林 濤， 代發(fā)文， 程傳民， 程明軍， 王合川

（1.廣安市飼料管理工作站，四川廣安 638000；2.樂山師范學(xué)院，四川樂山 614000；3.四川省飼料工作總站，四川成都 610000；4.四川省草業(yè)技術(shù)研究與推廣中心，四川成都 610000；5.廣安鑫農(nóng)發(fā)展有限公司，四川廣安 638000）

纖維作為植物源飼料中不被消化的部分，目前已成為家禽飼料的關(guān)鍵組成部分，在家禽養(yǎng)殖業(yè) 中 備 受 關(guān) 注 （Bogus'lawska-Tryk等，2020；Makivic等，2019；Zeitz等，2019；Zhou等，2018；Kheravii等，2017）。根據(jù)溶解度，纖維分為可溶性纖維和不溶性纖維，前者多為纖維多糖，包括難消化的阿拉伯木聚糖、果膠、低聚糖、菊粉、葡聚糖、樹膠等，在遠(yuǎn)端小腸和大腸中加快發(fā)酵產(chǎn)生氣體，增加消化液黏度，降低消化液通過腸道的速率，產(chǎn)生生物活性副產(chǎn)品，減少有害菌增殖（Dal等，2020；Bederska-'Lojewska等，2017）；而后者包括木質(zhì)素、纖維和半纖維，具有代謝惰性，遇水膨脹可增大食糜與腸絨毛上皮細(xì)胞的接觸面積，延長(zhǎng)食糜在胃腸道的保留時(shí)間和保留率、改變胃腸道內(nèi)容物的性質(zhì) （Jiménez-Moreno等，2019；Sacranie等，2012；Svihus等，2011），進(jìn)而促進(jìn)其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，因而在動(dòng)物消化過程中起重要作用。

1 家禽纖維營(yíng)養(yǎng)作用機(jī)制

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，大量添加纖維，可能會(huì)稀釋動(dòng)物日糧的營(yíng)養(yǎng)，影響其能量消化率（Jiménez-Moreno等，2016），減緩機(jī)體有機(jī)質(zhì)沉積，從而影響動(dòng)物生產(chǎn)性能（Farías-Kovac等，2020；Rohe等，2020）。但Nursiam等（2021）發(fā)現(xiàn)，在肉雞養(yǎng)殖中添加適量不溶性纖維，對(duì)肉雞全程生長(zhǎng)性能和胃腸道發(fā)育不會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。并且研究發(fā)現(xiàn)，纖維可改善肉雞腸道黏膜結(jié)構(gòu)、提高淀粉酶活性、促進(jìn)膽汁酸的分泌（Shang等，2020；Yokhana等，2016；Svihus等，2011）、結(jié)合消化道中的類固醇激素、影響腸-肝循環(huán)、調(diào)節(jié)類固醇分泌及其循環(huán)濃度的平衡（Jarrett等，2018），從而提高動(dòng)物消化功能、免疫機(jī)能和生長(zhǎng)性能（Jha等，2019）。適量補(bǔ)充不溶性日糧纖維，可以刺激肌胃發(fā)育（Donadelli等，2019），提高肉仔雞 肌胃重量 （Abdollahi等，2019），降低肌胃pH（Jiménez-Moreno等，2019），保護(hù)腸道有益菌的平衡（Stanley等，2014），提高消化酶的活性（Sozcu等，2019；Mateos等，2012），降低腹部脂肪沉積且不影響體增重（Okrathok等，2020），提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和利用率（Nassar等，2019），從 而 促 進(jìn) 肉 仔 雞 生 長(zhǎng) （Donadelli等，2019）。此外，不同纖維來源、粒徑大小以及添加水平 （Pourazadi等，2020；Jiménez-Moreno等，2016），對(duì)影響腸道后段的纖維消化率（Zhao等，2019）、改善肉仔雞生長(zhǎng)性能起著關(guān)鍵作用（Nassar等，2019），這些為降低家禽飼料成本和提高生長(zhǎng)性能提供參考依據(jù)。

