李曉暉，鄒桂偉，梁宏偉，何萱，沙航，馮翠，崔峰*

持續(xù)低氧脅迫對長豐鰱血液指標和組織抗氧化酶活性及相關基因表達的影響

李曉暉1，鄒桂偉1，梁宏偉1，何萱2，沙航1，馮翠1，崔峰2*

(1.中國水產科學研究院長江水產研究所，湖北 武漢 430223；2.安徽科技學院生命與健康科學學院，安徽 鳳陽 233100)

將長豐鰱置于質量濃度為(2.0±0.5) mg/L的低溶解氧環(huán)境中，分析低氧處理后不同時間(0、3、6、12、24、36、48、60、72、84 h)長豐鰱的血液指標、腦和肝臟的抗氧化酶活指標及相關基因的表達變化。結果表明：持續(xù)低氧脅迫48 h，導致長豐鰱血液中血紅蛋白質量濃度和白細胞數顯著增加；血清中總抗氧化能力顯著上升；低氧脅迫下，長豐鰱肝臟中GSHPX活性除36和48 h外均顯著降低，且腦中GSHPX活性在24～60 h內顯著低于對照組的；長豐鰱肝臟中CAT活性從36 h開始顯著上升，而腦中CAT活性從6 h時開始上升，60 h及之后又顯著下降；長豐鰱肝臟中SOD活性在低氧脅迫后3 h內迅速下降至最低值，之后呈緩慢上升趨勢，但仍顯著低于對照的，而腦中SOD活性從3 h時開始上升，除72 h時外，均與對照組的持平或顯著高于對照組的；和在長豐鰱腦和肝臟中均有較高的表達，低氧脅迫下其表達量存在波動，但除個別時間點外，均顯著高于對照組的?？梢?，在持續(xù)低氧脅迫下，長豐鰱通過增加血紅蛋白質量濃度提高氧氣運輸能力，而這一生理響應可能受到及基因表達的調控，長豐鰱腦和肝臟組織中的抗氧化酶系統(tǒng)被激活，用來抵御持續(xù)低氧脅迫誘發(fā)的組織損傷。

長豐鰱；持續(xù)低氧脅迫；血液指標；抗氧化酶；基因表達

自然狀況下空氣中的氧氣溶于水中以及水生生物光合作用產生氧氣是水體溶解氧的主要來源。水體中溶解氧的含量通常很低，且季節(jié)、晝夜及生命體在水體中的呼吸作用等的變化都會導致溶解氧濃度的變化[1]。水體中的溶解氧濃度對于魚類正常生長、發(fā)育和繁殖十分重要。對魚類而言，一般水體中溶解氧水平需維持在4 mg/L以上，才能正常生長發(fā)育；當溶解氧水平低于2 mg/L時，大部分養(yǎng)殖魚類會浮頭；若溶解氧水平低于1 mg/L時，大部分魚類會嚴重浮頭，甚至窒息死亡[2]。

自然界中水環(huán)境的低氧現象時有發(fā)生[3]。目前，關于水體低氧對魚類影響的研究主要集中在魚類生理生化指標、氧化和抗氧化系統(tǒng)及低氧脅迫下機體的分子響應機制等。血液指標通?？捎脕碓u估魚類的生理和病理變化情況[4]。在低氧條件下，魚類血液中紅細胞數、白細胞數和血紅蛋白濃度顯著增加，淋巴細胞、嗜酸性粒細胞比例下降，血清中肌酸激酶、谷草轉氨酶、谷丙轉氨酶、尿酸會顯著增加[5]。魚類在低氧脅迫下會出現非常強烈的應激反應，導致魚體內產生過度活躍的自由基，從而導致蛋白質和核酸遭到破壞，甚至會引發(fā)基因復制錯誤等[5]。為減少氧化應激反應所帶來的危害，魚類機體內的抗氧化體系，尤其是其中的抗氧化酶體系發(fā)揮著重要的作用。谷胱甘肽過氧化物酶(GSH–Px)在抗氧化酶體系中的功能主要是去除在細胞中積累的過氧化物和有機過氧化物，同時超氧化物歧化酶(SOD)能夠將應激反應產生的活性氧(ROS)自由基進行分解，再通過機體內的反應體系生成過氧化氫，而后再在過氧化氫酶(CAT)的作用下，過氧化氫被轉化為H2O和O2，實現減少氧化應激反應所帶來的危害[6]。魚類應對缺氧脅迫時，機體會通過氧感受器和信號轉導通路上調或者下調一些基因的表達，以適應環(huán)境的改變，保持內環(huán)境的穩(wěn)定。其中，最關鍵的也是研究得最多的信號轉導途徑是低氧誘導因子(HIF)介導的轉錄激活反應途徑，HIF–1蛋白和脯氨酸羥化酶(PHD)是HIF信號通路中的關鍵信號分子。HIF–1對氧含量很敏感，其通過與缺氧應答元件特異性結合，調控下游基因的轉錄，調控能量代謝、血管生成、細胞增殖與凋亡等生理過程，以適應低氧條件[7]。此外，PHD通過控制HIF–1α蛋白的穩(wěn)定性和活性來響應低氧應激，在缺氧條件下，PHD蛋白的活性受到抑制，HIF–1α停止在細胞體中分解和聚集[8]。

