章凱,王晶,胡成業(yè),張麗源,周澤宇,水柏年
(浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,浙江 舟山 316022)
溫臺(tái)漁場(chǎng)位于東海中部近海水域, 西接甌江口,北連樂(lè)清灣與溫州灣,受浙江沿岸水、黑潮次表層水和臺(tái)灣暖流等海流水團(tuán)的共同影響,浮游生物餌料豐富,是眾多海洋游泳生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng),也是多種捕撈網(wǎng)具作業(yè)的良好漁場(chǎng)[1-2]。近年來(lái),隨著大型圍填海工程、航道疏浚等活動(dòng)的開(kāi)展,海洋生態(tài)環(huán)境日益惡化,導(dǎo)致該海域漁業(yè)資源衰退嚴(yán)重[3]。因此,在溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)開(kāi)展?jié)O業(yè)資源調(diào)查,可為今后游泳動(dòng)物的繁殖保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。
冗余分析(redundancy analysis,RDA)是回歸分析與主成分分析相結(jié)合的一種排序方法,廣泛用于探究漁業(yè)資源群落與環(huán)境因子間的關(guān)系,并發(fā)現(xiàn)溶解氧[4]、溫度[5]和水深[6]均為影響漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)的重要因素。然而,RDA受空值影響較大[7],基于距離的冗余分析(distance-based redundancy analysis,db-RDA)可在一定程度上消除零值對(duì)結(jié)果的影響[8],其在海洋生物的研究中應(yīng)用更為廣泛。Shivarudrappa等[9]采用db-RDA法評(píng)估了溶解氧對(duì)墨西哥灣北部大陸架大型底棲生物群落的影響。Kodama等[10]通過(guò)分析連續(xù)15年的調(diào)查數(shù)據(jù),揭示了日本沿海暖水性浮游動(dòng)物可作為對(duì)馬暖流的指示生物。王亮根等[11]研究表明,大亞灣魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的空間分布分別受橈足類(lèi)和水動(dòng)力學(xué)因子驅(qū)動(dòng)。
目前,有關(guān)溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)游泳動(dòng)物的資源現(xiàn)狀、群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子間的關(guān)系未見(jiàn)報(bào)道。本研究中,采用系統(tǒng)聚類(lèi)分析和冗余分析等方法對(duì)溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)的游泳動(dòng)物群落進(jìn)行研究,以期為溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)及其附近海域制定生態(tài)保護(hù)策略和科學(xué)管理措施提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為促進(jìn)該海域漁業(yè)資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。
于2019年春季(4月)和秋季(10月)在溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)及其附近海域(120°57′E~121°59′E,27°39′N(xiāo)~28°01′N(xiāo))進(jìn)行游泳動(dòng)物底拖網(wǎng)調(diào)查(圖1),調(diào)查海域總面積約為2 528 km2。調(diào)查站位范圍涵蓋甌江入海口、洞頭列島近岸海域與開(kāi)放海域,其中,D01~D08站位位于溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)內(nèi)。底拖網(wǎng)網(wǎng)口寬度為15 m,高度為3 m,網(wǎng)囊網(wǎng)目為20 mm。調(diào)查海域共設(shè)置20個(gè)調(diào)查站位,每個(gè)站位拖網(wǎng)時(shí)長(zhǎng)約0.5 h,拖速控制在3 kn左右。各站位所得樣品均以1 h時(shí)間和3 kn拖速進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。