2 纖維家禽營(yíng)養(yǎng)的研究進(jìn)展

2.1 纖維對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的影響 適量添加纖維可改善肉雞、母雞以及肉種雞的生產(chǎn)性能。研究發(fā)現(xiàn)，玉米-豆粕型日糧中添加4%大豆皮，可提高肉仔雞飼料轉(zhuǎn)化率和體增重（Tejeda等，2020）。肉雞日糧中添加1.0%的木薯漿改性纖維還能提高干物質(zhì)、有機(jī)物和粗脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率（Okrathok等，2020）。公雞日糧中，補(bǔ)充0.8%木質(zhì)纖維與基礎(chǔ)日糧組和同比例麥麩組相比，提高了蛋白質(zhì)的表觀消化率和氨基酸真消化率（Okrathok等，2020）。28~56日齡母雞日糧中添加6%整粒稻谷，母雞體增重和均勻度均顯著提高（Incharoen等，2013）。43~55周齡肉種雞日糧補(bǔ)充3%菊粉和木質(zhì)纖維，在不影響其生產(chǎn)性能的基礎(chǔ)上可顯著降低采食量（Mohiti-Asli等，2012）。小麥基礎(chǔ)日糧中添加不溶性纖維可改善肉雞的平均日增重、平均日采食量、飼料轉(zhuǎn)化率（Shirzadegan等，2017）。添加0.8%、5%木質(zhì)纖維均可以在不改變飼料轉(zhuǎn)化率的前提下，降低肉仔雞脂肪組織質(zhì)量、提高產(chǎn)量和胴體品質(zhì)（Nassar等，2019）。

2.2 纖維對(duì)家禽胃腸道健康的影響 胃腸道生長(zhǎng)發(fā)育的情況可反映動(dòng)物的消化功能。日糧適量補(bǔ)充不溶性纖維，可以刺激家禽肌胃發(fā)育（Donadelli等，2019），提高肌胃重量，降低肌胃pH（Jiménez-Moreno等，2019）。此外，纖維有助于促進(jìn)胃腸道發(fā)育（Amerah等，2009），改善腸道通透性以及腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)完整性（Kheravii等，2017；Turner等，2009），減緩細(xì)菌感染腸道上皮，改善腸道屏障功能并防止有害病原體和抗原進(jìn)入腸道內(nèi)層細(xì)胞（Murai等，2018），促進(jìn)腸道有益菌的生長(zhǎng)并提高消化酶的活性（Yokhana等，2016；Mateos等，2012），從而提高蛋白質(zhì)的表觀消化率和氨基酸真消化率（Farran等，2017），有助于家禽營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用（Shang等，2020；Nassar等，2019）和生產(chǎn)性能的提高（Donadelli等，2019），促進(jìn)肉雞、蛋雞和鵝的胃腸道功能和健康 （Sozcu等，2019；Kheravii等，2017；Mateos等，2012）。

2.2.1 纖維飼料刺激肌胃發(fā)育 肌胃是家禽飼料主要的物理磨碎場(chǎng)所，通過其肌肉層強(qiáng)力收縮，充分磨碎食物，并使飼料與消化液充分混合（Jiménez-Moreno等，2019）。纖維顆粒在肌胃中遇水膨脹到大于幽門括約肌可以通過的臨界尺寸（Svihus等，2011），可以延長(zhǎng)食糜的停留時(shí)間（Sacranie等，2012）、機(jī)械刺激肌胃的肌層發(fā)育（Sacranie等，2012）、提高肌胃重量、降低肌胃pH，從而提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率（Jiménez-Moreno等，2019）。研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加1.0%~1.5%木薯漿改性纖維有助于增加肌胃重量、降低肌胃pH（Okrathok等，2020）、減少腹部脂肪（Supattra等，2022）和內(nèi)臟脂肪重量 （Nassar等，2019）。添加2.5%燕麥殼等不溶性纖維，可提高肉仔雞肌胃重量，降低肌胃pH，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率（Jiménez-Moreno等，2019）。添加5%木質(zhì)纖維13周后，肉雞內(nèi)臟脂肪沉積比0.8%添加組降低了38%，肌胃質(zhì)量增加了14%（Nassar等，2019）。肉種雞日糧中補(bǔ)充1%木質(zhì)纖維（包含65%粗纖維及25%酸性洗滌木質(zhì)素），胃腸道重量顯著增加（Yokhana等，2016），從而促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，這與Donadelli（2019）的研究結(jié)果一致。