長豐鰱()是中國水產科學研究院長江水產研究所采用人工雌核發(fā)育、混合選擇和分子標記輔助選擇相結合的綜合育種技術培育出的養(yǎng)殖品種(品種登記號為GS01–001– 2010)[9]。與普通鰱相比，它具有生長快、出肉率高、體形好、適應性強、遺傳性狀穩(wěn)定等特點，適合在全國范圍內可控的淡水水體中養(yǎng)殖[10]。相較于其他魚類，鰱耐低氧能力差，對水體溶解氧含量變化較為敏感，在養(yǎng)殖過程中易發(fā)生浮頭和“泛塘”等缺氧現象，在運輸的過程中若密度過高也極易發(fā)生缺氧，導致死亡[11]。目前，關于鰱耐低氧的研究尤其是持續(xù)低氧脅迫對長豐鰱生理生化指標及基因表達水平變化的影響等方面的研究還較少。筆者開展持續(xù)低氧脅迫對長豐鰱的生理水平影響及其應對低氧脅迫的組織抗氧化酶活和基因表達變化的研究，以期為鰱耐低氧性狀改良和耐低氧新品種(系)的培育提供依據。

1　材料與方法

1.1　供試材料

供試長豐鰱體質量為(100±20) g，來自中國水產科學研究院長江研究所梁子湖試驗基地。

1.2　方法

1.2.1試驗設計

試驗于2021年3月至4月在中國水產科學研究院長江研究所梁子湖試驗基地進行。選取健康、無損傷的長豐鰱，在充分曝氣的池塘水中馴養(yǎng)2 d。準備3個裝有300 L水的水箱(水溫(15±0.5) ℃)，持續(xù)向水箱中充入氮氣，待水中溶解氧降至(2.0±0.5) mg/L后，同時向水中通入氧氣，使溶解氧維持在(2.0±0.5) mg/L不變，隨后向每個水箱加入40尾馴養(yǎng)后健康的試驗魚。在持續(xù)低氧處理0、3、6、12、24、36、48、60、72、84 h時取樣，其中0 h作為對照組。每個時間點分別在3個水箱中各隨機選取3條魚，共計9條魚。同一個水箱中的3條魚的樣本進行混合，作為1個生物學重復。

1.2.2樣品采集

取樣前，用MS–222麻醉劑對低氧處理后的長豐鰱進行麻醉。采用尾靜脈取血，為防止血液凝固，加入1%的肝素鈉溶液抗凝。血樣取出后，部分放入4 ℃冰箱內靜置，24 h后上層血清析出，取上層血清于–20 ℃冰箱中保存，備用。采血后迅速解剖魚體，取出腦和肝臟組織，裝入干凈無菌的樣品管中，經液氮速凍后于–80 ℃冰箱保存，備用。

1.2.3酶活性及血液指標測定方法

取腦和肝臟各0.1 g，按1∶9的比例加入0.9%氯化鈉水溶液，研磨后在超低溫離心機中以2500 r/min離心10 min，上清即為10%的組織勻漿。采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測定組織勻漿的酶活性。用紅細胞稀釋液和白細胞稀釋液對全血進行稀釋后，用血球計數板測量紅細胞和白細胞的數量。采用南京建成生物工程研究所的血紅蛋白測試液測定血清中血紅蛋白含量。采用南京建成生物工程研究所的總抗氧化能力檢測試劑盒測定血清的總抗氧化能力。

