顧浩，張錦韜，陳頤，李嘉亮，蔡虓，楊志新，王力，何承剛

22個烤煙品種苗期對增強UV-B輻射的耐性分析及鑒定指標(biāo)篩選

顧浩1，張錦韜2，陳頤3，李嘉亮1，蔡虓1，楊志新1，王力1，何承剛1*

1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，昆明市盤龍區(qū)金黑公路95號 650201；2 湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，長沙市雨花區(qū)萬家麗中路三段188號 410007；3 云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，昆明市五華區(qū)圓通街33號 650021

【目的】對22個烤煙品種苗期耐UV-B輻射能力進行綜合評價，并篩選耐性鑒定指標(biāo)?！痉椒ā繙y定22個烤煙品種苗期在自然UV-B輻射（對照）和4.60 kJ/m2·d增強UV-B輻射下的7項生長指標(biāo)和9項生理指標(biāo)，依據(jù)各單項指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)進行主成分分析，并通過隸屬函數(shù)和系統(tǒng)聚類等分析方法，對22個烤煙品種苗期耐UV-B輻射能力進行綜合評價，再結(jié)合逐步回歸分析篩選烤煙苗期耐UV-B輻射鑒定指標(biāo)?！窘Y(jié)果】將16個單項指標(biāo)進行主成分分析，得到5個相互獨立的綜合指標(biāo)，通過隸屬函數(shù)法計算得出各品種對增強UV-B輻射耐性評價值（），利用聚類分析，篩選出7個對UV-B輻射耐性較強、4個對UV-B輻射耐性中等、7個對UV-B輻射耐性弱、4個對UV-B輻射較敏感的烤煙品種，采用逐步回歸分析建立烤煙苗期對UV-B輻射耐性預(yù)測方程：=0.510+0.233SFW+0.135SOD+0.114UV-AS+0.113LDM－0.068W-SS+0.073RDM（2=0.974，＜0.05），其平均預(yù)測精度為95.24%。【結(jié)論】NC102、云煙87、云煙85、NC82、中煙201、NC297和中煙100對UV-B輻射耐性較強，中煙103、云煙201、云煙97和云煙203對UV-B輻射較敏感；篩選出幼苗鮮質(zhì)量（SFW）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、紫外吸收物質(zhì)（UV-AS）含量、葉干質(zhì)量（LDM）、水溶性糖（W-SS）含量和根干質(zhì)量（RDM）作為烤煙苗期耐UV-B輻射鑒定指標(biāo)。

UV-B輻射；烤煙品種；苗期；綜合評價

紫外輻射按波長可分為短波紫外輻射UV-A（200～280 nm）、中波紫外輻射UV-B（280～320 nm）和長波紫外輻射UV-C（320～400 nm）[1]。臭氧層作為抵御紫外輻射的天然屏障，UV-A雖能大量透過臭氧層，但對生物體產(chǎn)生的影響較小，UV-C被臭氧吸收殆盡，而UV-B由于其具有極高的能量，雖能被臭氧大量吸收，但殘余的UV-B輻射仍能對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著影響[2]。前人研究表明：UV-B輻射增強可以降低馬鈴薯[3]、水稻[4]、大豆[5]和大麥[6]等作物的株高、葉面積和干質(zhì)量，抑制其光合作用，導(dǎo)致作物減產(chǎn)，造成嚴(yán)重經(jīng)濟損失。UV-B輻射對植物生長的抑制和生理損傷，一方面是由于DNA受損[7]，導(dǎo)致DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄過程不能正常進行，另一方面是由于自由基和活性氧的積累[8]，對細胞形成氧化脅迫所致。UV-B輻射對植物的損傷程度與DNA的修復(fù)能力[9]、次生代謝產(chǎn)物含量[10]、抗氧化酶系統(tǒng)活性[11]以及UVR8光受體蛋白的響應(yīng)[12]有關(guān)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，不同作物甚至同一作物不同品種對UV-B輻射的響應(yīng)均有差異[13-14]。根據(jù)GISS模型結(jié)果顯示，相對于1979—1992年， 2010—2020年期間南北半球UV-B輻射強度增幅分別達到40%和14%[15]。因此，面對日益增強的UV-B輻射，篩選和培育耐UV-B輻射種植資源具有重要意義。