2.2.2 纖維飼料促進(jìn)家禽腸道發(fā)育 腸道結(jié)構(gòu)完整性體現(xiàn)動(dòng)物的消化能力，而小腸絨毛高度和隱窩深度作為腸道結(jié)構(gòu)完整性的重要指標(biāo)（Turner等，2009），分別反映腸黏膜的吸收能力（Attia等，2019）和小腸上皮細(xì)胞更新速度 （Shang等，2020）。研究發(fā)現(xiàn)，肉雞日糧中添加1%超微竹粉45 d后，肉雞空腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度比值分別顯著提高了29.66%、28.77%；回腸隱窩深度提高了13.53%，絨毛高度與隱窩深度比值降低了12.64%，且肉雞盲腸器官指數(shù)顯著提高了15.79%（Dai等，2022），這可能與超微加工后的竹粉纖維，通常遇水膨脹，延長(zhǎng)了食糜胃腸道的保留時(shí)間和保留率（Dai等，2022），從而降低肉雞的脂肪沉積有關(guān)（Nassar等，2019）。肉雞飼喂4%大豆殼纖維，可顯著提高其回腸絨毛高度（Tejeda等，2020）。家禽日糧中補(bǔ)充4%葵花籽殼，有助于養(yǎng)護(hù)因細(xì)菌感染造成動(dòng)物腸道上皮損傷（Wu等，2021）。Shang等（2020）在肉雞日糧中補(bǔ)充3%麥麩纖維，結(jié)果發(fā)現(xiàn)纖維有利于雞的肌胃發(fā)育、維護(hù)腸道形態(tài)完整性、提高消化酶活性，從而提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率（Shang等，2020）。在肉雞日糧中添加1%~1.5%木薯漿改性纖維可降低腹部脂肪沉積，增強(qiáng)胃腸的功能，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，且不影響肉雞生長(zhǎng)性能（Okrathok等，2020）。Jimenez-Moreno等（2016）在肉仔雞低纖維日糧中添加適量不可溶纖維也得出相似結(jié)果。65%稻谷增加了肉雞腸道黏蛋白的分泌，并可防止葡聚糖硫酸鈉誘導(dǎo)的雞腸道屏障功能障礙。

纖維飼料改善腸道發(fā)育也可能是由于不溶性纖維在食糜中以海綿狀的形式存在，增加了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表面積，更有利于食糜與各種消化酶充分混合（Sarikhan等，2010），從而有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高了肉雞的生長(zhǎng)性能。與之類似的是，玉米-豆粕型日中添加4%大豆皮，可提高肉仔雞十二指腸和空腸絨毛高度，從而提高氨基酸消化率（Tejeda等，2020）。這與Sozcu等（2019）研究結(jié)果相似，肉仔雞日糧中添加0.5、1、2 kg/t加工過的木質(zhì)素均明顯促進(jìn)了肉仔雞空腸絨毛（分別提高了22.0%、40.7%和34.8%）和隱窩的發(fā)育，絨毛表觀表面積分別增加了11.7%、30.5%和1.2%，且添加量為1 kg/t時(shí)，絨毛生長(zhǎng)增長(zhǎng)率最一致。

3 家禽纖維營(yíng)養(yǎng)應(yīng)用效果的影響因素

纖維對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響，很大程度上取決于纖維來源（Tejeda等，2020；Shirzadegan等，2017；Incharoen等，2013）、添加水平（Makivic等，2019；Sozcu等，2019）、粒徑大?。≒ourazadi等，2020；Jiménez-Moreno等，2016）以及飼喂階段（Pourazadi等，2020）。對(duì)影響腸道后段纖維消化率、改善肉仔雞生長(zhǎng)性能（Zhao等，2019）起關(guān)鍵作用。

3.1 纖維原料的來源 纖維類型對(duì)改善肉雞胃腸道發(fā)育、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)消化吸收起關(guān)鍵作用（Tejeda等，2020）。研究表明，日糧中可以添加1.0%~1.5%木薯漿改性纖維（Okrathok等，2020），而燕麥殼添加至2.5%（Jiménez-Moreno等，2019），可以起到增加肉仔雞肌胃重量、降低肌胃pH的作用，肉仔雞玉米-豆粕型日糧中，大豆皮甚至可以添加至6%作為纖維，肉仔雞仍具有較高的氨基酸消化率（Tejeda等，2020）。此外，Jiménez-Moreno等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，添加2.5%燕麥殼，肉雞在肌胃重、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率方面的改善效果優(yōu)于稻殼和向日葵殼。小麥基礎(chǔ)日糧中添加3%~6%米糠、苜蓿草粉和木屑等不溶性纖維可改善肉雞的平均日增重、平均日采食量、飼料轉(zhuǎn)化率等生長(zhǎng)性能，但對(duì)肉雞的屠宰性能沒有顯著影響（Shirzadegan等，2017）。

