劉進(jìn)平，周揚(yáng)，胡海燕，吳文嬙，胡新文，賴杭桂

海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院，海南 海口 570228

油茶是山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia L.）一類木本食用油料樹(shù)種的總稱，山茶屬是山茶科中最大的屬。油茶在中國(guó)已有兩千多年的栽培歷史。作為中國(guó)特有的木本油料樹(shù)種，油茶植物因種子含油率較高，與油橄欖、油棕、椰子并稱為世界四大木本油料作物，與烏桕、油桐和核桃并稱為中國(guó)四大木本油料植物。茶籽油具有合理的脂肪酸構(gòu)成、豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，富含不飽和脂肪酸、維生素E和山茶甙等特定生理活性物質(zhì)。因此，除食用和烹調(diào)功能外，還具有極高的營(yíng)養(yǎng)和醫(yī)療保健價(jià)值，是優(yōu)質(zhì)保健食用油和高級(jí)天然化妝品原料。尤其是其主要成分為油酸和亞油酸為主的不飽和脂肪酸，含量占90%以上，比被譽(yù)為“液體黃金”的橄欖油還高出約7%，故有“東方橄欖油”的美稱[1-3]。

1 熱帶地區(qū)主要油茶栽培種

油茶主要分布于中國(guó)長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)，此外，在越南、緬甸、泰國(guó)、馬來(lái)西亞以及日本等國(guó)也有少量分布。其中，湖南、江西、廣西3省區(qū)加起來(lái)面積303.33萬(wàn)hm2，占全國(guó)油茶總面積的75.8%，而其中又以湖南栽培面積最大，占油茶總面積的40%[1]。世界上油茶屬有120余個(gè)種，中國(guó)約90個(gè)種，主要栽培種有普通油茶（Camellia oleifera Abel.）、小果油茶（Camellia meiocarpa Hu.）、越南油茶（Camellia vietnamensis Huang）、攸縣油茶（Camellia yuhsienensis Hu）等10多個(gè)種，其中中國(guó)現(xiàn)有油茶林中的98%為普通油茶（C.oleifera）[2]。

根據(jù)油茶栽培區(qū)域的生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)，可以將油茶栽培區(qū)劃分為西南高山區(qū)、華南丘陵區(qū)、華中華東丘陵區(qū)、北部邊緣區(qū)4個(gè)生態(tài)類型區(qū)。其中，華南丘陵區(qū)（該區(qū)北界自廣西百色經(jīng)廣東英德到福州一線。包括臺(tái)灣北部、福州以南沿海、廣東南部、雷州半島、海南島北部及廣西南部等低山丘陵）屬熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候性質(zhì)的南亞熱帶。華南丘陵區(qū)主要栽培的是窄生態(tài)幅物種如越南油茶（C.vietnamensis）、廣寧紅花油茶（C.semiserrata Chi.）、博白大果油茶（C.gigantocarpa Hu.）、宛田紅花油茶（C.polyodonea how ex Hu.）[3]。

越南油茶（C.vietnamensis）是該區(qū)最重要的油茶栽培種，樹(shù)體高大，生長(zhǎng)快，性喜夏熱冬暖和多雨高溫氣候，適合在南亞熱帶低海拔地區(qū)[2]。越南油茶在高州市、陸川縣一線以南能正常開(kāi)花結(jié)果，自此往北移，豐產(chǎn)表現(xiàn)越來(lái)越差，直到在長(zhǎng)江流域不能開(kāi)花結(jié)果。因此，越南油茶適宜于廣東省雷州半島、廣西壯族自治區(qū)東南部和海南省種植。該種因?yàn)樵谟筒柚泄麑?shí)最大，因而現(xiàn)在普遍稱其為大果油茶。由于該種在廣西壯族自治區(qū)陸川縣和廣東省高州市一線以南的華南油茶產(chǎn)區(qū)廣泛種植，因此又稱華南油茶、陸川油茶、高州油茶和大果油茶，是中國(guó)繼普通油茶和小果油茶之后的第三種常見(jiàn)油茶造林用種[4-5]。

普通油茶（C.oleifera）屬寬生態(tài)幅物種，在中國(guó)亞熱帶的南、中、北三個(gè)氣候帶都有廣泛的分布和大面積種植，在該區(qū)也有分布，但生長(zhǎng)不及北部[3]。小果油茶（C.meiocarpa）主要分布于福建、江西、廣西、湖南、貴州、廣東及浙江等省區(qū)，栽培面積及產(chǎn)量?jī)H次于普通油茶，適于在中亞熱帶及北亞熱帶南部地區(qū)中溫暖氣候條件下生長(zhǎng)[3]，該區(qū)也有少量引種種植。