本圖基于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站GS(2020)4615號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地圖為底圖制作,底圖邊界無(wú)修改。The figure is based on the standard map GS(2020)4615 in the standard map service website of Ministry of Natural Resources of the People’s Republic of China, with no modifications of the boundaries in the standard map.圖1 溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)調(diào)查站位圖Fig.1 Survey station location of spawning ground reserve in Wentai fishing ground
1.2.1 相對(duì)資源密度 游泳動(dòng)物的相對(duì)資源密度采用掃海面積法進(jìn)行計(jì)算,其計(jì)算公式為
Di=Ci/(aiq)。
(1)
其中:Di為第i站位的相對(duì)資源密度(kg/km2或ind./km2);Ci為第i站位的每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲量(kg/h或ind./h);ai為第i站位的單位時(shí)間拖網(wǎng)掃海面積(km2/h);q為網(wǎng)具捕獲率,其中,蝦類(lèi)、蟹類(lèi)和蝦蛄類(lèi)q值取0.8,中上層魚(yú)類(lèi)q值取0.3,底層魚(yú)類(lèi)和頭足類(lèi)q值取0.5[12]。
1.2.2 優(yōu)勢(shì)種確定 利用Pianka[13]提出的相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)確定各物種的相對(duì)重要性。分別計(jì)算各季節(jié)的IRI值,計(jì)算公式為
IRI=(N+W)×F×10 000。
(2)
其中:N為某物種數(shù)量占總數(shù)量的比例(%);W為某物種生物量占總生物量的比例(%);F為某物種在各站位中出現(xiàn)的頻率(%)。
當(dāng)IRI≥1 000時(shí),表示該物種為優(yōu)勢(shì)種;當(dāng)100≤IRI<1 000時(shí)為重要種;當(dāng)10≤IRI<100時(shí)為常見(jiàn)種;當(dāng)1≤IRI<10時(shí)為一般種;當(dāng)IRI<1時(shí)為少見(jiàn)種。
1.2.3 群落相似性分析 采用系統(tǒng)聚類(lèi)分析(CLUSTER)方法評(píng)估各調(diào)查站位間的相似性;利用非度量多維尺度分析(non-metric multidimensional scaling,NMDS)方法研究游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化,并對(duì)站位進(jìn)行排序。同時(shí)用脅迫系數(shù)(stress)評(píng)價(jià)NMDS二維點(diǎn)陣分布圖效果,一般認(rèn)為stress<0.05時(shí),結(jié)果具有較好的代表性;0.05≤stress<0.1時(shí),分析結(jié)果基本可信;0.1≤stress<0.2時(shí),結(jié)果具有一定解釋意義。
1.2.4 基于距離的冗余分析 在進(jìn)行冗余分析前,先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),并計(jì)算各軸梯度長(zhǎng)度(LGA)。本研究中,LGA為3.85,且各站位的物種數(shù)據(jù)中存在大量零值,故采用基于Bray-Curtis距離的冗余分析。
Bray-Curtis距離(D)計(jì)算公式為
(3)
其中:SA,i和SB,i為第i個(gè)物種分別在A站位和B站位中的豐度;min表示取兩者最小值。D值越小,表示兩個(gè)站位游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異就越小。
本研究中使用的環(huán)境因子包括底層鹽度(BS)、表層鹽度(SS)、底層溫度(BT)和水深(DP)。DCA分析、db-RDA和層次分割(Hierarchical Partitioning,HP)計(jì)算過(guò)程及檢驗(yàn)在R統(tǒng)計(jì)軟件中的Vegan包和Rdacca.hp包中進(jìn)行。
兩個(gè)季次調(diào)查共捕獲游泳動(dòng)物66種,其中魚(yú)類(lèi)34種,蝦類(lèi)14種,蟹類(lèi)13種,蝦蛄類(lèi)2種,頭足類(lèi)3種。春季,龍頭魚(yú)Harpodonnehereus出現(xiàn)頻率最高,為100%,占總漁獲量的47.64%;秋季,高頻次種類(lèi)數(shù)量增加,龍頭魚(yú)、三疣梭子蟹Portunustrituberculatus、口蝦蛄Oratosquillaoratoria和棘頭梅童魚(yú)Collichthyslucidus出現(xiàn)頻率均為100%,共占總漁獲量的78.03%。
IRI指數(shù)分析表明,春季和秋季優(yōu)勢(shì)種和重要種均為10種。其中,龍頭魚(yú)、三疣梭子蟹在春、秋兩次調(diào)查中均為優(yōu)勢(shì)種;口蝦蛄春季為重要種,秋季則為優(yōu)勢(shì)種;棘頭梅童魚(yú)和日本蟳Charybdisjaponica在春、秋兩次調(diào)查中均為重要種(表1)。
表1 游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和重要種及其IRI值
