孟 雨 田文仲 溫鵬飛 丁志強(qiáng) 張學(xué)品 賀 利 段劍釗 劉萬代 郭天財(cái) 馮 偉,*

研究簡(jiǎn)報(bào)

基于不同發(fā)育階段協(xié)同的小麥品種抗旱性綜合評(píng)判

孟 雨1田文仲2溫鵬飛1丁志強(qiáng)2張學(xué)品2賀 利1段劍釗1劉萬代1郭天財(cái)1馮 偉1,*

1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 河南省小麥技術(shù)創(chuàng)新中心, 河南鄭州 450046;2洛陽農(nóng)林科學(xué)院小麥研究所, 河南洛陽 471000

篩選抗旱性鑒定指標(biāo)并建立評(píng)價(jià)模型, 可以為抗旱小麥品種的選育以及布局提供依據(jù)。以黃淮海麥區(qū)主推的23個(gè)冬小麥品種為試驗(yàn)材料, 設(shè)置干旱脅迫和充分灌溉2種處理, 在拔節(jié)、孕穗、開花和灌漿期測(cè)定小麥12項(xiàng)形態(tài)生理指標(biāo), 計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù), 采用主成分分析、隸屬函數(shù)法、灰色關(guān)聯(lián)度法、聚類分析和逐步回歸分析方法對(duì)小麥品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明, 干旱脅迫下孕穗期和灌漿期各性狀變異幅度較大(7.4%～41.7%), 而拔節(jié)期和開花期的性狀變幅相對(duì)較小(9.63%～31.63%)。通過對(duì)12個(gè)指標(biāo)的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn), 在各時(shí)期下各指標(biāo)之間均存在顯著或極顯著相關(guān)性。進(jìn)一步利用主成分分析分別將拔節(jié)期、孕穗期和開花期的12個(gè)性狀參數(shù)轉(zhuǎn)換為6個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo), 而將灌漿期轉(zhuǎn)換為5個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo), 4個(gè)時(shí)期的累積貢獻(xiàn)率依次達(dá)到89.03%、88.69%、87.68%和85.83%。利用隸屬函數(shù)法計(jì)算各時(shí)期的綜合抗旱評(píng)價(jià)值(SD值), 并對(duì)各時(shí)期SD值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)(DRI)間進(jìn)行定量關(guān)系分析, 開花期擬合精度最高(0.744), 而灌漿期最低(0.679)。為更好地將不同時(shí)期的抗旱性信息綜合起來, 通過灰色關(guān)聯(lián)度分別選取各時(shí)期與SD值關(guān)聯(lián)度最高的前4個(gè)指標(biāo)組合成全生育期評(píng)價(jià)指標(biāo)體系, 再次進(jìn)行主成分和隸屬函數(shù)分析得到全生育期抗旱綜合評(píng)價(jià)值(MD值), 其可以解釋87.8%的DRI變異, 較最佳單時(shí)期的2提高了18.1%。根據(jù)MD值進(jìn)行品種聚類分析, 可劃分為4類: 中等、中等稍弱、弱以及極弱抗旱類型。通過逐步回歸分析方程建立了全生育期綜合評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型(2=0.995), 分別篩選出拔節(jié)期的株高和葉片含水量、孕穗期的脯氨酸、株高和葉綠素、開花期的葉綠素和可溶性糖以及灌漿期的脯氨酸和葉片含水量作為綜合抗旱鑒定指標(biāo)。本研究為小麥抗旱親本的早期選擇、品種鑒定以及適域推廣應(yīng)用提供理論指導(dǎo)和信息支撐。

冬小麥; 抗旱性; 主成分分析; 不同時(shí)期; 綜合評(píng)價(jià)

隨著全球氣候變暖的加劇, 干旱已成為制約我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)尤其是糧食作物生產(chǎn)的主要因素[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì), 在世界范圍內(nèi)近一半的小麥產(chǎn)區(qū)遭受干旱氣候影響, 減產(chǎn)幅度可達(dá)10%～70%[3-4]。我國是一個(gè)水資源嚴(yán)重短缺的國家, 水資源時(shí)空分布不均, 人均僅為世界平均水平的1/4。近年來, 我國北方麥區(qū)遭受連續(xù)嚴(yán)重干旱, 旱災(zāi)發(fā)生的頻率和影響范圍擴(kuò)大, 特別是河南、山東及河北等小麥主產(chǎn)省小麥季降雨量少, 遠(yuǎn)不能滿足小麥正常生產(chǎn)發(fā)育對(duì)水分的需求[5]。因此, 快速準(zhǔn)確鑒定小麥品種的抗旱性對(duì)抗旱育種以及品種優(yōu)化布局具有重要意義, 同時(shí)也是提高水分利用率、節(jié)約資源和保障國家糧食安全的重要途徑。