此外，近年來(lái)又報(bào)道的一個(gè)適合在華南地區(qū)栽培的短柱茶組新種——香花油茶（C.osmantha）。該種為灌木，花白色，微有香氣。其苞被不分化為苞片和萼片，多數(shù)10～12枚，花瓣6～8枚，均易脫落；雄蕊長(zhǎng)短不一，大部分分離；花柱短，基部連生，先端分離，與短柱茶組特征一致。新種花有香氣與窄葉短柱茶C.fluviantlis Hand.-Mzt.接近，但前者葉常為倒卵形，具尾尖，后者葉狹披針形，漸尖[6]。華南地區(qū)主要油茶物種中，香花油茶與其它油茶相比，長(zhǎng)勢(shì)迅速、花芽數(shù)量多、果實(shí)產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)。不同物種的生長(zhǎng)量依次為：香花油茶＞陸川油茶（C.vietnamensis）＞廣寧紅花油茶（C.semiserrata）＞博白大果油茶（C.gigantocarpa）＞普通油茶（C.oleifera）＞南榮油茶（C.nanyongensis）＞宛田紅花油茶（C.polyodonta）＞小果油茶（C.meiocarpa）[7]。

2 海南油茶種質(zhì)資源

海南島種植的越南油茶可能引自廣東省高州市，故此在海南民間亦稱其為高州油茶。海南油茶種植的歷史至少有500多年歷史，《正德瓊臺(tái)志》（明正德十六年，即1521）就有記錄。海南人習(xí)慣稱越南油茶為海南山柚[8]。海南油茶發(fā)展大致可分為三個(gè)階段：（1）第一階段，即解放初期的發(fā)展階段。20世紀(jì)60～70年代期間，在政府的主導(dǎo)下作為主要經(jīng)濟(jì)作物在海南中、北部種植，如屯昌縣、澄邁縣、文昌縣、瓊山縣、臨高縣、儋縣、定安縣和瓊中縣均有栽培，其中以屯昌縣的烏坡、南呂、新興、大同，澄邁縣的中興、仁興、加樂(lè)、石浮，文昌縣蓬萊，瓊山縣甲子栽培較多[7]。（2）第二階段，即砍伐萎縮階段。20世紀(jì)80～90年代因經(jīng)濟(jì)效益不高，被大面積砍伐，用于種植橡膠、檳榔等其它經(jīng)濟(jì)效益相對(duì)較高的經(jīng)濟(jì)作物。（3）第三階段，即復(fù)興階段。2000年后隨著油茶籽油價(jià)格上升，油茶林種植面積迅速擴(kuò)大[9]。對(duì)海南油茶資源分布與林分進(jìn)行實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南的油茶包括野生資源與栽培種，主要分布在9個(gè)市縣38個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，總面積約1167.3hm2。油茶主要分布在瓊海市的石壁、中原、陽(yáng)江、會(huì)山、龍江和大路鎮(zhèn)（包括東紅農(nóng)場(chǎng)），定安縣的嶺口（包括中瑞農(nóng)場(chǎng)）、翰林和龍湖鎮(zhèn)，文昌市的錦山、潭牛和蓬萊鎮(zhèn)，?？谑械娜⒓鬃?、石山和永興鎮(zhèn)，臨高縣的皇桐、和舍、南寶和多文鎮(zhèn)，澄邁縣的文儒、加樂(lè)、中興和仁興鎮(zhèn)，屯昌縣黃嶺、坡心、新興和烏坡鎮(zhèn)，瓊中縣的灣嶺、長(zhǎng)征和黎母山鎮(zhèn)，五指山市的通什、南圣、暢好和水滿鄉(xiāng)[10]。經(jīng)初步鑒定，海南油茶資源為越南油茶、普通油茶和小果油茶，屬于“寒露籽”型品種。其中栽培最為廣泛的是普通油茶。近年來(lái)，在海南五指山等地還引進(jìn)了紅花大果油茶長(zhǎng)林1號(hào)、長(zhǎng)林4號(hào)、長(zhǎng)林40號(hào)。據(jù)《中國(guó)植物志》記載，海南島800m以上原始森林中有普通油茶原生種?！逗Ｄ现参镏尽贰逗Ｄ蠉u作物（植物）種質(zhì)資源考察文集》《海南及廣東沿海島嶼植物名錄》均有記載，海南島分布有普通油茶野生資源。分析認(rèn)為，海南島擁有較為豐富的油茶資源，是普通油茶的原產(chǎn)地。油茶在海南島的栽培歷史悠久，是海南島的傳統(tǒng)植物資源[10]。15年以上林分調(diào)查結(jié)果表明，海南油茶主要散生于橡膠、檳榔或次生灌木叢林下和林緣，較少為坡地純林。絕大部分的油茶林處于野生或半野生狀態(tài)。同一林分不同植株間存在多樣的葉片和果實(shí)形態(tài)，地徑和產(chǎn)量也參差不一[10]。