兩個(gè)季次的調(diào)查中,春、秋季游泳動(dòng)物漁獲量總豐度為6 758 ind.,總生物量為99.30 kg。其中,春季游泳動(dòng)物總豐度為2 460 ind.,總生物量為24.57 kg;秋季游泳動(dòng)物總豐度為4 298 ind.,總生物量為74.73 kg。春季調(diào)查海域平均生物量密度為 75.41 kg/km2,其中,D06站位生物量密度最高,為221.70 kg/km2,D03站位最低,僅為 17.66 kg/km2;尾數(shù)密度的平均值為 7 481.40 ind./km2,D06站位尾數(shù)密度最高,為 19 078.47 ind./km2,D03站位最低,僅為 1 679.87 ind./km2。秋季調(diào)查海域平均生物量密度為225.62 kg/km2,其中,D09站位生物量密度最高,為317.92 kg/km2,D08站位生物量密度最低,僅為98.70 kg/km2;尾數(shù)密度的平均值為12 992 ind./km2,其中,D14站位尾數(shù)密度最高,為20 458.36 ind./km2,D13站位尾數(shù)密度最低,僅為3 299.74 ind./km2(圖2)。秋季的生物量密度和尾數(shù)密度明顯高于春季,且兩個(gè)季節(jié)最大值和最小值出現(xiàn)的站位也不相同。
圖2 調(diào)查海域春季、秋季生物量密度和尾數(shù)密度的空間分布Fig.2 Spatial distribution of biomass density and mantissa density in the investigated sea area in spring and autumn
根據(jù)ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果,春季、秋季游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異極顯著(P<0.01)。游泳動(dòng)物群落的聚類(lèi)譜系圖和NMDS排序圖見(jiàn)圖3,二者的結(jié)果一致。春季,在30%相似性水平下,調(diào)查站位可分為3組:A組共2個(gè)站位(D03、D04),位于調(diào)查海域的東南部,組內(nèi)平均相似性為65.29%;C組共2個(gè)站位(D13和D17),位于調(diào)查海域的西北部,組內(nèi)平均相似性為67.73%;其余16個(gè)站位為B組,組內(nèi)平均相似性為49.64%。秋季,在50%的相似性水平下,調(diào)查站位可分為3組:A組1個(gè)站位(D13),位于調(diào)查海域西北部稍遠(yuǎn)離海岸線(xiàn)的區(qū)域;C組共4個(gè)站位(D17、D18、D10和D14),位于調(diào)查海域的西北部,臨近洞頭列島,組內(nèi)平均相似性為63.52%;其余15個(gè)站位為B組,組內(nèi)平均相似性為63.96%。春季NMDS的脅迫系數(shù)為0.07,屬于0.05~0.1范圍,表明分析結(jié)果基本可信;秋季NMDS的脅迫系數(shù)為0.11,秋季脅迫系數(shù)屬于0.1~0.2范圍,表明分析結(jié)果具有一定的解釋意義。
圖3 游泳動(dòng)物群落的聚類(lèi)譜系圖和NMDS排序圖Fig.3 Cluster pedigree and NMDS ranking of nekton community
通過(guò)SIMPER分析可知:春季A組和B組的平均相異性為77.91%,主要分歧種為鳀、刀鱭和三疣梭子蟹等10種;A組和C組的平均相異性為82.54%,主要分歧種為龍頭魚(yú)、三疣梭子蟹和鳀等9種;B組和C組的平均相異性為71.01%,主要分歧種為龍頭魚(yú)、三疣梭子蟹和刀鱭等11種。秋季A組和B組的平均相異性為71.1%,主要分歧種為鮸、三疣梭子和棘頭梅童魚(yú)等7種;A組和C組的平均相異性為75.8%,主要分歧種為鮸、龍頭魚(yú)和三疣梭子蟹等5種;B組和C組的平均相異性為53.89%,主要分歧種為龍頭魚(yú)、三疣梭子蟹和棘頭梅童魚(yú)等11種(表2)。
db-RDA分析結(jié)果如表3所示,4個(gè)環(huán)境因子共解釋21.87%的物種信息,第1、2排序軸的特征值為0.068 3、0.031 5。全模型檢驗(yàn)具有顯著性(P=0.001),表明db-RDA分析結(jié)果具有參考價(jià)值。
溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)游泳動(dòng)物15種優(yōu)勢(shì)種和重要種與環(huán)境因子間的db-RDA分析發(fā)現(xiàn),環(huán)境因子對(duì)龍頭魚(yú)(Hn)、三疣梭子蟹(Pt)、口蝦蛄(Oo)、日本蟳(Cj)、鮸(Mm)和棘頭梅童魚(yú)(Cl)的分布有較強(qiáng)的影響(圖4)。其中,龍頭魚(yú)、口蝦蛄和三疣梭子蟹的空間分布與4個(gè)環(huán)境因子均密切相關(guān),日本蟳、鮸和棘頭梅童魚(yú)與底層鹽度、表層鹽度和水深密切相關(guān)。
db-RDA的層次分割結(jié)果顯示,底層溫度對(duì)游泳動(dòng)物時(shí)空分布變異的解釋率最高,占總解釋率的58.05%,其次為水深和底層鹽度,分別占19.28%和15.05%,最低為表層鹽度,僅占7.61%。