3.2 纖維原料的添加水平 目前纖維營(yíng)養(yǎng)的研究多集中在添加水平上。Nassar等（2019）發(fā)現(xiàn)，肉仔雞基礎(chǔ)日糧中添加5%木質(zhì)纖維，其體重和采食量均顯著高于0.8%木質(zhì)纖維添加組，而1~35日齡肉雞玉米-豆粕型日糧中，木質(zhì)纖維添加1 kg/t組肉雞體增重顯著高于0.5 kg/t和2 kg/t組（Sozcu等，2019）。但過量添加纖維，可能會(huì)稀釋肉仔雞日糧的營(yíng)養(yǎng)，影響肉雞的能量消化率（Jiménez-Moreno等，2016），不利于肉雞有機(jī)質(zhì)沉積（Farías-Kovac等，2020；Rohe等，2020），從而影響生長(zhǎng)性能和生產(chǎn)性能（Sozcu等，2019）。大量添加可溶性纖維日糧，纖維可能與腸道分泌物、黏液形成水膠體，不利于食糜與腸道上皮細(xì)胞、消化酶等的接觸，從而降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用（Bederska-'Lojewska等，2017）。過量添加的不溶性纖維日糧還可能減慢食糜在腸道的流動(dòng)，加速大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌等有害細(xì)菌繁殖（Bederska-'Lojewska等，2017），甚至引起腸道疾?。‵arías-Kovac等，2020）。Sozcu（2019）研究發(fā)現(xiàn)，添加超過1 kg/t加工過的木質(zhì)纖維會(huì)降低體重和飼料轉(zhuǎn)化率。Saadatmand等（2019）發(fā)現(xiàn)日糧中添加30 g/kg的纖維會(huì)降低肉雞的生長(zhǎng)性能。一些研究認(rèn)為，木質(zhì)纖維用量應(yīng)在纖維含量的2.5%~3.98%（Makivic等，2019），而飼用超微竹粉的最適添加量為1%（代發(fā)文等，2021）。

3.3纖維加工方式 纖維加工方式會(huì)影響其飼喂效果（Bao等，2017；Traineau等，2013）。研究發(fā)現(xiàn)，1~35日齡的雌性雛雞，飼喂破碎的谷物秸稈，其飼料轉(zhuǎn)化效率和平均日增重提高顯著高于整粒谷物秸稈或葵花殼（Traineau等，2013）。例如，NaOH處理提取木薯漿中的纖維和木薯酒糟中纖維，提高了總纖維和不溶性纖維，主成分光譜分布有明顯的分離，且分別用6%和4%NaOH處理效果最佳（Supattra等，2022）。木質(zhì)纖維經(jīng)微化加工后，纖維的部分組分由不溶性纖維轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄岳w維，木質(zhì)素比例降低（代發(fā)文等，2021），纖維飼料的持水性和脂肪吸附性增加（Speroni等，2020），飼用價(jià)值提高；縮小粒徑可提高持水能力、溶脹能力、酚提取率和抗氧化性能（Zhao等，2018），顯著提高干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)體外消化率（Bao等，2017）以及總纖維、總能、不溶性纖維表觀回腸消化率（Zhao等，2019）。此外，采用超微加工工藝可以縮小纖維粒徑尺寸，緩解纖維顆粒本身對(duì)肌胃產(chǎn)生機(jī)械刺激，因此添加1%超微竹粉未明顯影響1~21日齡肉仔雞的腺胃器官指數(shù)（Dai等，2022）。Abdollahi等（2019）認(rèn)為，粗粒的燕麥殼、稻殼和向日葵殼可通過其不溶性纖維增加肌胃重量，降低肌胃pH，增加養(yǎng)分利用，但對(duì)小腸長(zhǎng)度無明顯影響（Jiménez-Moreno等，2019）。

3.4 家禽生長(zhǎng)階段Nassar等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加纖維對(duì)家禽日增重和采食量的影響與日齡有密切關(guān)系。在基礎(chǔ)日糧中添加0.6%~2%稻殼纖維、商品纖維源對(duì)7~28日齡肉仔雞的生長(zhǎng)性能、相對(duì)體重和消化長(zhǎng)度無明顯影響。0~14日齡雛雞飼喂2%~3%燕麥殼，對(duì)體重?zé)o影響，卻提高了2~3周齡肉雞體增重（Gonzalez-Alvarado等，2007）。代發(fā)文等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，1%超纖竹粉添加到斷奶仔豬日糧中，效果好于同比例米糠。28~56 d母雞日糧中添加6%整粒稻谷，母雞體增重和均勻度均顯著提高（Incharoen等，2013）。給43~55周齡的肉種雞飼喂3%菊粉和木質(zhì)纖維可顯著降低其采食量（Mohiti-Asli等，2012）。

4 小結(jié)

纖維具有刺激肌胃發(fā)育、改善家禽腸道黏膜結(jié)構(gòu)、提高消化酶活性、影響腸-肝循環(huán)、調(diào)節(jié)類固醇分泌及其循環(huán)濃度的平衡、保護(hù)腸道有益菌平衡、提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和利用率、改善動(dòng)物消化能力和免疫機(jī)能等諸多生物學(xué)功能，因此可以提高家禽不同階段生產(chǎn)性能。影響纖維營(yíng)養(yǎng)在家禽中應(yīng)用效果的因素較多，且有關(guān)纖維深入的作用機(jī)制還需作進(jìn)一步的研究，以使其在家禽養(yǎng)殖業(yè)中發(fā)揮更大的作用。