海南各縣市都有上百年甚至幾百年的油茶樹(shù)。定安、澄邁、屯昌和瓊海的部分地區(qū)保存有林齡較長(zhǎng)的油茶林，其中澄邁縣現(xiàn)有老的油茶林最多，最大植株地徑達(dá)150cm[10]。據(jù)植物標(biāo)本記載，萬(wàn)寧市的興隆、大洲島和銅鐵嶺，保亭縣的牛角嶺以及吊羅山、尖峰嶺和霸王嶺等地區(qū)也有零星分布[10]。據(jù)原海南省林業(yè)廳組織，海南大學(xué)、中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子所、海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院共同完成的《海南省油茶產(chǎn)業(yè)調(diào)查報(bào)告》（2016年），海南省油茶種植面積4036.92hm2，主要分布在7個(gè)市縣，其中瓊海市1000.27hm2、屯昌縣795.22hm2、澄邁縣662hm2、五指山市425.33hm2、瓊中縣358.13hm2、定安縣323.33hm2、?？谑?36.6hm2，以上7個(gè)市縣占全省油茶林種植面積的95%。全省有666.67hm2以上的海南油茶老樹(shù)林處于野生或半野生狀態(tài)。在澄邁縣文儒鎮(zhèn)岸嶺村、屯昌縣南坤鎮(zhèn)石銀嶺村、定安縣龍湖鎮(zhèn)石井村等地也發(fā)現(xiàn)了一些成片的野生林，在野生林和老林中也發(fā)現(xiàn)了一批大樹(shù)資源，如瓊海市陽(yáng)江鎮(zhèn)中酒村的6棵“油茶王”，基徑50cm～89cm；屯昌縣南坤鎮(zhèn)石銀嶺村路邊的山柚林中有數(shù)十株基徑50cm～68cm；基徑最大的油茶在澄邁縣中興鎮(zhèn)，基徑150cm，樹(shù)齡數(shù)百年以上。海南油茶老林分布共有61處，主要分布在7個(gè)市縣。

3 海南油茶新種的鑒定

海南本地茶油當(dāng)?shù)厝朔Q為“山柚油”，一直被認(rèn)為品質(zhì)優(yōu)異，呈金黃色，不飽和脂肪酸含量高，具有獨(dú)特的香味，且無(wú)苦味；普通油茶所產(chǎn)茶籽油未經(jīng)精制脫臭處理，呈辣腐乳臭味，且味道微苦。海南山柚油富含維生素、角鯊烯及多酚等物質(zhì)，香氣主要成分為吡嗪類雜環(huán)化合物，醫(yī)療保健價(jià)值更高；大陸其它茶油風(fēng)味主要成分為醛類和酸類。因此，普通油茶茶籽油目前市場(chǎng)均價(jià)100元·kg-1～160元·kg-1（毛油），而海南山柚油的市場(chǎng)價(jià)則高達(dá)600元·kg-1～800元·kg-1，甚至1000元·kg-1[5，8]。這種品質(zhì)上的優(yōu)勢(shì)，除了海南特有的生態(tài)環(huán)境和土壤條件（如土壤富硒）外，海南本地油茶被認(rèn)為在長(zhǎng)期的適應(yīng)過(guò)程中形成了一種與大陸油茶不同的地理小種或新物種。

有研究者對(duì)海南本地油茶與高州油茶（即越南油茶）和普通油茶進(jìn)行了比較分析，發(fā)現(xiàn)海南本地油茶樹(shù)體、花、果實(shí)以及葉片均小于高州油茶；海南油茶鮮出籽率在19.84%～36.21%之間，干出仁率在49.64%～64.22%之間，種仁含油率為44.56%～52.21%；海南油茶子油的不飽和脂肪酸為87.58%～89.68%，亞麻酸含量低，僅為普通油茶的0～88.7%，而飽和脂肪酸顯著高于普通油茶。對(duì)海南省油茶資源主要形態(tài)和經(jīng)濟(jì)性狀及聚類分析表明，海南油茶同高州油茶和普通油茶具有顯著區(qū)別，除海南博鰲資源外，其他海南油茶被劃分為一類[11]。其他的研究者認(rèn)為，海南本地油茶與內(nèi)陸油茶相比，主要表現(xiàn)為結(jié)果早、果大、果皮粗糙和耐熱性強(qiáng)等特性[11]。對(duì)海南本地油茶與高州油茶（即越南油茶）、紅皮糙果茶（C.crapnelliana）在形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)差異進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)海南油茶比普通油茶果實(shí)更大（直徑約3cm～6cm），果皮褐色，表面粗糙；此外，新種在形態(tài)上也可與高州油茶加以區(qū)分[13]。