1.2.4總RNA提取和逆轉錄及熒光定量PCR檢測

采用Trizol法提取總RNA；運用微量分光光度計NP80(德國，IMPLEN)測定RNA溶液的濃度和純度；采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA的完整性，將其分裝后保存于–80 ℃冰箱中備用；采用HiScript Ⅱ QRT Super Mix for qPCR試劑盒將提取的腦和肝臟的總RNA反轉錄為cDNA，于–20 ℃保存；運用實時熒光定量PCR法檢測各時間點腦和肝臟組織中、、、的表達量的變化。實時熒光定量PCR反應體系為20 μL，包括10 μmol/L上、下游引物各0.4 μL、cDNA模板1 μL、2×ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix 10 μL及ddH2O 8.2 μL。反應條件為：95 ℃預變性5 min；95 ℃變性5 s，60 ℃退火15 s，40個循環(huán)；72 ℃延伸30 s。以為內參基因最終結果采用2–ΔΔCt法[12]來進行相對表達量的計算。實時熒光定量PCR引物列于表1。

表1　試驗中用到的引物序列

1.3　數據分析

試驗數據運用Microsoft Excel 2019整理；運用SPSS 22.0進行單因素方差分析，不同時間點的數據進行LSD和Waller–Duncan多重比較。

2　結果與分析

2.1　低氧脅迫對長豐鰱血液指標和總抗氧化能力的影響

從表2可知，低氧處理后3 h，血液紅細胞數相對于對照組顯著(＜0.05)下降，隨后紅細胞數開始上升，6 h時顯著(＜0.05)多于3 h的，之后又逐漸下降，24 h時最低，隨后又顯著(＜0.05)增加，36 h時最多，36 h后基本穩(wěn)定，除72 h時外，與對照組的差異均無統(tǒng)計學意義；低氧脅迫后0～24 h內，血液白細胞數無顯著變化，除60 h外，36 h及之后血液白細胞數均顯著(＜0.05)高于對照組的；血紅蛋白質量濃度在低氧脅迫3 h時顯著(＜0.05)下降，后逐漸上升，48 h時最高，之后保持較高水平，均顯著(＜0.05)高于對照組的；低氧處理后血清中的總抗氧化能力先顯著(＜0.05)上升，12 h時達到最高，隨后開始下降，但均顯著(＜0.05)高于對照組的。

表2　持續(xù)低氧脅迫下長豐鰱的血液指標和總抗氧化能力

同列不同字母示處理間差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

2.2　低氧脅迫對長豐鰱組織抗氧化酶活性的影響

從表3可知，低氧處理后長豐鰱腦中GSH–PX活性顯著(＜0.05)上升，12 h后開始下降，24～60 h內其活性顯著(＜0.05)低于對照組的，72、84 h時又有所上升，與對照組的差異無統(tǒng)計學意義；肝臟中GSH–PX活性除在36 h時有短暫的波動外，其他時間點一直持續(xù)較低水平，且3～24 h和60～84 h內均顯著(＜0.05)低于對照組的。長豐鰱腦中CAT活性6 h開始上升，在36 h時達到峰值，且12、36、48 h時均顯著(＜0.05)高于對照組的，48 h后，CAT活性迅速下降，60～84 h內顯著(＜0.05)低于對照組的；肝臟中的CAT活性變化趨勢與腦中相似，但12 h時CAT活性才開始上升，之后除24 h外，其他時間點的均顯著(＜0.05)高于對照組的。持續(xù)低氧處理3～24 h內，長豐鰱腦中的SOD活性均顯著(＜0.05)高于對照組的，從36 h開始，SOD活性呈下降趨勢，72 h時最低，且顯著(＜0.05)低于對照組的，84 h時又顯著升高；肝臟中的SOD活性在低氧脅迫后3 h內迅速下降至最低值，之后呈緩慢上升趨勢，但酶活性仍顯著(＜0.05)低于對照組的。

表3　持續(xù)低氧脅迫下長豐鰱腦和肝臟中的抗氧化酶活性

同列不同字母示處理間差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

2.3　低氧脅迫對長豐鰱相關基因表達的影響

從表4可知，在長豐鰱腦中，低氧處理后phd基因家族中相對表達量最高的是，與的相對表達量相當；除36 h外，、和的表達均上調，均在48 h時達到峰值，且顯著(＜0.05)高于對照組的；在低氧處理后相對表達量迅速升高，3 h時即達到峰值(＜0.05)，隨后呈緩慢下降的趨勢，但下降過程中其表達存在波動，12、60 h時的相對表達量均顯著高于其前后時間段的。