云南位于低緯高原地區(qū)，UV-B輻射較強，且其輻射強度隨海拔高度的變化呈規(guī)律性遞增[16]。UV-B輻射增強不僅會影響烤煙的次生代謝產(chǎn)物及致香物質(zhì)含量，還會降低烤煙的中上等煙比例，對烤煙的經(jīng)濟價值產(chǎn)生負面影響[17]。目前，關(guān)于UV-B輻射對烤煙生長發(fā)育及生理進程的影響已有較多報道，但僅有少數(shù)研究針對個別烤煙品種分析了其對UV-B輻射的種間響應(yīng)差異[18-19]。本研究選取22個來自不同地區(qū)的烤煙品種作為試驗材料，以各烤煙品種苗期的生長及生理指標(biāo)對UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)為基礎(chǔ)，采用多元分析方法，對不同烤煙品種苗期耐UV-B輻射能力進行綜合評價，并篩選鑒定指標(biāo)，旨在為耐UV-B輻射烤煙品種的篩選及品種區(qū)劃提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場（N25°04￠，E102°73￠）拱棚內(nèi)進行，海拔1950 m。供試22個烤煙品種分別來源于國內(nèi)外不同地區(qū)，中煙90、中煙98、中煙100、中煙103和中煙201來源于中國煙草總公司青州煙草研究所，云煙85、云煙87、云煙97、云煙201和云煙203來源于云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，紅花大金元來源于云南省路南（石林）縣，貴煙4號來源于貴州大學(xué)和貴州省煙葉公司，湘煙1號來源于湖南省郴州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所和郴州市煙草公司，翠碧1號來源于福建省寧化縣，凈葉黃來源于河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，K326來源于美國諾斯樸金種子公司，G80來源于美國斯佩特種子公司，NC82、NC102和NC297來源于美國北卡羅來納州煙草試驗站，KRK23和KRK26來源于津巴布韋煙草研究院。

1.2 試驗設(shè)計

采用漂浮育苗的方式進行育苗，每品種育苗2盤，其中一盤為自然UV-B輻射處理（對照），另一盤進行增強UV-B輻射處理，共設(shè)2×22個處理。

于試驗拱棚內(nèi)設(shè)置可升降紫外燈架，并垂直于試驗煙苗，通過調(diào)節(jié)紫外燈與煙苗頂部的距離控制輻射強度，并利用紫外輻射測定儀（北京師范大學(xué)生產(chǎn)）測定煙苗頂端的輻射強度。增強UV-B輻射處理采用北京電光源研究所生產(chǎn)的UV-B燈管（40 W，光譜為275～380 nm）進行模擬并用0.13 mm醋酸纖維膜緊貼以過濾290 nm以下的紫外線，除陰雨天外，自小“十”字期開始至成苗，每天10:00～17:00輻照7 h，紫外燈至煙株頂部的距離為0.55 m，以提供4.60 kJ/m2·d的增強UV-B輻射。自然UV-B輻射處理（對照）上方同樣懸掛UV-B燈管，但通過0.075 mm聚酯膜緊貼以去除UV-B輻射降低試驗誤差。

通過Caldwell[20]模擬公式計算紫外光生物有效輻射強度。昆明地區(qū)夏至（晴天）時大氣紫外光生物有效輻射強度為10.00 kJ/m2·d，按照Madronich等[21]的模型和LI等[22]的模型計算，本試驗?zāi)M增強UV-B輻射處理相當(dāng)于昆明地區(qū)夏至（晴天）時18.31%的臭氧衰減。

1.3 主要測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定

于各品種煙苗處理45 d時，選取長勢均勻一致的5株煙苗參照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查測量方法》（YC/T142—1998）測定各處理幼苗鮮質(zhì)量（SFW）、幼苗葉干質(zhì)量（LDM）、幼苗根干質(zhì)量（RDM）、最大葉長（LL）、最大葉寬（LW）、株高（PH）和莖圍（SG）。