中南林業(yè)科技大學(xué)的專家利用海南本地油茶與油茶組近緣種的完整葉綠體基因組序列和DNA條形碼基因matK進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育定位，確認(rèn)了海南省本地油茶為油茶組的一個(gè)新物種，并命名為海南油茶（Camellia hainanica YL Zhao et ZG Xu，sp.Nov.）[13]。隨后，他們對(duì)海南油茶的倍性進(jìn)行了分析，表明海南油茶為八倍體和十倍體，且十倍體占83.3%。考慮到大花窄葉油茶（狹葉油茶）（C.fluviatilis var.megalantha）為二倍體、小果油茶為四倍體、普通油茶主要為六倍體、越南油茶主要為八倍體。因此，他們的研究工作從染色體倍性的角度佐證了海南本地油茶確實(shí)是在海南島獨(dú)特自然環(huán)境下形成的一個(gè)地理小種[14]。

海南油茶與普通油茶成熟籽粒代謝組學(xué)分析表明，在營(yíng)養(yǎng)類代謝物方面，海南油茶成熟籽粒含有更加豐富的代謝物質(zhì)和種類，其黃酮、氨基酸及衍生物、黃酮醇、黃酮類、吲哚及衍生物、多酚、萜類和糖類等顯著差異的營(yíng)養(yǎng)類代謝物質(zhì)種類在籽粒中的含量更多。在普通油茶籽粒中，有機(jī)酸及衍生物、脂質(zhì)、核苷酸及衍生物、生物堿、維生素及衍生物、醇類和原花青素等代謝物質(zhì)種類含量更多。綜合研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在兩個(gè)物種的成熟籽粒中都有物種特有的代謝物，其中海南油茶含有9類15個(gè)特有的代謝物，黃酮、黃酮醇、黃酮類和黃烷酮物質(zhì)占53.33%；而普通油茶含有8類16個(gè)特有的代謝物，其中有機(jī)酸及衍生物和黃酮醇占43.75%。該研究揭示了物種間顯著差異的代謝物和物種特異性代謝物，闡明了海南油茶品質(zhì)優(yōu)良的物質(zhì)基礎(chǔ)[15]。

海南本地油茶樹(shù)（尤其是老樹(shù)）是否全部屬于新種——海南油茶（C.hainanica），或者說(shuō)是否如以前認(rèn)為的那樣，海南本地油茶樹(shù)是從內(nèi)地省份引種到海南的越南油茶，仍有待進(jìn)一步研究鑒定。由于新種鑒定前及之后的一段時(shí)間尚不明確海南本地油茶樹(shù)中新種的分布范圍，因此，在不少文獻(xiàn)中使用越南油茶（C.vietnamensis）指海南油茶，或者海南油茶使用（C.vietnamensis）這樣的拉丁名稱。

4 海南油茶種質(zhì)資源的遺傳多樣性

近年來(lái)結(jié)合調(diào)查和優(yōu)株選擇，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)區(qū)的海南油茶林，甚至同一林分不同植株間在生物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、脂肪酸含量和組成方面存在豐富的遺傳多樣性。海南油茶資源豐富的遺傳多樣性為海南選育具有地方特色的高產(chǎn)品種提供了良好的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。

4.1 生物學(xué)性狀和農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性

李艷等[16]最早在五指山不同地區(qū)選取有代表性的油茶林，對(duì)油茶果形、花色以及產(chǎn)量等基本性狀進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)油茶林的產(chǎn)量存在高、中、低三種狀況，油茶6種營(yíng)養(yǎng)元素含量含量呈顯著性差異。王興勝等[17]調(diào)查海南省五指山市油茶資源（普通油茶和小果油茶），觀察和比較其生物學(xué)性狀和經(jīng)濟(jì)性狀，發(fā)現(xiàn)果高2.32cm～5.80cm，果徑2.98cm～5.78cm，平均單果重44.76g，果皮厚度2.9mm～10.0mm，每果種子3～15個(gè)不等，平均6.9個(gè)，均重16.37g，籽殼厚0.3mm～1.3mm。