作物抗旱性是一種復(fù)雜的適應(yīng)環(huán)境反應(yīng)的生物學(xué)過程, 具有忍受干旱而受害最小、減產(chǎn)最少的一種特征, 是由多基因控制的數(shù)量性狀[6]。有關(guān)作物抗旱性品種鑒定方法及指標(biāo)篩選研究, 前人進(jìn)行了大量研究并取得了豐富成果。作物的株高、有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重和生物量等相關(guān)性狀與籽粒產(chǎn)量顯著相關(guān), 通常被認(rèn)為是抗旱性的評(píng)價(jià)參數(shù)[7-8]。Almeselmani等[9]研究表明, 抗旱資源材料為避免自身在嚴(yán)重逆境條件下受到生理損傷, 體內(nèi)會(huì)應(yīng)激表達(dá)出豐富的抗氧化酶等物質(zhì)。趙佳佳等[10]研究表明, 小麥生育前期的根長(zhǎng)度及干物質(zhì)量與成株期抗旱性之間表現(xiàn)為顯著的正相關(guān), 根系性狀可作為抗旱節(jié)水型小麥品種選育的早期鑒定指標(biāo)。作物抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)或性狀眾多, 但不同指標(biāo)或性狀對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)不同, 而且它們相互之間存在間接或直接的關(guān)聯(lián), 導(dǎo)致信息反映上存在重疊, 因此需要采用主成分分析、隸屬函數(shù)等綜合分析方法對(duì)作物抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。李陽陽等[11]采用耐旱系數(shù)、聚類分析、隸屬函數(shù)、主成分分析和灰色關(guān)聯(lián)度等分析方法, 篩選出地上部鮮重、葉片脯氨酸含量和可溶性糖含量用來作為甘藍(lán)型油菜苗期綜合耐旱性的鑒定指標(biāo)。徐銀萍等[12]采用抗旱性度量值(D)、綜合抗旱系數(shù)(CDC)、加權(quán)抗旱系數(shù)(WDC)、相關(guān)分析、隸屬函數(shù)分析等方法相結(jié)合的辦法, 對(duì)大麥種質(zhì)資源進(jìn)行抗旱指標(biāo)的篩選。馮朋飛等[13]對(duì)玉米自交系的抗旱性進(jìn)行研究, 采用主成分方法篩選出抗旱鑒定指標(biāo), 在苗期對(duì)不同自交系材料的抗旱性進(jìn)行聚類分析及綜合評(píng)價(jià)。羅俊杰等[14]認(rèn)為, 將主成分和隸屬函數(shù)兩者結(jié)合能夠很好地評(píng)價(jià)胡麻品種抗旱性及推廣適宜區(qū)域。李龍等[15]研究表明, 小麥成株期單株產(chǎn)量抗旱系數(shù)與綜合抗旱性度量值(值)之間具有很好的一致性, 利用綜合指標(biāo)可以區(qū)分干旱對(duì)不同種質(zhì)材料的產(chǎn)量影響。由此可見, 有關(guān)小麥抗旱性的研究主要針對(duì)苗期或成熟期進(jìn)行, 而將多個(gè)時(shí)期植株的生長(zhǎng)反應(yīng)特征相結(jié)合的綜合分析研究較少。由于不同小麥品種的抗旱性在生育時(shí)期間存在差異, 有些品種僅在萌發(fā)期或者幼苗期表現(xiàn)出抗旱, 而有些品種則在全生育期均表現(xiàn)出抗旱[15]。因此, 依據(jù)單個(gè)生育期鑒定的指標(biāo)只適用于植株特定的發(fā)育階段, 不能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)成熟期產(chǎn)量的真實(shí)狀況[16]。由于作物抗旱性是多因素互作的復(fù)雜綜合性狀, 既受多基因遺傳控制, 又與外界環(huán)境條件變化息息相關(guān), 要準(zhǔn)確評(píng)價(jià)和鑒定其抗旱性, 就必須將不同時(shí)期與干旱反應(yīng)有關(guān)的形態(tài)生理指標(biāo)結(jié)合起來, 以充分發(fā)揮多個(gè)時(shí)期抗旱信息間協(xié)同, 使得鑒定結(jié)果準(zhǔn)確可靠, 評(píng)價(jià)方法適應(yīng)性更強(qiáng)。