表2 調(diào)查海域春秋季組間分歧種對(duì)組間平均相異性的貢獻(xiàn)Tab.2 Contribution of different species between groups to the average phase difference between groups in the investigated sea area in spring and autumn
表3 游泳動(dòng)物群落db-RDA分析結(jié)果Tab.3 Biomass db-RDA analysis results of nekton
DP—水深;BS—底層鹽度;SS—表層鹽度;BT—底層溫度;其他字母代碼含義見(jiàn)表1。DP—water depth;BS—bottom salinity;SS—surface salinity;BT—bottom temperature; other letter codes are shown in Table 1.圖4 調(diào)查海域重要種和優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子間的db-RDA排序圖Fig.4 db-RDA ranking of important and dominant species and environmental factors in the investigated sea area
溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)作為溫臺(tái)漁場(chǎng)的重要組成部分,是眾多學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)區(qū)域。2013年的甌飛灘及鄰近海域的底拖網(wǎng)調(diào)查中,共捕獲游泳動(dòng)物87種[14],而2007年甌江口夏、秋兩季魚(yú)類(lèi)共64種[15]。本研究中調(diào)查共發(fā)現(xiàn)游泳動(dòng)物66種,種類(lèi)數(shù)少于以往調(diào)查結(jié)果,呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這表明,調(diào)查海域存在資源衰退的現(xiàn)象,群落的種類(lèi)組成處于變化中。近年來(lái),人為擾動(dòng)頻繁,地方性污染和水體富營(yíng)養(yǎng)化等使得自然生態(tài)環(huán)境越來(lái)越惡劣[16];同時(shí)對(duì)海域的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用也是引起資源衰退、物種減少的主要原因[17]。
本研究中顯示,龍頭魚(yú)和三疣梭子蟹在數(shù)量、質(zhì)量和出現(xiàn)頻率上均處于明顯優(yōu)勢(shì)地位,其分布特征在一定程度上決定了調(diào)查海域的群落結(jié)構(gòu)特征,是溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)海域的特征種類(lèi)。20世紀(jì)70年代,該海域特征種以鳳鱭、香魚(yú)和鋸緣青蟹等為主[18-19];2000年左右,特征物種更替為白姑魚(yú)、日本蟳、三疣梭子蟹和哈氏仿對(duì)蝦等[20];而本研究顯示,龍頭魚(yú)和三疣梭子蟹的IRI值遠(yuǎn)高于其他種類(lèi),成為優(yōu)勢(shì)物種。這表明,游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在變化的同時(shí),其漁獲質(zhì)量也在不斷下降,高營(yíng)養(yǎng)水平物種的選擇性捕撈及低營(yíng)養(yǎng)水平物種的抗干擾能力是物種格局發(fā)生變化的核心因素[21]。
本研究中,秋季的平均生物量密度和尾數(shù)密度高于春季,季節(jié)間的變化趨勢(shì)與2018年在該海域的調(diào)查結(jié)果一致[22]。伏季休漁時(shí),游泳動(dòng)物在餌料生物充足和未受捕撈壓力的情況下,快速生長(zhǎng),生物量迅速積累,資源密度達(dá)到峰值[23],秋季調(diào)查正好在伏季休漁剛剛結(jié)束時(shí)開(kāi)展,故秋季資源密度大于春季。秋季生物量密度最高的站位(D09)出現(xiàn)在洞頭列島海域附近,同時(shí)該海域蝦類(lèi)數(shù)量占該區(qū)域漁獲物的56.01%,其中,哈氏仿對(duì)蝦Parapenaeopsishardwickii和中華管鞭蝦Solenoceracrassicornis出現(xiàn)頻率分別為75%和95%,且多為性成熟個(gè)體。洞頭列島及附近海域位于甌江入海口,同時(shí)受高溫高鹽的臺(tái)灣暖流、浙江沿岸流和甌江沖淡水的影響[15],水流環(huán)境復(fù)雜多樣(渦流、紊流和上升流等);同時(shí)該海域島礁分布密集,海底地形(淺灘、礁石和深槽等)與底質(zhì)(沙質(zhì)和淤泥質(zhì)等)豐富多樣,多樣化的海底地形為游泳動(dòng)物提供了合適的棲息地和充足的餌料來(lái)源[20]。因此,該區(qū)域資源密度高于其他區(qū)域。歷史資料[24]同樣表明,洞頭列島及其附近海域是哈氏仿對(duì)蝦和中華管鞭蝦的重要產(chǎn)卵場(chǎng),與本研究結(jié)果一致。