1.2.1 生理指標(biāo)的測定

于增強UV-B輻射和對照處理30 d時取長勢均勻一致的20株幼苗葉片（從上到下第2、第3完全展開葉） 40片，測定抗氧化酶活性和部分生理指標(biāo)，方法如下：過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法[23]；超氧化物岐化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）光還原法[23]；多酚氧化酶（PPO）活性采用鄰苯二酚氧化法[24]；相對電導(dǎo)率（EC）的測定采用電導(dǎo)儀法[24]；脯氨酸（Pro）含量采用茚三酮顯色法[25]；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸反應(yīng)法[25]；水溶性總糖（W-SS）含量的測定采用蒽酮比色法[25]；水溶性蛋白質(zhì)（SP）采用考馬斯亮藍G-250法[25]測定；紫外吸收物質(zhì)（UV-AS）采用酸化甲醇（甲醇:蒸餾水:鹽酸=79:20:1）提取法[26]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

通過Microsoft Excel 2010進行常規(guī)數(shù)據(jù)處理，運用SPSS26.0軟件進行多元分析。數(shù)據(jù)處理及分析方法如下[27-28]。

（1）對22個烤煙品種的各項測定指標(biāo)進行單變量分析確定其UV-B效應(yīng)

C= （UV-B-CK）/CK（1）

式中，C：各單項指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)；UV-B：增強UV-B輻射處理下各指標(biāo)的測定值，CK：自然UV-B輻射（對照）下各指標(biāo)的測定值。

（2）對C值進行相關(guān)性分析，并通過主成分分析后計算各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。

U（X）=（X-min）/（max-min），=1,2,3…（2）

式中，U（X）：表示第個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；X：表示第個綜合指標(biāo)值；max和min分別表示第個綜合指標(biāo)值的最大值和最小值。

（3）各綜合指標(biāo)的權(quán)重（W）

式中，W：表示第個綜合指標(biāo)的權(quán)重；P：為第個綜合指標(biāo)的貢獻率。

（4）不同烤煙品種苗期對UV-B輻射耐性綜合評價值（）

（5）對值進行系統(tǒng)聚類分析，同時以值為因變量，C值作為自變量進行逐步回歸分析，建立烤煙苗期對UV-B輻射耐性預(yù)測模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 各烤煙品種苗期對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)分析

由表1可知，各單項指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)在22個烤煙品種間變化顯著。除云煙87和云煙85的生長指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)呈正相關(guān)外，其余品種的絕大部分生長指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)呈負相關(guān)。在生理指標(biāo)方面，不同品種的不同指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)各不相同。說明各單項指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)只能反映烤煙幼苗對UV-B輻射耐性的片面數(shù)據(jù)，難以直接決定各品種對UV-B輻射的耐性強弱。

2.2 各烤煙品種苗期對增強UV-B輻射響應(yīng)指數(shù)的相關(guān)性分析

由表2可知，PH與LW、LL、SG、SFW和LDM相關(guān)性極顯著；LW與LL、SG、SFW和RDM相關(guān)性極顯著，與LDM相關(guān)性顯著；LL與SG、SFW和LDM相關(guān)性極顯著，與RDM和MDA相關(guān)性顯著；SG與SFW、RDM和LDM相關(guān)性極顯著，與SP相關(guān)性顯著；SFW與RDM、LDM和SP相關(guān)性極顯著；RDM與LDM和SP相關(guān)性極顯著；LDM與SP相關(guān)性顯著；SOD與SP相關(guān)性極顯著；Pro與MDA相關(guān)性顯著?？梢钥闯觯魃L指標(biāo)間的相關(guān)性較強，且各單項指標(biāo)所提供的評價信息相互關(guān)聯(lián)并存在重疊，即烤煙苗期對增強UV-B輻射的響應(yīng)不是單一性狀的表現(xiàn)，各指標(biāo)在烤煙苗期耐UV-B輻射能力評價體系構(gòu)建中的作用各不相同。因此，評價烤煙苗期對增強UV-B輻射的耐性指標(biāo)，需要進一步鑒定。

2.3 各烤煙品種苗期對UV-B輻射耐性評價指標(biāo)的主成分分析

將16個單項指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)進行主成分分析，通過表3可以看出：前5個綜合指標(biāo)（CI）的貢獻率分別為36.10%、14.51%、11.27%、9.04%和6.91%，累計貢獻率為77.83%。因此，分析出的這5個新的相互獨立的綜合指標(biāo)能代表原來16個具有相互關(guān)聯(lián)的單項指標(biāo)的絕大部分信息，分別定義為第1（CI1）～第5（CI5）主成分，可用來綜合評價烤煙苗期對UV-B輻射的耐受性。通過各綜合指標(biāo)對應(yīng)特征向量可以看出，CI1中主要與各項生長指標(biāo)相關(guān)；CI2中主要與PPO、SOD、MDA和SP指標(biāo)相關(guān)；CI3中主要與Pro、MDA和W-SS指標(biāo)相關(guān)；CI4主要與EC和UV-AS指標(biāo)相關(guān)；CI5主要與POD指標(biāo)相關(guān)。