由于不同生育時(shí)期植株生長(zhǎng)對(duì)干旱的反應(yīng)存在差異, 采用單一生育時(shí)期的形態(tài)生理性狀對(duì)作物抗旱性評(píng)價(jià)具有片面性和不穩(wěn)定性。為此, 本文在國家冬小麥品種試驗(yàn)抗旱性鑒定基地(洛陽), 設(shè)置干旱處理和充分灌溉處理, 選用生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的不同類型小麥品種, 測(cè)定不同水分條件下植株形態(tài)生理指標(biāo)的響應(yīng)變化, 通過主成分分析法、隸屬函數(shù)法及灰色關(guān)聯(lián)度方法相結(jié)合將不同生育時(shí)期形態(tài)生理指標(biāo)綜合起來, 構(gòu)建產(chǎn)量抗旱指數(shù)估算模型, 并篩選出適宜的抗旱性鑒定指標(biāo), 并對(duì)測(cè)試品種進(jìn)行聚類以評(píng)估小麥抗旱能力, 以期為小麥抗旱品種(系)鑒定、篩選及品種優(yōu)化布局提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017—2019和2020—2021三個(gè)年份在國家冬小麥品種試驗(yàn)抗旱性鑒定基地(洛陽市農(nóng)林科學(xué)院)進(jìn)行。采用人工干旱脅迫的旱棚鑒定法進(jìn)行小麥品種的抗旱性鑒定, 選取黃淮海平原主推的冬小麥品種23個(gè), 其中晉麥47已連續(xù)多年為國家黃淮旱地的區(qū)試對(duì)照品種。每個(gè)品種種植4行, 行長(zhǎng)2 m, 行距25 cm, 小區(qū)面積為1.5 m2。試驗(yàn)設(shè)干旱脅迫和充分灌溉2個(gè)處理, 3次重復(fù), 完全隨機(jī)區(qū)組排列。干旱脅迫在干旱棚內(nèi)進(jìn)行, 充分灌溉處理在干旱棚外進(jìn)行。充分灌溉處理在越冬期、拔節(jié)期、灌漿期進(jìn)行定量補(bǔ)充灌溉, 灌水量均為100 mm。3個(gè)試驗(yàn)?zāi)攴莘謩e于2017年10月7日、2018年10月3日和2020年10月12日播種, 次年5月29日、6月2日和6月5日收獲, 整個(gè)生育期降雨量分別為242.6、97.3和197.4 mm。試驗(yàn)土壤為壤土, 播種前0～20 cm土層pH 8.2、有機(jī)質(zhì)19.24 g kg–1、全氮1.023 g kg–1、速效磷52.24 mg kg–1和速效鉀96.87 mg kg–1。在棚外充分灌溉處理下, 小麥全生育期生長(zhǎng)處于水分適宜狀況, 保證小麥生長(zhǎng)具有充足水分。在小麥返青期將防倒網(wǎng)罩在棚外充分灌溉處理小麥冠層上方, 防倒網(wǎng)的高度隨株高增長(zhǎng)而不斷調(diào)整, 從而保證小麥不倒伏。在棚內(nèi)干旱脅迫處理下, 保證小麥出苗, 全生育期不進(jìn)行灌溉。其他田間管理措施嚴(yán)格按照國家區(qū)域試驗(yàn)抗旱性鑒定試驗(yàn)進(jìn)行。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 產(chǎn)量測(cè)定 小麥成熟期, 調(diào)查各小區(qū)單位面積穗數(shù), 采取人工收割對(duì)各小區(qū)(1.5 m2)脫粒測(cè)產(chǎn), 室內(nèi)考種獲得產(chǎn)量構(gòu)成因素, 依據(jù)小區(qū)實(shí)割數(shù)據(jù)折算成產(chǎn)量(kg hm–2)。

1.2.2 測(cè)定的指標(biāo)及方法 分別在小麥的拔節(jié)期、孕穗期、開花期和灌漿期選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的區(qū)域直接測(cè)量各品種株高(PH), 每個(gè)小區(qū)選有代表性的植株15株, 分莖、葉和穗稱其鮮重后放入烘箱105℃殺青, 在80℃下烘干至恒重稱取干重, 分別計(jì)算地上干物質(zhì)含量、葉片含水量(LWC)和植株含水量(PWC), 葉面積指數(shù)(LAI)采用系數(shù)法測(cè)定, 葉片等效水厚度(EWT)為葉片鮮干重之差與葉面積的比值, 葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)含量采用95%乙醇浸提法, 葉片氮含量用凱氏定氮法測(cè)定, 滲透調(diào)節(jié)類物質(zhì)可溶性糖含量(SSC)采用蒽酮比色法[17], 游離氨基酸含量采用茚三酮法測(cè)定[17], 游離脯氨酸含量(Pro)采用磺基水楊酸浸提-酸性茚三酮顯色法[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Microsoft Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與分析, 運(yùn)用SPSS 23.0軟件進(jìn)行主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析和逐步回歸分析。采用Origin 2019作圖, 相關(guān)指標(biāo)計(jì)算及標(biāo)準(zhǔn)如下:

(1) 各個(gè)指標(biāo)性狀的抗旱系數(shù)(drought resistance coefficient, DC): DC=干旱脅迫性狀值/充分灌溉性狀值。

(2) 主成分分析: 根據(jù)成分累積貢獻(xiàn)率＞85%的準(zhǔn)則提取主成分。

(3) 綜合指標(biāo)=11+22+…+1212, 其中1～12為性狀參數(shù)的抗旱系數(shù)值,1～12為性狀參數(shù)對(duì)應(yīng)的各成分值。

(4) 隸屬函數(shù)值(X)=(X–min)/(max–min), 其中X表示第個(gè)綜合指標(biāo),min和max分別表示每個(gè)主成分上各性狀指標(biāo)得分值的最小值和最大值。通過以上隸屬函數(shù)轉(zhuǎn)換可以很好地消除不同性狀數(shù)值的綱量級(jí)差異。

(7) 關(guān)聯(lián)度分析, 根據(jù)王士強(qiáng)等[19]方法計(jì)算各時(shí)期SD值與各指標(biāo)性狀DC值的關(guān)聯(lián)度。

(8) 多時(shí)期綜合評(píng)價(jià)值MD, 表示全生育期小麥品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)值。具體根據(jù)各時(shí)期綜合評(píng)價(jià)值SD與對(duì)應(yīng)時(shí)期單一性狀抗旱系數(shù)DC進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度排序, 每個(gè)時(shí)期選取等數(shù)量的生理指標(biāo)組成新的抗旱性狀數(shù)據(jù)集, 之后再按照與SD相同的計(jì)算步驟和程序得到多生育期聯(lián)合的抗旱綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同抗旱性小麥品種產(chǎn)量的影響

