陳 勇

（南京警察學(xué)院 生態(tài)環(huán)境法治研究中心，江蘇 南京 210023）

紅豆杉Taxusspp.別名紫杉、觀音杉、紅豆樹等，是紅豆杉科Taxaceae 紅豆杉屬Taxus植物的總稱[1]，是新生代第四紀(jì)冰川時期的古老珍貴樹種[2]，1996 年被聯(lián)合國教科文組織列入全球珍稀瀕危植物，1999 年被中國列為一類珍稀瀕危野生植物。紅豆杉是天然稀有抗癌植物，其根、莖、葉等都可入藥，由紅豆杉提取的紫杉醇具有抗腫瘤、抗氧化、排毒、消炎及鎮(zhèn)痛作用[3]，其新穎的化學(xué)結(jié)構(gòu)、廣泛的生物活性、獨(dú)特的作用機(jī)制使其成為研究重點(diǎn)[4]。同時，紅豆杉是中國南方主要的珍貴用材造林樹種，且造型優(yōu)美，具備多重觀賞價值，在園林綠化中有著廣泛的應(yīng)用前景[5]。。

紅豆杉栽培地主要在中國亞熱帶地區(qū)及溫帶南部地區(qū)[6]。目前，紅豆杉的栽培和造林面臨著艱巨的挑戰(zhàn)。原因包括：其一，紅豆杉種子對萌發(fā)環(huán)境要求苛刻，對水分、土壤和氣候等有特殊要求，使天然條件下紅豆杉再生困難；其二，紅豆杉生長緩慢，需要幾十年才能成熟；其三，亂砍濫伐導(dǎo)致了資源匱乏。所以，人工栽培紅豆杉已成為紅豆杉可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵[7]。研究影響紅豆杉生長特征的因素，是探尋科學(xué)、合理的人工栽培種植方式的重要基礎(chǔ)。

目前紅豆杉的研究主要集中在化學(xué)成分提取[8]、種群結(jié)構(gòu)分布[9]、生態(tài)功能分析[10]、基因功能[11]和人工繁育[12-13]等方面，但其形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化生長特征的研究還較少見，特別是缺乏對影響紅豆杉生長特征的因素及其互作效應(yīng)綜合分析。深入了解紅豆杉生長特征的影響因素，可以優(yōu)化生長環(huán)境、調(diào)整林分結(jié)構(gòu)和增加土壤肥力，從而提高紅豆杉的質(zhì)量和產(chǎn)量[14]；可為生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，促進(jìn)生物多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展[15]；也有助于深入了解其生物學(xué)特性和藥用活性成分的合成規(guī)律，從而進(jìn)一步拓展紅豆杉的應(yīng)用價值[16]。本研究對紅豆杉形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)和生理生化參數(shù)等生長特征及其主要影響因素進(jìn)行綜述，以期為紅豆杉科學(xué)管理與精準(zhǔn)培育提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 紅豆杉的生長特征

1.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)

紅豆杉的形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)包括樹高、地徑、胸徑、干徑、冠幅、樹梢長度、樹梢直徑、枝條數(shù)量、株數(shù)、樹皮顏色、葉片長度、葉片寬度、葉色、葉傾角、葉空間分布等[17]。樹高、冠幅、樹梢長度等參數(shù)采用塔尺、樹木測高儀等測定。地徑、胸徑、干徑、樹梢直徑采用卷尺、軟尺、游標(biāo)卡尺、樹木測徑儀等測定。葉片長度、葉片寬度等用尺測定，樹皮顏色、葉色用比色卡測定，葉傾角、葉空間分布等用量角器測定[18]。在當(dāng)前造林實(shí)踐中，通過測定紅豆杉表征形態(tài)結(jié)構(gòu)諸等參數(shù)，可以快速地評價紅豆杉人工林生長狀況。

1.2 生理生化參數(shù)

紅豆杉的生理生化參數(shù)包括光合速率、葉綠素含量、紫杉醇含量等。葉片光合速率采用紅外線二氧化碳分析儀、光合測量儀等測定。葉片葉綠素含量采用葉綠素測量儀測定[19]。紫杉醇含量用高效液相色譜儀測定。通過測定紅豆杉生理生化指標(biāo)，可以準(zhǔn)確把握紅豆杉生長狀態(tài)，為后續(xù)紅豆杉生長特征影響因素的研究提供科學(xué)、穩(wěn)定的分析參數(shù)。