表1 22個烤煙品種各單項指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)（C）

Tab.1 Response index (TC) of individual indices of 22 flue-cured tobacco varieties to enhanced UV-B radiation

續(xù)表1

品種varitiesPHLWLLSGSFWRDMLDMPODSODPPOECProMDAW-SSSPUV-AS 云煙203-0.48*-0.09*-0.21*-0.14*-0.40*-0.23*-0.69*-0.04-0.46*2.62*-0.27*-0.15*-0.19*0.64*-0.31*-0.26* 紅花大金元-0.15*-0.34*-0.30*-0.27*-0.45*-0.20*-0.82*-0.34*-0.020.23*-0.30*-0.28*-0.13*-0.33*-0.20*0.59* 貴煙4號-0.01-0.11*-0.08-0.12*-0.26*-0.02-0.58*-0.030.21*0.51*-0.22*0.23*-0.16*0.040.000.28* 湘煙1號-0.13*-0.14*-0.14*-0.22*-0.18*-0.48*-0.15*-0.32*0.78*-0.31*-0.050.02-0.14*0.10*0.25*-0.01 翠碧1號-0.31*-0.24*-0.18*-0.22*-0.38*-0.27*-0.49*0.18*0.28*-0.32*0.050.04-0.30*0.68*-0.30*-0.07 凈葉黃-0.24*-0.30*-0.28*-0.16*-0.58*-0.55*-0.42*0.09*0.23*0.10*-0.23*0.19*0.00-0.29*-0.31*0.42* K326-0.27*-0.12*-0.23*0.00-0.21*0.33*-0.17*-0.25*0.46*0.17*-0.10*0.22*-0.24*-0.13*0.08-0.26* G80-0.11*-0.17*-0.18*-0.19*-0.37*-0.45*-0.72*0.07*0.081.13*-0.13*0.35*-0.23*0.34*0.020.45* NC82-0.09*-0.19*-0.050.05-0.20*-0.25*0.06-0.12*0.67*0.31*-0.17*0.78*-0.25*-0.27*-0.060.21* NC102-0.21*0.02-0.10*-0.04-0.040.96*0.11*0.25*0.59*-0.28*-0.12*-0.070.090.16*0.19*0.23* NC2970.15*0.14*0.16*-0.09*0.20*0.30*-0.61*-0.18*0.29*2.18*-0.09*0.32*-0.37*-0.16*-0.010.09* KRK23-0.34*-0.35*-0.40*-0.21*-0.54*-0.31*-0.95*0.050.33*1.85*-0.27*-0.29*0.04-0.090.010.12* KRK26-0.40*-0.38*-0.32*-0.29*-0.56*-0.49*-0.72*0.16*0.23*0.21*-0.080.04-0.15*0.03-0.010.03

注：*表示差異顯著（＜0.05）；PH. 株高；LW. 葉寬；LL. 葉長；SG. 莖圍；SFW. 幼苗鮮質(zhì)量；RDM. 根干質(zhì)量；LDM. 葉干質(zhì)量；POD. 過氧化物酶活性；SOD. 超氧化物歧化酶活性；PPO. 多酚氧化酶活性；EC. 相對電導(dǎo)率；Pro. 脯氨酸含量；MDA. 丙二醛含量；W-SS. 水溶性糖含量；SP. 可溶性蛋白質(zhì)含量；UV-AS. 紫外吸收物質(zhì)含量；以下表格縮寫與此表相同。

Note: * indicates significant difference (<0.05); PH. plant height; LW. leaf width; LL. leaf length; SG. stem girth; SFW. seedling fresh weight; RDM. leaf dry mass; LDM. leaf dry mass; POD. peroxidase; SOD. superoxide dismutase; PPO. polyphenol oxidase activity; EC. electrical conductivity; Pro. proline content; MDA. malondialdehyde content; W-SS. water-soluble sugar content; SP. soluble protein content; UV-AS. UV absorbing substance content; Abbreviations in the following table are the same.