付登強(qiáng)等[18]經(jīng)過(guò)4年的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)海南油茶大部分果實(shí)成熟期為10月上、中旬，屬于“寒露籽”類型，同時(shí)也存在少部分屬于“秋分籽”或“霜降籽”類型。從海南當(dāng)?shù)赜筒枳匀涣址种羞x擇出6株油茶優(yōu)樹(shù)，單株年產(chǎn)鮮果6.5kg～61.3kg，平均每平方米冠幅產(chǎn)鮮果1.04kg～2.67kg，平均鮮果含油率6.51%～9.30%，病果率在3%以下。

王碧芳等[19]對(duì)海南50個(gè)不同油茶優(yōu)良單株的果實(shí)和大陸油茶‘華金’（對(duì)照）的果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和主成分分析。結(jié)果表明各優(yōu)株及其對(duì)照的果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀的變異程度顯著不同，變異系數(shù)在6.73%～46.92%之間：亞油酸（46.92%）、亞麻酸（39.7%）、百粒重（37.46%）和單果重（34.22%）的變異程度較大，具有很大的選擇潛力和豐富的遺傳力。亞油酸的變化幅度很大，最大值28.2%，最小值3.79%，極差24.41%，多態(tài)性豐富。變異程度?。–V＜10%＝的性狀包括油酸（6.73%）和果形指數(shù)（8.87%），遺傳變異較小，相對(duì)穩(wěn)定。其他性狀的相對(duì)變異程度居中。并找出了海南油茶果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀評(píng)價(jià)的5個(gè)主成分（油品質(zhì)因子、果實(shí)大小因子、出籽率因子、果實(shí)外觀和種子構(gòu)成因子、出仁率因子），揭示了海南油茶不同優(yōu)良單株的茶油品質(zhì)差異。

陳偉文等[20]對(duì)海南省主要油茶分布區(qū)35個(gè)油茶居群進(jìn)行調(diào)查，實(shí)測(cè)243株油茶樹(shù)的結(jié)果表明，海南不同油茶居群茶油的出油率變化不大，平均值為51.98%，變異系數(shù)僅為4.21%；酸值、碘值和過(guò)氧化值在不同油茶居群間的變化則較大，平均酸值0.45mg/g，變異系數(shù)達(dá)到38.6%；平均碘值102.99 g/100g，變異系數(shù)為20.62%；平均過(guò)氧化值為3.39 mmol/kg，變異系數(shù)為27.92%。從中初選優(yōu)樹(shù)30株，再經(jīng)進(jìn)一步復(fù)選和精選，對(duì)最終確定的5株優(yōu)樹(shù)進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)鮮果出籽率45.57%～52.00%，鮮果出油率7.30%～10.93%，單位冠幅產(chǎn)油0.11kg/m-2～0.21kg/m-2，產(chǎn)油量770.55kg/m-2～1470.05kg/hm-2。

賈效成等[12]采用全島普查及3年連續(xù)觀測(cè)的方法，對(duì)海南本地油茶分枝角度、單株鮮果產(chǎn)量、果實(shí)數(shù)量性狀、種籽經(jīng)濟(jì)性狀等進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)油茶分枝角度的變異幅度較?。▎沃觊g變異系數(shù)為4.35%）。大部分單株年度間鮮果產(chǎn)量的變異幅度很大（平均變異系數(shù)為35.61%），個(gè)別單株年度間鮮果產(chǎn)量穩(wěn)定（變異系數(shù)為2.26%）。果實(shí)性狀中單果重變異幅度較大（變異系數(shù)為24.20%），變異幅度最小的是果形指數(shù)（變異系數(shù)為5.94%）。種籽經(jīng)濟(jì)性狀中變異幅度較大的為百粒重（變異系數(shù)為39.99%）和每果籽粒數(shù)（變異系數(shù)為19.91%）。

對(duì)海南多個(gè)地區(qū)的優(yōu)良單株調(diào)查表明，株高最高可達(dá)9.4m，而株高最小的僅2.0m。優(yōu)樹(shù)的樹(shù)形基本為叢生型、直立型、垂枝型和橫張型四種類型。優(yōu)樹(shù)的葉形則表現(xiàn)為長(zhǎng)橢圓形、寬披針形、卵圓形等，其中葉片最大的為長(zhǎng)8.3cm～12.8cm、寬3.1cm～6.8cm，最小的為長(zhǎng)5.6cm～9.5cm、寬3.4cm～5.8cm[20]。果實(shí)性狀存在一定的差異性。其中果實(shí)橫徑最大可達(dá)46.48mm，橫徑最小的僅為31.12mm，相差15.36mm；果實(shí)縱徑最大可達(dá)43.68mm，而最小僅為21.19mm，相差22.49mm；果皮厚度最大的可達(dá)4.58mm，最小的僅有1.06mm，相差3.52mm。對(duì)40株優(yōu)樹(shù)的果實(shí)性狀分析表明，單果重在26.69g～99.78g之間（平均值為54.10g），干出籽率在10.59%～36.21%之間（平均值為20.55%）。出仁率在35.79%～59.11%之間（平均值為44.76%）。種仁出油率在30.17%～57.43%之間（平均值為45.33%）[21]。