通過對(duì)3個(gè)試驗(yàn)?zāi)攴莸漠a(chǎn)量結(jié)果進(jìn)行分析(表1), 干旱脅迫導(dǎo)致冬小麥產(chǎn)量下降, 3個(gè)年份平均產(chǎn)量為4102.34 kg hm–2, 其中洛旱22在3個(gè)年份間產(chǎn)量均最高, 分別為4465.50、4629.63和5512.60 kg hm–2, 而產(chǎn)量最低的品種因年份而異, 中麥895在2017—2019年份間產(chǎn)量最低(2485.64 kg hm–2和3407.41 kg hm–2), 豐德存21在2020—2021年份產(chǎn)量最低(4385.17 kg hm–2)。正常水分處理促進(jìn)了小麥生長(zhǎng), 小麥平均產(chǎn)量(7965.08 kg hm–2)明顯高于干旱脅迫處理, 增加幅度達(dá)93.94%。在正常水分條件下, 洛麥26、洛旱22和豐德存21的產(chǎn)量最高, 3個(gè)年份平均產(chǎn)量分別為8517.81、8303.52和8287.95 kg hm–2, 而淮麥33、中麥895和百農(nóng)207的產(chǎn)量最低, 分別為7444.86、7481.60和7518.38 kg hm–2。灌水處理較干旱處理的產(chǎn)量增幅在年份間存在差異, 分別為74.8%、128.8%和72.0%。以晉麥47為抗旱性評(píng)價(jià)的對(duì)照品種, 其產(chǎn)量抗旱指數(shù)為1.0, 洛旱19和洛旱22在3個(gè)年份間的產(chǎn)量抗旱指數(shù)均較高, 而華成3366、新麥36和中麥895的產(chǎn)量抗旱指數(shù)最低(0.45、0.68和0.69), 3個(gè)年份中各供試品種產(chǎn)量抗旱指數(shù)的范圍分別為0.45～1.12、0.68～1.13和0.69～1.11。

2.2 干旱處理對(duì)小麥主要生理性狀的影響

干旱處理影響小麥農(nóng)藝性狀(表2)。從變異系數(shù)可以看出, 與對(duì)照處理相比, 各時(shí)期干旱處理的性狀變異系數(shù)較大, 拔節(jié)、孕穗、開花及灌漿期分別為13.42%～31.63%、7.40%～37.52%、9.63%～31.14%和10.56%～41.72%。其中, 在生育前中期的拔節(jié)和孕穗期, 株高、葉片含水量和葉綠素含量變異幅度較大, 比較而言對(duì)干旱反應(yīng)敏感。而在生育后期的開花和灌漿期, 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸和可溶性糖)含量變異程度大。從各指標(biāo)平均值來看, 干旱處理降低了株高、生物量、葉片氮含量、葉面積指數(shù)和水分含量(葉片含水量、植株含水量和等效水厚度), 其中葉綠素含量和株高的降幅最大, 較對(duì)照處理分別降低了26.64%和15.26%; 相反, 干旱處理則提高了滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量(脯氨酸、游離氨基酸和可溶性糖), 其中脯氨酸和可溶性糖含量的增幅較大, 較對(duì)照處理分別提高了105.79%和55.26%。

2.3 各時(shí)期單指標(biāo)抗旱系數(shù)的相關(guān)性及主成分分析

為了更準(zhǔn)確地分析各品種的抗旱性, 分析了3個(gè)年份23個(gè)品種各性狀抗旱系數(shù)的相關(guān)性(圖1)。在4個(gè)測(cè)定時(shí)期中, 12個(gè)性狀參數(shù)間均存在著顯著的相關(guān)性。以拔節(jié)期為例, 除脯氨酸(V2)與可溶性糖(V4)、生物量(V9)、等效水厚度(V12); 可溶性糖(V4)與葉片氮含量(V5)、生物量(V9)、等效水厚度(V12); 生物量(V9)與游離氨基酸(V3)、葉片氮含量(V5)、植株含水量(V8)之間無顯著相關(guān)性外, 其余性狀間均存在顯著的相關(guān)性, 這說明各單項(xiàng)指標(biāo)之間存在著一定程度的信息重疊。由于單項(xiàng)指標(biāo)在小麥抗旱性的評(píng)價(jià)結(jié)果存在較大差異及偏差, 直接利用某一個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)難以準(zhǔn)確、直觀地評(píng)價(jià)小麥抗旱性。同時(shí), 各指標(biāo)在4個(gè)不同時(shí)期的抗旱性中所起到的作用也各不相同, 為了彌補(bǔ)單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)抗旱性的不足, 有必要進(jìn)一步采用主成分、隸屬函數(shù)對(duì)各個(gè)時(shí)期的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

表1 不同抗旱性小麥品種產(chǎn)量及產(chǎn)量抗旱指數(shù)

GY: grain yield; DI: drought index.

通過對(duì)4個(gè)不同時(shí)期的生理指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行主成分分析, 在拔節(jié)期、孕穗期和開花期, 將12個(gè)性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)換為6個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo), 而在灌漿期則轉(zhuǎn)換為5個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo), 4個(gè)時(shí)期的累積貢獻(xiàn)率依次達(dá)到89.03%、88.69%、87.68%和85.83% (表3)。通常大于85%的累積貢獻(xiàn)率即認(rèn)為具有較強(qiáng)的信息代表性, 這幾個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)基本上包括了4個(gè)不同時(shí)期與抗旱相關(guān)生理指標(biāo)所包含的全部信息, 故采用這幾個(gè)綜合指標(biāo)對(duì)小麥品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