表2 增強UV-B輻射處理下各單項指標(biāo)響應(yīng)指數(shù)（C）的相關(guān)系數(shù)矩陣

Tab.2 Correlation coefficient matrix of response index (TC) of each single index under enhanced UV-B radiation treatment

注：*表示差異顯著（＜0.05）；**表示差異極顯著（＜0.01）

Note：* indicates significant difference (<0.05); ** indicates extremely significant difference(<0.01).

表3 UV-B脅迫下各綜合指標(biāo)的系數(shù)及貢獻率

Tab.3 Coefficient and contribution rate of each comprehensive index under UV-B stress

注：*表示該指標(biāo)在對應(yīng)主成分中的絕對值最大。

Note：* indicates that the absolute value of the indicator in the corresponding principal component is the largest.

2.4 各烤煙品種苗期對增強UV-B輻射耐性綜合評價

通過公式（2）計算22個烤煙品種各項測定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；通過公式（3）得出5個綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.46、0.19、0.14、0.12和0.09；通過公式（4）計算22個烤煙品種對增強UV-B輻射的綜合耐性評價值（）（表4）。依據(jù)值對22個烤煙品種苗期對增強UV-B輻射的耐性強弱進行排序，值最高的為NC102（0.66），表明其對UV-B輻射的耐性最強；值最低的為云煙203（0.18），表明其對UV-B輻射的耐性最弱。采用組間連接法對值進行系統(tǒng)聚類分析，建立了聚類譜系圖（圖1），將22個烤煙品種劃分為4類。其中，NC102、云煙87、云煙85、NC82、中煙201、NC297和中煙100為第Ⅰ類，對UV-B輻射的耐性強；第Ⅱ類包括K326、湘煙1號、貴煙4號和中煙98，對UV-B輻射耐性中等；第Ⅲ類包括凈葉黃、G80、中煙90、紅花大金元、KRK23、KRK26和翠碧1號，對UV-B輻射耐性弱；第Ⅳ類包括中煙103、云煙201、云煙97和云煙203，對UV-B輻射較敏感。

表4 22個烤煙品種苗期對增強UV-B輻射耐性的綜合評價

續(xù)表4

品種varieties綜合指標(biāo)值comprehensive index value隸屬函數(shù)值subordinative function valueD預(yù)測D值predicted D value預(yù)測差值difference預(yù)測精度/%evaluation accuracy CI1CI2CI3CI4CI5U(X1)U(X2)U(X3)U(X4)U(X5) K3261.100.720.62-0.30-0.620.460.630.680.570.150.510.510.00399.41 湘煙1號0.761.860.67-0.95-1.250.420.840.690.400.000.500.51-0.01397.40 貴煙4號0.410.39-0.030.59-0.390.380.560.560.800.210.480.440.04091.67 中煙980.23-2.162.391.34-0.240.360.091.001.000.250.470.430.03692.34 凈葉黃-2.481.130.490.470.700.050.700.660.770.480.390.390.00498.97 G80-0.72-0.100.58-0.36-0.720.250.470.670.560.130.380.350.03191.84 中煙90-0.68-2.620.260.881.220.260.000.610.880.600.370.40-0.03490.81 紅花大金元-2.751.37-0.500.89-0.900.020.750.480.880.090.330.39-0.05583.33 KRK23-2.941.68-1.290.070.940.000.810.330.670.540.330.320.01196.67 KRK26-2.540.800.83-1.300.060.050.640.720.310.320.310.300.01595.16 翠碧1號-0.80-0.761.20-2.49-0.670.250.350.780.000.140.300.33-0.03090.00 中煙103-1.87-0.27-1.24-0.11-0.910.120.440.340.620.080.270.29-0.02192.22 云煙201-2.18-2.01-1.681.281.120.090.110.260.980.580.270.27-0.00299.26 云煙97-2.780.03-0.24-0.94-0.810.020.500.520.400.110.230.220.01195.22 云煙203-1.75-2.48-2.34-0.02-0.390.140.030.140.640.210.180.19-0.00796.11 權(quán)重index weights 0.460.190.140.120.09