另外一項(xiàng)研究對(duì)海南省9個(gè)縣（市）20個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的21個(gè)老油茶林的油茶種實(shí)的10個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)海南油茶的平均單果質(zhì)量為42.46g，最大單果質(zhì)量為156.87g，其單果質(zhì)量較集中分布于28.21g～39.07g這一等級(jí)內(nèi)，其平均鮮出籽率為32.87%，最高可達(dá)52.00%，大部分在25.45%～39.61%的范圍內(nèi)；海南油茶種實(shí)數(shù)量性狀變異大，大多數(shù)性狀表現(xiàn)出顯著或極顯著的差異，10個(gè)種實(shí)數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)為29.36%。其種實(shí)數(shù)量性狀類型豐富且均勻度較高，平均多樣性指數(shù)為2.7499[22]。

對(duì)海南省保梅嶺生態(tài)保護(hù)區(qū)以40年生油茶老林32個(gè)豐產(chǎn)單株的主要農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀和品質(zhì)性狀分析表明，從32個(gè)豐產(chǎn)單株中篩選出果實(shí)豐產(chǎn)性良好或果實(shí)、種子含油率較高的優(yōu)株共20株，其中金波16號(hào)、23號(hào)、25號(hào)和32號(hào)分別高出平均果實(shí)產(chǎn)量效率80.00%、50.00%、197.78%和71.67%，表現(xiàn)出果實(shí)極豐產(chǎn)。金波25號(hào)果實(shí)產(chǎn)量效率高達(dá)罕見(jiàn)的5.36kg·m-2，而其果實(shí)、種子含油率則分別1.64%和0.65%，果皮厚4.61mm、種子百粒重478.42g。32個(gè)單株茶籽油理化性質(zhì)和脂肪酸含量基本上都達(dá)到了《油茶籽油》（GB/T11765-2018）的要求；依據(jù)農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀、茶籽油理化性質(zhì)和茶籽油脂肪酸組成等差異分別作聚類分析，可以分別歸屬成6類（r2=0.932）、10類（r2=0.864）和7類（r2=0.937），3項(xiàng)聚類分析結(jié)果都能區(qū)分出豐度較高和較低的基因型種類，20個(gè)優(yōu)株分別歸屬到全部6類、10類中的7類和全部6類中，說(shuō)明越南油茶實(shí)生變異存在豐富的遺傳多樣性、不同種類基因型存在豐度差異和不同優(yōu)株分屬不同基因型種類，且不乏有特色的稀有種質(zhì)[23]。

楊超臣等[24]對(duì)選育的6個(gè)海南油茶（C.vietnamensis）品系果實(shí)性狀分析表明，海南6個(gè)油茶品系果高范圍在29.05mm～67.57mm。HS1果高均值最大為42.95mm，果橫徑范圍在33.38mm～64.16mm，QD8果橫徑均值最大為55.12mm，單果質(zhì)量在18.39g～112.99g，QD8單果質(zhì)量均值最大為70.22g，鮮出籽率在16.34%～51.52%；FH3鮮出籽率均值最高為37.17%，干出仁率在48.72%～59.15%，HS1出仁率最高為59.15%，含油率在45.70%～50.91%；種實(shí)性狀中，單果種粒數(shù)變異最大，變異系數(shù)為42.00%，果形指數(shù)變異最小，變異系數(shù)為8.99%。

4.2 脂肪酸含量和組成的遺傳多樣性

測(cè)定大果（越南、高州、陸川）油茶（C.vietnamensis）油茶茶籽油脂肪酸組成發(fā)現(xiàn)，茶籽油所含脂肪酸種類在實(shí)生單株間和年際間均存在差異。茶籽油脂肪酸以不飽和脂肪酸為主，平均相對(duì)比重占86.625%，其中又以油酸為主，其含量和相對(duì)比重分別平均為79.352%和80.253%。不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸的相對(duì)比重、油酸和亞油酸的含量和相對(duì)比重均分別呈極顯著、顯著或極顯著和顯著負(fù)相關(guān)。主要脂肪酸（油酸、亞油酸、棕櫚酸等）含量和相對(duì)比重均無(wú)顯著的實(shí)生單株間和年際間差異。結(jié)果表明，大果油茶茶籽油的主要脂肪酸組成在不同實(shí)生單株間和年際間均穩(wěn)定，且都以油酸為主；不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸、油酸和亞油酸可能存在轉(zhuǎn)化關(guān)系[25]。