2.4 單個(gè)生育期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

對(duì)干旱處理下各小麥生理指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)計(jì)算得到各時(shí)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)SD值(圖2)。在拔節(jié)期和灌漿期, SD值變化范圍較大, 分別0.23～0.79和0.26～0.82; 孕穗期SD值變化范圍最小, 為0.27～0.74; 開花期SD值變化范圍居中, 為0.24～0.78。從平均SD值看, 大小順序?yàn)楣酀{>開花>孕穗>拔節(jié), 這說明生育時(shí)期對(duì)綜合評(píng)價(jià)SD值具有重要影響。進(jìn)一步分析各個(gè)時(shí)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)值(SD值)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)(DRI)間定量關(guān)系(圖3)。開花期SD值與DRI間線性決定系數(shù)2最高(0.744), 而灌漿期2最低(0.679), 拔節(jié)期和孕穗期的2居中, 分別為0.692和0.728。這也說明了不同生育期小麥抗旱性存在一定差異, 還需將不同時(shí)期的抗旱性結(jié)合起來綜合評(píng)價(jià)。

圖1 不同生育期下生理指標(biāo)抗旱系數(shù)間相關(guān)性分析

A、B、C、D分別代表拔節(jié)期、孕穗期、開花期和灌漿期; 不同顏色表示相關(guān)性的強(qiáng)度, 越接近紅色(正)或藍(lán)色(負(fù))說明相關(guān)性越高, 圓形直徑越大說明相關(guān)系數(shù)越大, ×表示沒有顯著相關(guān)性, 顯示水平(< 0.05); V1: 株高; V2: 脯氨酸; V3: 游離氨基酸; V4: 可溶性糖; V5: 葉片氮含量; V6: 葉片含水量; V7: 葉面積指數(shù); V8: 植株含水量; V9: 生物量; V10: 葉綠素; V11: 類胡蘿卜素; V12: 等效水厚度。

A, B, C, and D represent the jointing, booting, anthesis, and grain filling stages, respectively. Different colors indicate the intensity of correlation,and the closer to red (plus) or blue (minus), the higher for the significant, the larger the circular diameter, the greater the correlation coefficient,× indicate no significant at< 0.05. V1: plant height; V2: proline; V3: free amino acids; V4: soluble sugar; V5: leaf nitrogen content; V6: leaf water content; V7: leaf area index; V8: plant water content; V9: above-ground biomass; V10: chlorophyll; V11: carotenoids; V12: equivalent water thickness.

表3 各小麥品種在不同時(shí)期的主成分分析

圖2 各小麥品種在不同時(shí)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)值的變化

2.5 各個(gè)生理指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度分析

對(duì)各時(shí)期生理指標(biāo)抗旱系數(shù)DC與綜合評(píng)價(jià)SD值進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析(表4)。關(guān)聯(lián)度大小反映了指標(biāo)DC值與綜合SD值的密切程度, 同一生理指標(biāo)在不同時(shí)期的排序差別較大, 如株高在前兩個(gè)時(shí)期排前兩位, 而在后兩個(gè)時(shí)期卻排在7名之后; 脯氨酸含量在孕穗和灌漿期排首位,而在拔節(jié)和開花期卻排在中位; 葉片含水量在拔節(jié)、孕穗和灌漿期排在前4位, 而在開花期排在第10位; 葉綠素含量在前3個(gè)時(shí)期排在前3位, 而在灌漿期排在末位。

為更好地利用單個(gè)指標(biāo)對(duì)綜合抗旱性的貢獻(xiàn), 根據(jù)各時(shí)期灰色關(guān)聯(lián)度的排序情況, 依次選取每個(gè)時(shí)期等數(shù)量的生理指標(biāo)再次采用主成分分析、隸屬函數(shù)分析得到全生育期抗旱綜合評(píng)價(jià)值(MD值), 并將MD值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)進(jìn)行線性決定系數(shù)作圖(圖4)。每個(gè)時(shí)期選擇關(guān)聯(lián)度排序前4個(gè)指標(biāo)得到的MD值與抗旱指數(shù)的2最高為0.879, 入選指標(biāo)過少或多均不利決定系數(shù)的提高。各時(shí)期選擇的前4個(gè)指標(biāo)不盡相同, 拔節(jié)期為株高、葉綠素、葉片含水量和葉面積指數(shù); 孕穗期為脯氨酸、株高、葉綠素和葉片含水量; 開花期為葉綠素、生物量、游離氨基酸和可溶性糖; 灌漿期為脯氨酸、葉片含水量、可溶性糖和生物量, 并按以上順序依次把這些指標(biāo)記為1～16。

2.6 全生育期優(yōu)化組合指標(biāo)的主成分及隸屬分析

如表5所示, 將拔節(jié)期、孕穗期、開花期和灌漿期每個(gè)時(shí)期排在前4位的指標(biāo)組成16個(gè)指標(biāo)(1～16), 并對(duì)其對(duì)應(yīng)的DC值進(jìn)行主成分分析, 根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率>85%的原則, 共提取了6個(gè)主成分, 并將16個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為6個(gè)綜合主成分(CI1～CI6), 前6個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)87.737%, 這包含了原始指標(biāo)所攜帶的大部分信息, 代表性較強(qiáng)。并根據(jù)式(4)和(5)獲得各成分的隸屬函數(shù)值()及其對(duì)應(yīng)權(quán)重, 同時(shí)利用式(6)計(jì)算所有供試品種的全生育期抗旱綜合評(píng)價(jià)值(MD), MD范圍為0.14～0.81, 其與產(chǎn)量抗旱指數(shù)間線性決定系數(shù)2為0.879 (圖5), 較單時(shí)期綜合評(píng)價(jià)值的最高2(0.744)提高了18.1%。