2.5 回歸分析及烤煙對UV-B輻射耐性指標(biāo)的選擇

以值為因變量，16個指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)為自變量進行逐步線性回歸分析，由表5建立回歸方程：=0.510+0.233SFW+0.135SOD+0.114UV- AS+0.113LDM－0.068W-SS+0.073RDM（＜0.05，2=0.974），表明在增強UV-B輻射條件下，對UV-B輻射耐性較強的品種，其幼苗鮮質(zhì)量（SFW）、超氧化物歧化酶（SOD）、紫外吸收物質(zhì)（UV-AS）、葉干質(zhì)量（LDM）和根干質(zhì)量（RDM）這5項指標(biāo)表現(xiàn)出增加趨勢，水溶性糖（W-SS）含量表現(xiàn)出降低趨勢，表明這6項指標(biāo)可用于預(yù)測相同條件下不同烤煙品種對UV-B輻射的耐性強弱。

表5 逐步回歸系數(shù)及顯著性

3 討論

3.1 烤煙耐UV-B輻射鑒定指標(biāo)響應(yīng)差異

煙株為應(yīng)對UV-B輻射增強，會誘發(fā)自身一系列適應(yīng)性或防御性機制。歐陽磊等[29]認(rèn)為煙株為適應(yīng)UV-B脅迫，會通過減小葉面積的方式以降低所受輻射量，而葉面積的縮小降低了煙株的光合效率，導(dǎo)致有機物合成減少，從而抑制煙株的生長。在本研究中，除云煙85和云煙87的生長指標(biāo)與增強UV-B輻射呈正相關(guān)外，增強UV-B輻射對其余20個烤煙品種的絕大部分生長指標(biāo)均表現(xiàn)出抑制作用，這與李大肥等[30]、涂云等[31]的研究結(jié)果一致。此外，李俊等[13]研究發(fā)現(xiàn)：UV-B輻射增強在抑制植株地上部分生長的同時，還會影響地下根系的發(fā)育。因此，本研究通過逐步回歸分析篩選出SFW、LDM和RDM作為鑒定烤煙耐UV-B輻射能力的3個生長指標(biāo)，也進一步說明了UV-B脅迫對植物干物質(zhì)積累及分配的影響。對于云煙85和云煙87的生長指標(biāo)在本試驗條件下有所增加，可能是由于該UV-B輻射強度未能達到抑制其生長的閾值，反而促進了煙株的生長，這一點在何承剛等[18]、朱罡 等[32]的研究中均有所體現(xiàn)，即煙株生長對UV-B輻射強度表現(xiàn)出“低促高抑”的現(xiàn)象。

UV-B輻射脅迫對植物造成傷害其中重要的一條途徑就是活性氧（ROS）的產(chǎn)生，積累過多的O2-、OH-等自由基[33]。Tossi等[34]研究表明ROS積累與UVR8、COP1和HY5/HYP轉(zhuǎn)錄因子信號傳導(dǎo)途徑有關(guān)，植物為了防御ROS傷害就會激活自身保護措施，而SOD作為植物抵御氧化脅迫傷害的第1道防線，也是植物體內(nèi)清除O2-的主要酶[35]，就會通過SOD的大量表達來平衡體內(nèi)的活性氧，降低傷害[36]。糖類不僅是重要的光合產(chǎn)物，還是植物主要的碳源和能量物 質(zhì)[37]。在本研究中，W-SS指標(biāo)在不同烤煙品種間的響應(yīng)差異顯著，對UV-B輻射較敏感的品種其W-SS指標(biāo)均有所增加，而耐性強的部分品種其W-SS指標(biāo)反而有所降低，作為預(yù)測模型中唯一一個表現(xiàn)出下降趨勢的鑒定指標(biāo)，體現(xiàn)出預(yù)測模型的準(zhǔn)確性。紫外吸收物質(zhì)是植物應(yīng)對UV-B輻射增強的一類重要次生代謝產(chǎn)物，其主要成分為黃酮類和花青素苷等[26]，其不僅能有效猝滅羥自由基和過氧化氫自由基[38]，還能通過黃酮類化合物吸收紫外光，減少UV-B透過量，以保護葉片內(nèi)的光合機構(gòu)等敏感部位，增強自身對UV-B的防御能力[39]。在本試驗條件下SOD與UV-AS指標(biāo)均僅有兩個品種煙苗顯著下降，與韓雯等[40]、李大肥等[30]的研究結(jié)果基本一致。綜上所述，以SOD、W-SS和UV-AS三個生理指標(biāo)來鑒定烤煙耐UV-B輻射能力具有一定的科學(xué)依據(jù)和理論支撐。