表4　持續(xù)低氧脅迫下長豐鰱腦和肝臟中低氧相關基因的相對表達量

同列不同字母示處理間差異有統(tǒng)計學意義(＜0.05)。

在長豐鰱肝臟中，低氧處理后phd基因家族中相對表達量最高的仍然是，、和均迅速響應溶解氧的變化，在3 h時相對表達量急劇上升(＜0.05)，6 h開始相對表達量已經回落，但的相對表達量在12 h又急劇上升達到峰值，24 h時再次回落；的相對表達量均低于對照的，且其表達趨勢也與同家族的另外2個基因的不同，說明在長豐鰱肝臟中該基因對低氧脅迫具有較低的敏感性。

3　結論與討論

在沒有外界刺激的情況下，魚類自身有一套穩(wěn)定的系統(tǒng)，機體內的血細胞相對穩(wěn)定，使血細胞數保持平穩(wěn)[13]；當受到各種有毒物質和環(huán)境因素的破壞時，紅細胞和白細胞數及血紅蛋白含量將發(fā)生顯著變化[14]。本研究中，長豐鰱在進行低氧處理3 h后紅細胞和血紅蛋白顯著降低，可能是由于低氧導致的應激反應，而持續(xù)低氧脅迫使血紅蛋白質量濃度顯著增加，以維持機體對氧的需求。此外，持續(xù)低氧脅迫會對長豐鰱機體產生傷害，從而引起機體的免疫反應，導致白細胞數顯著增加。在不同溶解氧對吉富羅非魚影響的研究中發(fā)現，隨著溶解氧水平的下降，魚體血液中紅細胞數先下降后趨于穩(wěn)定，而白細胞數和血紅蛋白含量均先下降后上升，且最高值均出現在低氧組[15]。本研究的結果與其基本一致，說明血液指標的變化在不同魚中具有相似性。可見，血液指標可作為反映魚類遭受低氧脅迫程度的指標。

本研究中，低氧處理后長豐鰱血清中的總抗氧化能力顯著上升，表明機體通過增加抗氧化能力來應對低氧脅迫對機體的損害。此外，在正常的溶解氧水平下，魚體內ROS產生和去除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，當遭受到低氧脅迫時，機體內線粒體電子傳遞鏈載體失活，導致ROS大量生成[16–18]，當ROS的生成速率超過消除速率時，便會發(fā)生氧化應激反應。為應對過量的ROS并減少由此產生的損傷，魚類機體通過不斷進化形成了抗氧化劑防御體系[19–20]。

本研究中，持續(xù)低氧導致長豐鰱肝臟中GSH– PX活性除36和48 h外均顯著降低，且腦中GSH–PX活性在24～60 h內顯著低于對照組的；肝臟中的SOD和CAT活性在低氧處理前期都顯著降低，CAT在6 h后呈平穩(wěn)上升趨勢，且在48 h時上升至峰值后又逐漸降低，但36～84 h內均顯著高于對照組的，而SOD活性一直顯著低于對照組的。這些結果與鰱急性低氧相關研究結論一致[21]，說明慢性持續(xù)低氧與急性低氧一樣，都可引起鰱機體的氧化應激反應。持續(xù)低氧處理后，肝臟中CAT活性顯著高于對照的可能原因是該時段肝臟產生的ROS量較少，為保持體內抗氧化酶平衡，反而促進了CAT的活性。此外，SOD在反應過程中所產生H2O2會被CAT清除，SOD活性顯著下降，從而導致H2O2的產生量減少，這也可能是CAT活性上升的原因。腦中SOD活性從3 h時開始上升，除72 h時外，均與對照組的持平或顯著高于對照組的，可能歸因于長期低氧脅迫下進行的自我調節(jié)，以緩解機體的應激狀態(tài)。

