、間作白車軸草的山蒼子其凈光合速率在8:00—10:00時(shí)的變化曲線、間作高羊茅的山蒼子其凈光合速率分別在8:00—10:00與12:00—14:00時(shí)的變化曲線、間作百日草的山蒼子其凈光合速率在14:00—16:00時(shí)的變化曲線，都是因?yàn)槭艿缴缴n子的氣孔限制而形成的；清耕、間作紅車軸草、間作萬壽菊的山蒼子在8:00時(shí)后其凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢，而其胞間CO2濃度卻呈上升趨勢，說明此時(shí)山蒼子葉片利用二氧化碳的能力有所下降，這可能因?yàn)楣庹諒?qiáng)度的增加促使葉片溫度升高和植物細(xì)胞氣孔擴(kuò)張，使得葉片內(nèi)相關(guān)酶活性降低和細(xì)胞間物質(zhì)交換加快，葉片利用二氧化碳的能力因而減弱了[23-24]。因此，引起清耕、間作紅車軸草、間作萬壽菊的山蒼子凈光合速率下降的原因主要為非氣孔限制。

3.3 不同間作模式下山蒼子的光合-光響應(yīng)曲線

本研究采用非直角雙線修正模型擬合得到的光合-光響應(yīng)曲線（圖4）表明，間作白車軸草和間作百日草的山蒼子其最大凈光合速率與光飽和點(diǎn)均最高，即間作白車軸草、間作百日草均可增強(qiáng)山蒼子對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性。植物對(duì)弱光的利用能力可以通過表觀量子效率和光補(bǔ)償點(diǎn)來體現(xiàn)[21]。研究結(jié)果還表明，山蒼子的表觀量子效率，間作高羊茅和間作紅車軸草的均高于其他間作處理的；而山蒼子的光補(bǔ)償點(diǎn)，間作高羊茅和間作紅車軸草的均低于其他間作處理的。這一結(jié)果說明，間作高羊茅、間作紅車軸草均可提高山蒼子利用弱光的能力。綜上所述，間作高羊茅和間作紅車軸草的山蒼子的光利用范圍比其他間作處理山蒼子的都要寬，說明間作高羊茅和間作紅車軸草均可促使山蒼子能較好地適應(yīng)強(qiáng)光和弱光環(huán)境。

3.4 不同間作模式下山蒼子的光能利用效率和水分利用效率

光能利用效率的大小可以反映植物通過進(jìn)行光合作用轉(zhuǎn)化有機(jī)物效率的大小[12]。各間作處理山蒼子的光能利用效率在16:00時(shí)均達(dá)到了各自的峰值，其中，間作白車軸草、間作紅車軸草、間作高羊茅的山蒼子的光能利用效率均高于清耕、間作百日草和間作萬壽菊的山蒼子的，說明間作紅車軸草、間作白車軸草、間作高羊茅均可促使山蒼子能較好地適應(yīng)氣溫低、光照強(qiáng)度低的環(huán)境。

水分利用效率的大小可以體現(xiàn)植物抗旱能力的強(qiáng)弱[21]。在一天之內(nèi)溫度最高的16:00時(shí)，間作高羊茅和間作萬壽菊的山蒼子其水分利用效率均最高，說明其用于光合作用的有效水分都較多，其抗旱能力均較強(qiáng)于其他間作處理山蒼子的。

3.5 不同間作模式的山蒼子栽培土壤含水量與養(yǎng)分含量的差異分析

研究結(jié)果表明，不同間作模式的山蒼子栽培土壤的含水量不同。當(dāng)光照強(qiáng)度小于200 μmol·m-2·s-1時(shí)，隨著光照強(qiáng)度的增加，土壤含水量高的間作模式的山蒼子其氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的上升趨勢均較緩慢，其中，間作萬壽菊的山蒼子其氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的上升趨勢均最緩慢；而當(dāng)光照強(qiáng)度大于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，土壤含水量越大，其對(duì)應(yīng)間作模式的山蒼子胞間CO2濃度的上升速度則越快；當(dāng)光照強(qiáng)度大于 600 μmol·m-2·s-1時(shí)，不同間作模式的山蒼子的凈光合速率均趨于穩(wěn)定，其胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均有不同程度的上升，土壤含水量越低的間作模式，其上升速度越快，說明較大的土壤含水量可以更有效地降低山蒼子葉片的溫度，并能調(diào)節(jié)山蒼子光合器官的活性，使其能夠更好地適應(yīng)較強(qiáng)的光照強(qiáng)度[22]。

研究結(jié)果還表明，不同間作模式的山蒼子栽培土壤0～10 cm土層中的養(yǎng)分含量存在較為顯著的差異。其中，間作萬壽菊的山蒼子栽培土壤中的全氮含量最高，且其含量與清耕的相比有顯著性差異，而清耕的山蒼子栽培土壤中的全氮含量最低，說明間作百日草、間作高羊茅、間作萬壽菊、間作白車軸草和間作紅車軸草均能不同程度地提高山蒼子栽培土壤中的全氮含量；間作白車軸草的山蒼子栽培土壤中的全磷含量最高，而其他間作模式的土壤全磷含量均低于清耕的；不同間作模式均未能顯著提高土壤中的全鉀含量；間作紅車軸草、間作白車軸草、間作百日草、間作高羊茅和間作萬壽菊均能不同程度地提高山蒼子栽培土壤中的有機(jī)質(zhì)含量；間作紅車軸草和間作高羊茅均能顯著提高山蒼子栽培土壤中的銨態(tài)氮含量；間作白車軸草和間作百日草均能較為顯著地提高山蒼子栽培土壤中的速效磷含量；間作百日草、間作高羊茅、間作萬壽菊和間作紅車軸草均能顯著地提高山蒼子栽培土壤中的速效鉀含量。

4 結(jié) 論

不同間作模式對(duì)山蒼子的光合特性、土壤水分和養(yǎng)分均有不同程度的影響，選擇適宜的間作模式可以有效提高山蒼子的光合能力及其栽培土壤中水分和養(yǎng)分的含量，使山蒼子能夠更好地適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，并可為其提供生長所需的土壤水分和養(yǎng)分。本研究的局限性在于只分析了不同間作模式對(duì)山蒼子光合特性及其栽培土壤水分和養(yǎng)分的影響情況，而不同間作模式下山蒼子的生長發(fā)育、果實(shí)品質(zhì)及精油含量等指標(biāo)是否發(fā)生改變，這一問題有待進(jìn)一步研究。此外，本研究僅在湖南省株洲市中南林業(yè)科技大學(xué)的山蒼子基地內(nèi)進(jìn)行，至于采用相同間作模式栽培的山蒼子在其他地區(qū)的光合作用及其栽培土壤中水分和養(yǎng)分含量等情況是否與此基地內(nèi)的一致，也尚待試驗(yàn)研究。