3.2 各烤煙品種對增強UV-B輻射的耐性

通過主成分分析、隸屬函數(shù)法、聚類分析和逐步回歸等多元分析方法，結(jié)合多指標(biāo)綜合評價作物對逆境脅迫的耐性強弱，該分析方法已被應(yīng)用于蕓豆[27]和小白菜[28]等作物的耐性評價及鑒定指標(biāo)的篩選。因此，對多指標(biāo)進行多元分析是綜合評價不同烤煙品種耐UV-B輻射能力的有效方法之一。

響應(yīng)指數(shù)已被用于馬鈴薯[13]和冬小麥[41]等作物對UV-B輻射的敏感性評價。本研究以16個單項指標(biāo)對增強UV-B輻射的響應(yīng)指數(shù)為基礎(chǔ)，利用多元分析方法，綜合評價了22個烤煙品種對UV-B輻射的耐性強弱。得到NC102、云煙87、云煙85、NC82、中煙201、NC297和中煙100耐性較好的結(jié)果。周平等[15]研究發(fā)現(xiàn)紫外輻射強度表現(xiàn)出隨海拔高度的升高而增加的趨勢。王育軍等[42]研究表明：NC102和NC297在昆明煙區(qū)適種海拔區(qū)間為1700～1900 m，且在此海拔區(qū)間NC102所表現(xiàn)出的適應(yīng)性強于NC297，與本研究結(jié)果一致，同時也從側(cè)面說明了該品種對于UV-B輻射耐性較好的結(jié)果。云煙85和云煙87對UV-B輻射耐性強一方面可能是由于兩個品種均是以K326為父本、云煙2號為母本雜交選育而來，而K326又是以Mcnair30和NC95雜交選育而成，且K326對UV-B輻射的耐性評價僅次于中煙100，兩個品種兼具了NC系烤煙品種和K326的優(yōu)良耐性基因，另一方面可能是由于兩個品種自云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育以來，作為云南主栽烤煙品種，與其長期以來在高海拔地區(qū)種植形成的適應(yīng)性有關(guān)。中煙100是以烤煙新品系9201與優(yōu)質(zhì)品種NC82雜交選育而來，中煙201是以K326為母本與中煙98為父本選育而來。以上7個品種均存在一定的親緣關(guān)系，在本研究中通過聚類分析將其歸為一類，具有一定科學(xué)性和合理性，但基于不同品種對UV-B的響應(yīng)差異機理亟需進一步研究。

本研究將22個烤煙品種對UV-B輻射的耐性強弱分為耐性強（NC102、云煙87、云煙85、NC82、中煙201、NC297和中煙100）、耐性中等（K326、湘煙1號、貴煙4號和中煙98）、耐性弱（凈葉黃、G80、中煙90、紅花大金元、KRK23、KRK26和翠碧1號）和敏感型（中煙103、云煙201、云煙97和云煙203）4個類型。目前，中國有東北、東南、黃淮、西南和長江中上游5個主產(chǎn)煙區(qū)，由于各產(chǎn)區(qū)地理坐標(biāo)及海拔高度的不同，導(dǎo)致各產(chǎn)區(qū)間UV-B輻射強度差異明顯。而UV-B輻射對烤煙的香氣風(fēng)格及煙葉品質(zhì)形成有至關(guān)重要的作用[43]。因此，本研究可針對各煙區(qū)UV-B輻射強度的不同，為不同烤煙品種的種植區(qū)劃及推廣提供參考。

總的來說，UV-B輻射對烤煙的影響是一種綜合性狀的表現(xiàn)，且各品種對UV-B輻射的響應(yīng)不同。本研究首次通過多元分析方法綜合評價了22個烤煙品種對UV-B輻射的耐性強弱，并建立了烤煙苗期耐UV-B輻射預(yù)測模型，該模型平均預(yù)測精度為95.24%，可用于鑒定烤煙對UV-B輻射的耐性強弱。