圖3 不同生育時(shí)期條件下綜合評(píng)價(jià)值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)間定量關(guān)系

表4 各時(shí)期生理指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度分析

采用最大距離法對(duì)MD值進(jìn)行聚類分析(圖6), 可將3個(gè)年份23個(gè)供試品種劃分為4類, 其中15個(gè)測(cè)試品種在3個(gè)試驗(yàn)?zāi)攴菥N植, 其分類結(jié)果在年份間表現(xiàn)基本一致。整體把洛旱19、洛旱22、晉麥47和良星994個(gè)品種為第1類, 抗旱性最強(qiáng), 屬于中等抗旱級(jí)別; 安農(nóng)0711、淮麥33和豐德存21等12個(gè)品種為第2類, 抗旱性能其次, 屬于中等抗旱稍弱級(jí)別; 周麥27、鄭麥136、新麥36和鄭麥7698共4個(gè)品種為第3類, 抗旱能力較弱, 屬于弱抗旱級(jí)別; 中麥895、新科麥169和周麥98共3個(gè)品種為第4類, 抗旱性最弱, 屬于極弱抗旱級(jí)別。

圖4 入選不同指標(biāo)數(shù)量的MD值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)間線性決定系數(shù)

圖5 全時(shí)期抗旱綜合評(píng)價(jià)MD值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)DRI間定量關(guān)系

2.7 抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)的篩選

為明確全生育期下綜合評(píng)價(jià)MD值與各個(gè)時(shí)期形態(tài)生理指標(biāo)之間的關(guān)系, 建立可用于精確評(píng)價(jià)抗旱性的數(shù)學(xué)模型, 以MD值作為因變量, 各時(shí)期所選指標(biāo)為自變量, 進(jìn)行逐步回歸分析: MD= –2.290+0.20313+0.2736+0.1669+ 0.2091+0.0695+0.11612+0.1377+0.11714+1.5143(2= 0.995,<0.001)。入選的5個(gè)性狀參數(shù)分別為: 拔節(jié)期的株高(1)和葉片含水量(3)、孕穗期的脯氨酸(5)、株高(6)和葉綠素(7)、開花期的葉綠素(9)和可溶性糖(12)以及灌漿期的脯氨酸(13)和葉片含水量(14), 這些參數(shù)可作為篩選抗旱性品種的鑒定指標(biāo)。通過這些指標(biāo)確立的抗旱綜合指數(shù)可以對(duì)測(cè)試品種進(jìn)行聚類, 為品種抗旱鑒定分級(jí)提供直接簡(jiǎn)便依據(jù), 利用全生育期綜合模型可以較好地評(píng)價(jià)小麥品種(系)的抗旱能力。

3 討論

3.1 作物品種抗旱性評(píng)價(jià)方法

干旱缺水對(duì)作物生長(zhǎng)的影響因作物類型差異很大, 抗旱鑒定指標(biāo)在不同作物之間也不一致[20]。前人利用抗旱系數(shù)法對(duì)三大糧食作物進(jìn)行了大量的抗旱性篩選研究與應(yīng)用[21-23], 并根據(jù)抗旱性評(píng)價(jià)所采用的指標(biāo)數(shù)量, 具體分為單指標(biāo)和多指標(biāo)兩類[24]。由于作物抗旱性是多個(gè)抗旱性狀的綜合反映, 直接利用單個(gè)指標(biāo)進(jìn)行鑒定分析, 所得結(jié)果不能準(zhǔn)確地反映作物的真實(shí)抗旱性能, 并且也難以找尋出單一指標(biāo)全面準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)作物的抗旱水平[25]。因此, 宜采用多種性狀參數(shù)綜合評(píng)價(jià)作物對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)能力。由于不同性狀之間存在著一定程度的相關(guān)性,僅采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)作物抗旱性具有片面性和不穩(wěn)定性[26]。主成分分析可將差異不明顯的各個(gè)指標(biāo)的信息集中表現(xiàn)出來, 并精確地計(jì)算出主成分的特征量和貢獻(xiàn)率, 得到的結(jié)果在很大程度上排除了人為干擾, 更加真實(shí)客觀[27]。聚類分析則能在沒有任何先知的情況下, 根據(jù)得出的抗旱性綜合評(píng)價(jià)值較準(zhǔn)確地進(jìn)行分類, 因而對(duì)于抗旱性劃分具有較好的應(yīng)用價(jià)值[28]。