低氧誘導因子作為氧敏感的轉錄激活因子，會在低氧處理下被誘導并表達，同時可能會參與反應調節(jié)[22–23]。HIF–1信號通路是調控低氧應答的重要途徑，其中，HIF–1α是最關鍵的調控蛋白[24]。PHDs在機體內是細胞氧氣水平最直接的感受器，調控HIF–1α的穩(wěn)定性，同時在生命生長發(fā)育的過程中承擔著重要功能[25]。本研究中，低氧處理后，和在長豐鰱腦和肝臟中的表達水平較高，而和在腦和肝臟中，尤其是在肝臟中的表達水平較低；肝臟中和均迅速響應溶解氧的變化，在3 h時相對表達量急劇上升(＜0.05)，6 h開始相對表達量已經回落，但的相對表達量在12 h又急劇上升達到峰值，24 h時再次回落。在團頭魴肝臟中的HIF–1α蛋白水平隨著溶解氧濃度下降及低氧處理時間的延長而升高，且在常氧條件下也在肝臟中表達最高，低氧處理后其在所檢測的9個組織中都上調表達[25]，說明和在低氧條件下有可能具有協(xié)同作用，共同促進魚體對低氧條件的適應。在長豐鰱肝臟和腦中應對低氧脅迫時表達變化趨勢具有波動性，而在團頭魴中，其低氧處理后僅在鰓中表達量升高，說明的功能兼具物種和組織特異性。在長豐鰱腦和肝臟組織中的表達情況有所不同，應對低氧脅迫的變化趨勢也有所不同，這可能是組織之間的差異性所致，不同基因在不同組織中對于氧濃度的敏感度存在差異。此外在長豐鰱各組織中的相對表達量也相對較低，在團頭魴中，該基因在低氧處理后表達量反而呈略微下降趨勢，暗示該基因可能并非鯉科魚類應對低氧脅迫的主效基因[24]。

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Effects of continuous hypoxia stress on blood indicators, tissue antioxidant enzymes activity and genes expression in Changfeng silver carp

LI Xiaohui1，ZOU Guiwei1，LIANG Hongwei1，HE Xuan2，SHA Hang1，FENG Cui1，CUI Feng2*

(1.Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan, Hubei 430223, China; 2.College of Life and Health Science, Anhui Science and Technology University, Fengyang, Anhui 233100, China)

To study the physiological regulatory mechanisms of Changfeng silver carp(, CF) on continuous hypoxia stress, the blood indicators, tissues antioxidant enzymes activities and genes expression levels were analysed at different time(0, 3, 6, 12, 24, 36, 48, 60, 72, 84 h) after hypoxia treatment with a dissolved oxygen of (2.0±0.5) mg/L. The results showed that continuous hypoxia stress caused a significant increase of hemoglobin content and white blood cell count in blood, and a significant increase of the total antioxidant capacity in the serum. In addition, under continuous hypoxia stress, the GSH-Px activity in liver of CF decreased significantly except for 36 and 48 h, and the GSH-Px activity in brain was significantly lower than that in control group within 24 to 60 h. The CAT activity in the liver of CF increased significantly from 36 h, and the CAT activity in the brain increased from 6 h, and decreased significantly at 60 h and later. The SOD activity in the liver of CF rapidly decreased to the lowest value within 3 h after hypoxia stress, and then showed a slow rising trend, but it was still significantly lower than that of the control, while the SOD activity in the brain began to rise from 3 h, except for 72 h, and was equal to or significantly higher than that of the control group. The expression levels ofandandFurthermore, the antioxidant enzyme systems of brain and liver of CF were activated to resist tissue damage induced by continuous hypoxia stress.

Changfeng silver carp(); continuous hypoxia stress; blood indicators; antioxidant enzyme; gene expression

S965.113；S917.4

A

1007-1032(2022)06-0723-07

李曉暉，鄒桂偉，梁宏偉，何萱，沙航，馮翠，崔峰．持續(xù)低氧脅迫對長豐鰱血液指標和組織抗氧化酶活性及相關基因表達的影響[J]．湖南農業(yè)大學學報(自然科學版)，2022，48(6)：723–729．

LI X H，ZOU G W，LIANG H W，HE X，SHA H，FENG C，CUI F．Effects of continuous hypoxia stress on blood indicators, tissue antioxidant enzymes activity and genes expression in Changfeng silver carp[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2022，48(6)：723–729．

http://xb.hunau.edu.cn

2021–10–09

2022–11–30

財政部和農業(yè)農村部國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系專項(CARS–45)；中國水產科學研究院基本科研業(yè)務費(2020TD33)；國家重點研發(fā)計劃項目(2018YFD0900302)

李曉暉(1989—)，女，河南駐馬店人，博士，助理研究員，主要從事魚類遺傳育種研究，lixiaohui@yfi.ac.cn；*通信作者，崔峰，副教授，主要從事水生動物種質資源與水產養(yǎng)殖研究，cuifeng10@163.com

10.13331/j.cnki.jhau.2022.06.015

責任編輯：鄒慧玲

英文編輯：柳正