4 結(jié)論

（1）本研究將供試的22個烤煙品種對UV-B輻射的耐性分為耐性強（7個）、耐性中等（4個）、耐性弱（7個）和敏感型（4個）4個類型，其中NC102、云煙87、云煙85、NC82、中煙201、NC297和中煙100耐性較強，中煙103、云煙201、云煙97和云煙203對UV-B輻射較敏感。

（2）建立了烤煙苗期對UV-B輻射的耐性預(yù)測模型，=0.510+0.233SFW+0.135SOD+0.114UV-AS+ 0.113LDM－0.068W-SS+0.073RDM。

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Analysis of the tolerance of 22 flue-cured tobacco varieties to enhanced UV-B radiation at seedling stage and screening of identification indices

GU Hao1, ZHANG Jintao2, CHEN Yi3, LI Jialiang1, CAI Xiao1, YANG Zhixin1, WANG Li1, HE Chenggang1*

1 College of Tobacco Science, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China;2 China Tobacco Hunan Industrial Co., Ltd., Changsha 410007, China;3 Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Kunming 650021, China

This study aims to evaluate the tolerance of 22 flue-cured tobacco varieties to UV-B radiation at seedling stage and screen the identification indices.Seven growth indices and nine physiological indices of 22 flue-cured tobacco cultivars were measured under natural UV-B radiation (control) and enhanced UV-B radiation (4.60 kJ/m2·d) at seedling stage. Principal component analysis was carried out according to the response indices of each single index to enhanced UV-B radiation, the UV-B radiation tolerance of 22 flue-cured tobacco varieties at seedling stage was comprehensively evaluated by means of membership letter and systematic cluster analysis, and the identification indices of UV-B radiation tolerance of flue-cured tobacco at seedling stage were selected by stepwise regression analysis.Through principal component analysis of 16 single indices, five independent comprehensive indices were obtained. The evaluation value () of enhanced UV-B radiation tolerance of each variety was calculated by membership function method. Using cluster analysis, seven flue-cured tobacco varieties with strong UV-B radiation tolerance, four with medium UV-B radiation tolerance, seven with weak UV-B radiation tolerance and four with relatively weak UV-B radiation tolerance were selected, and the prediction equation of flue-cured tobacco’s tolerance to UV-B radiation at seedling was established by stepwise regression analysis:'=0.510+0.233SFW+0.135SOD+0.114UV-AS+0.113LDM-0.068W-SS+0.073RDM(R=0.974，＜0.05). The average predicted accuracy was 95.24%.NC102, Yunyan 87, Yunyan 85, NC82, Zhongyan 201, NC297 and Zhongyan 100 high higher tolerance to UV-B radiation, while Zhongyan 103, Yunyan 201, Yunyan 97 and Yunyan 203 are more sensitive to UV-B radiation. Seedling fresh weight (SFW), sup eroxide dismutase (SOD) activity, UV absorbing substance (UV-AS), leaf dry mass (LDM), water-soluble sugar (W-SS) content and root dry mass (RDM) were selected as the evaluation indices of UV-B radiation resistance of flue-cured tobacco at seedlings.

UV-B radiation; flue-cured tobacco varieties; seedling stage; comprehensive assessment

. Email：chengganghe63@163.com

顧浩，張錦韜，陳頤，等. 22個烤煙品種苗期對增強UV-B輻射的耐性分析及鑒定指標(biāo)篩選[J]. 中國煙草學(xué)報，2022，28（6）.GU Hao，ZHANG Jintao，CHEN Yi, et al. Analysis of the tolerance of 22 flue-cured tobacco varieties to enhanced UV-B radiation at seedling stage and screening of identification indices[J]. Acta Tabacaria Sinica, 2022,28(6).doi:10.16472/j.chinatobacco.2022.T0052

湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司煙草農(nóng)業(yè)示范與推廣科技項目（No.202143000934114）；云南省煙草公司科技計劃重點項目（No.202053000 0241025）

顧浩（1998—），碩士研究生，煙草生理生化，Tel：0871-65227711，Email：1335527954@qq.com

何承剛（1972—），博士，副教授，煙草化學(xué)與煙葉質(zhì)量評價研究，Tel：0871-65227711，Email：chengganghe63@163.com

2022-03-11；

2022-08-02