前人對(duì)作物抗旱性鑒定研究多采用的是單一時(shí)期, 如徐銀萍等[12]通過綜合評(píng)價(jià)法確立了與大麥抗旱性密切相關(guān)的選擇指標(biāo), 鑒定出成株期抗旱性強(qiáng)的種質(zhì)資源材料, 但利用成熟期的指標(biāo)不利于抗旱材料的早期選擇。王曙光等[29]利用隸屬函數(shù)將小麥苗期不同性狀的抗旱系數(shù)進(jìn)行綜合, 篩選出適用于小麥抗旱育種的親本材料。前人研究表明, 多數(shù)小麥品種在不同生育期的抗旱性存在較大差異, 如苗期表現(xiàn)敏感, 而在成株期卻表現(xiàn)出抗旱[15,30],導(dǎo)致單一時(shí)期鑒定存在片面性甚至錯(cuò)誤。由于作物抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)性狀, 對(duì)植物抗旱性的鑒定不能僅局限在某一個(gè)時(shí)期, 宜采用多時(shí)期、多指標(biāo)相結(jié)合的綜合評(píng)價(jià)方法才有可能準(zhǔn)確地對(duì)抗旱性品種進(jìn)行篩選與評(píng)價(jià)[31]。胡雯媚等[32]表明, 將成熟期產(chǎn)量性狀與小麥苗期性狀相結(jié)合, 抗旱性評(píng)價(jià)更加可靠。Song等[33]將成熟期產(chǎn)量性狀與小麥灌漿期衰老酶活性相結(jié)合, 品種抗旱性聚類更加準(zhǔn)確。但是這些研究?jī)H將成熟期與苗期或者生育后期生理指標(biāo)融合, 包含的生育期信息少, 評(píng)價(jià)結(jié)果的真實(shí)性有待進(jìn)一步提高, 而且還需融入成熟期經(jīng)濟(jì)性狀, 不利于品種的早期篩選。張龍龍等[34]綜合小麥生育進(jìn)程中4個(gè)不同時(shí)期的SD值進(jìn)行聚類, 使得品種聚類結(jié)果更加準(zhǔn)確、可靠, 但其分類依據(jù)僅把不同時(shí)期簡(jiǎn)單進(jìn)行加權(quán)平均, 這無法體現(xiàn)不同時(shí)期各個(gè)指標(biāo)對(duì)抗旱性的作用。本研究利用主成分分析和隸屬算法函數(shù)方法, 將各時(shí)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)值(SD值)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)(DRI)進(jìn)行相關(guān)分析, 時(shí)期間存在明顯差異, 開花期擬合精度最高(0.744), 而灌漿期2最低(0.679), 這也表明單一時(shí)期間評(píng)價(jià)結(jié)果差異較大。為了更好地將不同時(shí)期的抗旱性信息綜合起來, 本文通過灰色關(guān)聯(lián)度分別選取各時(shí)期與SD值關(guān)聯(lián)度最高的前4個(gè)指標(biāo)組合成全生育期評(píng)價(jià)指標(biāo)體系, 再次進(jìn)行主成分和隸屬函數(shù)分析得到全生育期抗旱性綜合評(píng)價(jià)值(MD值), 其可以解釋87.8%的DRI變異, 較最佳單時(shí)期的2提高幅度達(dá)18.1%。因此, 綜合利用4個(gè)生育期的形態(tài)生理性狀可以提前準(zhǔn)確估算產(chǎn)量抗旱指數(shù), 這為育種材料的早代篩選以及品種的早期鑒定提供了信息參考和方法支持。

表5 小麥全生育時(shí)期優(yōu)化組合指標(biāo)的主成分分析

圖6 基于MD值的不同小麥品種聚類分析

①、②、③分別代表2017–2018、2018–2019和2020–2021年。

①, ②, ③ represent 2017–2018, 2018–2019, and 2020–2021, respectively.

3.2 作物品種抗旱性指標(biāo)的篩選

對(duì)作物抗旱性進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定的關(guān)鍵就是合理選擇評(píng)價(jià)指標(biāo)。由于與作物的抗旱性相關(guān)的指標(biāo)較多, 若從中篩選出能較好反映該作物抗旱性的一些指標(biāo), 有助于快速準(zhǔn)確地鑒定抗旱性, 為培育抗旱品種提供參考。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)會(huì)發(fā)生一系列的應(yīng)激和響應(yīng)反應(yīng)。在干旱脅迫前期, 植株為抵抗水分的缺失, 其株高、水分含量及葉綠素含量均不同程度降低, 其可作為抗旱性鑒定的前期指標(biāo)[35-36]。但隨著生育時(shí)期的推進(jìn)和干旱程度的加深, 植株葉片呈現(xiàn)褪綠和衰老, 株高也基本定型。此時(shí), 植株為防止體內(nèi)水分的流失, 會(huì)積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脯氨酸和可溶性糖)[37-38]。本試驗(yàn)表明, 在小麥的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段, 其株高、葉片含水量和葉綠素含量變異程度大, 而在生殖生長(zhǎng)階段脯氨酸和可溶性糖含量變異程度明顯, 從而表現(xiàn)出對(duì)干旱敏感?？梢? 干旱脅迫下, 小麥的農(nóng)藝性狀和生理指標(biāo)均從不同側(cè)面反映品種對(duì)干旱的應(yīng)激及響應(yīng)能力, 這些指標(biāo)均有助于抗旱性鑒定, 但它們對(duì)抗旱性評(píng)價(jià)的能力有較大差異, 尤其是各時(shí)期間差異更大。因此, 為精確鑒定小麥抗旱資源的性能, 不僅需將形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)相結(jié)合, 還需結(jié)合各時(shí)期抗旱性的評(píng)價(jià)差異, 構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)體系及方法, 從而提高抗旱性鑒定的可靠性和適應(yīng)性。本研究在前人基礎(chǔ)上采用全生育期進(jìn)行小麥抗旱性綜合評(píng)價(jià), 通過主成分、隸屬函數(shù)和逐步回歸分析相結(jié)合的方法篩選出全生育期5個(gè)關(guān)鍵性狀參數(shù), 分別是拔節(jié)期的株高和葉片含水量, 孕穗期的脯氨酸、株高和葉綠素, 開花期的葉綠素和可溶性糖, 灌漿期的脯氨酸和葉片含水量, 這有利于將不同時(shí)期的抗旱性狀信息綜合, 充分發(fā)揮多時(shí)期協(xié)同作用精確表征小麥抗旱性能。以此確立的抗旱綜合指數(shù)可較好地估算產(chǎn)量抗旱指數(shù), 為小麥全生育期抗旱鑒定分級(jí)提供直接依據(jù), 這對(duì)篩選優(yōu)異抗旱種質(zhì)資源及提高抗旱育種效率具有關(guān)鍵作用, 并為旱地小麥生產(chǎn)、品種利用及審定提供技術(shù)支撐。