對(duì)海南省澄邁縣福山鎮(zhèn)越南油茶15a生實(shí)生成年林豐產(chǎn)單株茶籽油脂肪酸組成分析表明，海南油茶茶籽油不飽和脂肪酸總含量為86.52%，其中油酸含量又高達(dá)77.6%；油酸和棕櫚酸含量的變異系數(shù)不足10%，說(shuō)明其遺傳較穩(wěn)定。對(duì)35個(gè)豐產(chǎn)單株依據(jù)茶籽油的主要脂肪酸含量作聚類分析，可聚成8類（r2=0.885），并且聚類主要是基于油酸和亞油酸含量的類間差異性和類內(nèi)相似性。因此，按照營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)分類和針對(duì)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行新品種選育時(shí)，可將油酸含量作為分類和選擇的重要參考指標(biāo)[26]。

陳偉文等[20]對(duì)海南35個(gè)油茶居群的243株油茶樹(shù)實(shí)測(cè)結(jié)果表明，海南不同油茶居群茶油的酸值在0.21mg/g～0.30mg/g之間，不飽和脂肪酸含量85.78%～89.10%，亞油酸含量5.06%～6.32%。

對(duì)海南8個(gè)不同產(chǎn)區(qū)的油茶成年實(shí)生豐產(chǎn)樹(shù)樣本進(jìn)行農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟(jì)性狀研究表明，不同產(chǎn)區(qū)的單株葉片和果實(shí)大小、果皮厚度等農(nóng)藝性狀差異顯著，但葉片和果實(shí)形狀無(wú)顯著差異；種子數(shù)、百粒重、單位樹(shù)冠面積產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀差異顯著。各產(chǎn)區(qū)油茶油的過(guò)氧化值、皂化值和碘值差異顯著，但酸價(jià)無(wú)顯著差異。在不同產(chǎn)區(qū)油茶油中共檢測(cè)到9種脂肪酸，不同產(chǎn)區(qū)油茶油的主要脂肪酸組成種類包括棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸等，在個(gè)別產(chǎn)區(qū)油茶油中還發(fā)現(xiàn)了少量肉豆蔻酸、棕櫚油酸、花生酸和花生一烯酸，所有產(chǎn)區(qū)的油茶油主要脂肪酸組分含量均符合《油茶籽油》（GB/T11765-2018）所規(guī)定的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。其中油酸含量最高，不同產(chǎn)區(qū)均高于75%，且不同產(chǎn)區(qū)差異不顯著，說(shuō)明其在不同產(chǎn)區(qū)表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定。棕櫚酸是油茶油中相對(duì)含量最高的飽和脂肪酸，各產(chǎn)區(qū)含量差異不明顯，說(shuō)明其具有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性。肉豆蔻酸、亞油酸含量在不同產(chǎn)區(qū)間差異不顯著?；ㄉ幌┧?、花生酸、硬脂酸在不同產(chǎn)區(qū)均相對(duì)含量少，但在不同產(chǎn)區(qū)間差異顯著。對(duì)全部樣品作聚類分析，聚類結(jié)果打破了產(chǎn)區(qū)分布特征?？梢?jiàn)，環(huán)境和基因型通過(guò)影響農(nóng)藝性狀如果實(shí)和種子大小等影響產(chǎn)量性狀；海南不同產(chǎn)區(qū)的油茶油均為優(yōu)質(zhì)油，同時(shí)不同產(chǎn)區(qū)又有其特色[27]。