游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定至關(guān)重要。本研究中,從聚類(lèi)譜系圖和NMDS排序分析結(jié)果可以看出,秋季游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性較高,春季相似性較低,兩個(gè)季節(jié)分組并無(wú)明顯規(guī)律。龍頭魚(yú)不僅是兩個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種,同時(shí)也是主要分歧種,這表明組間的分歧種在一定程度上也是群落的優(yōu)勢(shì)種,游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的特征變化可能是由各站位的優(yōu)勢(shì)種組成和數(shù)量變化造成的,這與芮銀等[3]的研究結(jié)果相似。龍頭魚(yú)在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),這與龍頭魚(yú)廣溫廣鹽的生態(tài)類(lèi)型和較強(qiáng)的捕食能力有關(guān)。在擾動(dòng)的生境中,優(yōu)勢(shì)種往往只由一種或者幾種數(shù)量極大的物種組成,而在未受干擾或者較為穩(wěn)定的生境中,優(yōu)勢(shì)種往往由多種比例比較接近的物種組成[25]。這表明,溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)受人為擾動(dòng)影響較大,群落的穩(wěn)定性降低。單一優(yōu)勢(shì)種會(huì)使群落結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性加劇,其余種類(lèi)所占比例減小或者消失,導(dǎo)致群落多樣性和均勻度降低。
相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),水深、溫度和鹽度等對(duì)游泳動(dòng)物空間分布的影響顯著,且在不同海域主要影響因子不同[26]。本研究顯示,溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)及其附近海域游泳動(dòng)物的時(shí)空分布與表層溫度、表層鹽度、底層鹽度及水深密切相關(guān)。在近岸海域,海水的理化特征受到?jīng)_淡水、沿岸流和海流影響,溫度和鹽度通常是影響游泳動(dòng)物空間分布的主要環(huán)境因子。本研究中,底層溫度具有更高的解釋能力,主要與刀鱭、鮸和棘頭梅童魚(yú)等暖水性魚(yú)類(lèi)的生活習(xí)性有關(guān),這些魚(yú)類(lèi)在繁殖季節(jié)洄游至調(diào)查海域進(jìn)行產(chǎn)卵,而在秋冬季節(jié)水溫下降時(shí)向外海深水區(qū)洄游越冬,從而導(dǎo)致游泳動(dòng)物在調(diào)查海域的種類(lèi)組成和數(shù)量分布在春季及秋季呈現(xiàn)較大差異。底層鹽度是影響游泳動(dòng)物時(shí)空分布的重要環(huán)境因子[27],但在本研究中,底層鹽度解釋率并不高。由于受浙江沿岸流、臺(tái)灣暖流和甌江沖淡水的季節(jié)性周期影響[15],調(diào)查海域鹽度變化范圍較大,而河口性魚(yú)類(lèi)對(duì)鹽度的適應(yīng)范圍較廣,因此,鹽度對(duì)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布影響不明顯。本研究中,水深的解釋比例較低,水深是綜合性的環(huán)境因子,不直接影響游泳動(dòng)物的時(shí)空分布,而是通過(guò)影響溫度、壓強(qiáng)、溶解氧和光照度等一系列因素,進(jìn)而對(duì)魚(yú)類(lèi)的生活習(xí)性和分布情況造成影響[28]。
綜上,溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)及其附近海域游泳動(dòng)物仍存在資源衰退、種類(lèi)減少的現(xiàn)象。落實(shí)“伏季休漁”政策、減少工業(yè)污水排放和治理水體富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)恢復(fù)游泳動(dòng)物資源及改善水體環(huán)境具有重要意義。
1)鳳鱭、鋸緣青蟹、白姑魚(yú)等經(jīng)濟(jì)種出現(xiàn)頻率明顯下降,這反映了溫臺(tái)漁場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)保護(hù)區(qū)及其附近海域的游泳動(dòng)物群落仍呈現(xiàn)種類(lèi)減少、資源量下降的趨勢(shì)。
2)離岸較近站位的游泳動(dòng)物尾數(shù)密度和生物量密度總體上比離岸較遠(yuǎn)的站位高,季節(jié)間也存在較明顯的差異,秋季游泳動(dòng)物尾數(shù)密度和生物量密度總體上高于春季。
3)尖頭黃鰭牙魚(yú)或、鮸、中華管鞭蝦在春季未捕獲,僅在秋季出現(xiàn),且為秋季的重要種,這表明游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在季節(jié)間存在的顯著差異是由春、秋季環(huán)境因子的季節(jié)性變化和群落物種的生物學(xué)特性共同作用所致。