本研究通過模擬旱棚進(jìn)行多年份的多品種抗旱性田間試驗(yàn)鑒定, 采用多時(shí)期協(xié)同綜合評(píng)價(jià), 試驗(yàn)結(jié)果更加準(zhǔn)確可靠。研究確立的全生育期抗旱性綜合評(píng)價(jià)值是根據(jù)各時(shí)期SD值與其相對(duì)應(yīng)指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)度大小等比例選取,但時(shí)期間可能存在差異, 以后還應(yīng)對(duì)不同時(shí)期各指標(biāo)的權(quán)重進(jìn)一步確定。盡管本文涉及3個(gè)年份的試驗(yàn)數(shù)據(jù), 采用二次主成分及隸屬算法確立了全生育期抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法, 對(duì)產(chǎn)量抗旱指數(shù)的估算精度高, 品種的聚類結(jié)果準(zhǔn)確, 但依然需要利用更多的品種資源材料進(jìn)行檢驗(yàn)與完善, 以增強(qiáng)抗旱性評(píng)價(jià)方法的可靠性和適用性。

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Comprehensive evaluation of drought resistance of wheat varieties based on synergy of different developmental stages

MENG Yu1, TIAN Wen-Zhong2, WEN Peng-Fei1, DING Zhi-Qiang2, ZHANG Xue-Pin2, HE Li1, DUAN Jian-Zhao1, LIU Wan-Dai1, GUO Tian-Cai1, and FENG Wei1,*

1Agronomy College of Henan Agriculture University / Henna Technology Innovation Centre of Wheat, Zhengzhou 450046, Henan, China;2Wheat Research Institute, Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Luoyang 471000, Henan, China

Screening of drought resistance identification indicators and establishment of evaluation models can provide a basis for the selection and optimization of drought-resistant wheat varieties. Taking 23 winter wheat varieties mainly promoted in Huanghuaihai wheat area as the test materials, setting two treatments of drought and full irrigation, measuring 12 morphological and physiological parameters of wheat at the jointing, booting, flowering, and grain filling stages, and calculating drought resistance coefficient for each morphological and physiological trait. Principal component analysis, membership function method, grey relational degree method, cluster analysis, and stepwise regression analysis were used to comprehensively evaluate the drought resistance of wheat varieties. The results showed that under drought stress, the variation range of traits at booting and filling stages was relatively large (7.4%–41.7%), while the variation range of traits at jointing and flowering stage was relatively small (9.63%–31.63%). The correlation analysis revealed that there was a significant or extremely significant correlation between the measured agronomic parameters at each growth stage. Further, principal component analysis was used to convert the 12 trait parameters into 6 mutually independent comprehensive indicators at jointing, booting, and flowering stages, and 5 mutually independent comprehensive indicators at filling stage, and the cumulative contribution rate reached 89.03%, 88.69%, 87.68%, and 85.83% for above four stages, respectively. The membership function method was introduced to calculate the comprehensive drought resistance evaluation value (SD value) for each growth stage, and the quantitative relationship between SD value and yield drought resistance index (DRI) was analyzed, and the fitting precision of the simulation equation were the highest 0.744 at anthesis and the lowest 0.679 at filling. In order to better integrate the information of drought resistance at different stages, the first four parameters with the highest correlation with SD value at each stage were selected through the grey correlation degree and combined to form an evaluation index system for the whole growth period. The principal component and membership function analysis were carried out again to calculate the comprehensive evaluation value of drought resistance based on whole growth stages (MD), and this derived MD value can explain 87.8% of DRI variation, which represented an 18.1% increase over determinative coefficient of the best single stage. According to MD value, the varieties can be divided into four categories, moderate drought resistance, moderately weak drought resistance, weak drought resistance, and extremely weak drought resistance. A comprehensive evaluation mathematical model (2=0.995) for the whole growth stage was established through the stepwise regression analysis, and the plant height and leaf water content at jointing, proline, plant height, and chlorophyll a at booting, chlorophyll a and soluble sugar at anthesis, and proline and leaf water content at filling were selected as a set of screening indicators. This study provides the theoretical guidance and information support for the early selection of drought-resistant material of wheat and the identification and promotion in suitable areas.

winter wheat; drought resistance; principal component analysis; different stage; comprehensive evaluation.

10.3724/SP.J.1006.2023.21008

本研究由“十三五”國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新項(xiàng)目”(2017YFD0300204)和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32271991)資助。

This study was supported by the National “13th Five-Year” Key Research and Development Program of China (2017YFD0300204) and the National Natural Science Foundation of China (32271991).

馮偉, E-mail: fengwei78@126.com

E-mail: mengyu9540@163.com

2022-01-28;

2022-05-05;

2022-05-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220526.0910.002.html

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