對(duì)40個(gè)優(yōu)樹(shù)及對(duì)照的海南油茶油脂品質(zhì)分析表明，硬脂酸含量在1.19%～3.43%之間（平均值為2.39%）。棕櫚酸含量在7.32%～12.92%之間（平均值為9.19%）。油酸的變化幅度在70.71%～86.21%之間（平均值為79.55%）。亞油酸含量在2.18%～13.22%之間（平均值為5.67%）。亞麻酸含量在0.39%～0.79%之間（平均值為0.54%）。其他脂肪酸含量的變化幅度為0.09%～1.62%（平均值為0.78%）?？傮w而言，含量占脂肪酸總量98%以上的脂肪酸主要成分為油酸、亞油酸、亞麻酸、硬脂酸和棕櫚酸。其中油酸的含量變異系數(shù)為4.55%，說(shuō)明其含量相對(duì)比較穩(wěn)定，確保了良好的茶油品質(zhì)。比較分析發(fā)現(xiàn)油酸比例由高到低分別為：定安石塘地區(qū)＞五指山地區(qū)＞瓊海地區(qū)＞澄邁地區(qū)＞屯昌地區(qū)。亞油酸的含量變異系數(shù)為42.39%，表明不同產(chǎn)區(qū)茶油的亞油酸含量變化程度明顯。再一次證明，海南不同產(chǎn)區(qū)的茶油中脂肪酸存在一定差異性，其中油酸含量表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，而亞油酸含量變異程度較大。油酸含量與亞油酸及棕櫚酸含量均為極顯著負(fù)相關(guān)，這在以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)為育種目標(biāo)的前提下，在選育海南油茶品種時(shí)，可以有效地利用脂肪酸相關(guān)性來(lái)做輔助指標(biāo)[21]。油茶籽油酸值在0.96mg·g-1～0.33mg·g-1之間（平均值為0.72mg·g-1），變異系數(shù)為22.50%，說(shuō)明變化幅度較大。碘值在106g·100g-1～75g·100g-1之間（平均值為82.59g·100g-1），變異系數(shù)為6.84%，說(shuō)明碘值相對(duì)穩(wěn)定。過(guò)氧化值在1.96mmoL·kg-1～0.56 mmoL·kg-1之間（平均值為1.12mmoL·kg-1），變異系數(shù)為39.37%，表明其變異程度較大[28]。

楊超臣等[24]對(duì)選育的6個(gè)海南油茶（C.vietnamensis）品系茶籽油的脂肪酸組成進(jìn)行測(cè)定表明，F(xiàn)H3棕櫚酸含量最低為8.46%，QD8硬脂酸含量最低為2.32%，HY1棕櫚烯酸含量最高為0.08%，QD9烯酸含量最高為0.52%，F(xiàn)H3油酸含量最高為83.43%，顯著高于其他品系；QD9亞油酸含量最高為8.86%，QD8和QD9亞麻酸含量為0.20%，F(xiàn)H3不飽和脂肪酸含量最高為88.53%，飽和脂肪酸含量最低為11.46%，不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸比值最大為7.73，且6個(gè)品系不飽和脂肪酸含量均在85%以上。

4.3 海南油茶資源的遺傳多樣性分析和分子鑒定

由于以DNA片段多態(tài)性為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記在遺傳多樣性分析和物種（品種）鑒定方面的優(yōu)勢(shì)（相比于傳統(tǒng)的形態(tài)和性狀標(biāo)記，分子標(biāo)記可直接在DNA水平檢測(cè)，不受時(shí)空限制，標(biāo)記數(shù)量更豐富，多態(tài)性高，因此分辨率也高），不少研究者利用ISSR[29]、AFLP[30]、SRAP[20，31，32]、SRR[33]等分子標(biāo)記對(duì)海南油茶種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析。此外，戚華沙等[34]利用trnH-psbA序列和matK序列結(jié)合（即油茶種子DNA條形碼），對(duì)普通油茶和越南油茶與其他供試油茶物種進(jìn)行鑒別。

5 展望

盡管目前對(duì)海南油茶資源研究取得了一些進(jìn)展，但由于起步較晚，只是近10年內(nèi)才集中對(duì)海南油茶資源進(jìn)行調(diào)查研究。因此，未來(lái)還有許多工作要做。首先，需要全面了解海南各地的老油茶樹(shù)是否屬于新鑒定的海南油茶（C.hainanica），特別是要與越南油茶（C.vietnamensis）區(qū)分清楚。其次，需要結(jié)合形態(tài)學(xué)手段，利用核型分析、葉綠體基因組分析和基因組重測(cè)序等遺傳學(xué)技術(shù)，確定海南油茶資源的遺傳特征、演化和分類關(guān)系。第三，利用代謝組學(xué)方法，解析海南油茶獨(dú)特風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，確定海南油茶獨(dú)特的代謝物標(biāo)記。這些工作將對(duì)海南油茶遺傳資源保護(hù)和利用、油茶品種改良、海南茶油（海南當(dāng)?shù)胤Q“山柚油”）地方特色農(nóng)產(chǎn)品或地理標(biāo)志產(chǎn)品申報(bào)奠定技術(shù)基礎(chǔ)。