2 影響紅豆杉生長特征的因素

2.1 遺傳因素

紅豆杉的樹冠、樹枝、葉等生長特征差異與遺傳有關(guān)。中國有5 種紅豆杉，包括中國紅豆杉T.chinensis、東北紅豆杉T.cuspidata、云南紅豆杉T.yunnanensis、南方紅豆杉T.wallichianavar.mairei、西藏紅豆杉T.wallichiana[20]。中國紅豆杉高可達(dá)20 m，具有狹長的塔形冠，葉長而扁，條形針葉狀，深綠色，葉長大約1.5～3.0 cm，葉尖略尖，葉基寬而扁平，邊緣微卷曲或不卷曲[21]。東北紅豆杉樹高度不超過2 m，樹形緊湊且矮小，通常呈圓形或多枝叢生，葉呈針葉狀，長而稍扁，葉長1～2 cm，葉排成不規(guī)則的二列，斜上伸展，約成45°“V”形開展，形狀為條形，通常直，稀微彎，上下幾等寬[22]。云南紅豆杉樹高可達(dá)25 m，樹形挺拔，枝葉茂盛伸展，冠幅寬大，葉片質(zhì)地薄，披針狀條形或條狀披針形，葉長1～3 cm，常呈彎鐮狀，排列較疏[23]。南方紅豆杉樹高10～20 m，具有挺拔的樹干和樹冠，樹枝水平分枝，葉片寬長，呈條形或披針狀條形，多為彎鐮狀，邊緣不卷曲，葉長2～4 cm，表面光滑[24]。西藏紅豆杉葉片質(zhì)地較厚，形狀為條形，較密地排列成彼此重疊的不規(guī)則兩列，葉形直[25-26]。不同種紅豆杉在形態(tài)特征方面有著巨大差異，這說明遺傳因子在紅豆杉生長發(fā)育過程中發(fā)揮了決定性的作用。近年來，多種紅豆杉的全基因組序列被發(fā)表，大量差異遺傳位點(diǎn)也得到了解析，這為解析控制紅豆杉生長發(fā)育的遺傳因子打下了堅實(shí)的基礎(chǔ)[27-29]。要根據(jù)種植地區(qū)、氣候、造林用途選擇合適的紅豆杉種，如在原料林培育模式中，宜選用冠幅寬大的云南紅豆杉。

2.2 栽培條件

2.2.1 育苗方式 紅豆杉育苗方式有直播法、深盤播種法、盆栽法、穴盤育苗法等[30]。直播法是將紅豆杉種子直接播撒在育苗床或種植地上，簡單易行，繁殖系數(shù)高，但因紅豆杉種子有深度休眠特性，自然條件下易受環(huán)境因素的影響，且對紅豆杉的生長特征影響較大[31]。深盤播種法是將種子播種在深盤中，在苗期逐步移栽到較大的容器中，優(yōu)點(diǎn)是紅豆杉的苗木根系發(fā)育較好，生長速度較快，能耐較大風(fēng)力，同時，抗旱能力也較強(qiáng)[32]。盆栽法是將種子直接栽種到盆栽土中，有利于生長環(huán)境的控制，盆栽紅豆杉苗木受限于盆的體積在早期生長比較緩慢，但經(jīng)過適當(dāng)?shù)墓芾?，可以在后期獲得良好的生長特征表現(xiàn)[33]。穴盤育苗法是將紅豆杉種植在多孔的穴盤中，隨后將整個穴盤一同移栽到目標(biāo)地，能更好地保護(hù)紅豆杉根系，減少移栽造成的傷害，對促進(jìn)整體生長有積極的影響[31]。由于各地自然條件不同，在選擇育苗方式上需要因地制宜。在合適土壤條件下，適合使用直播法，可以有效降低成本，減輕工作量。在較為惡劣的自然環(huán)境下，可使用深盤播種法，以降低環(huán)境對紅豆杉幼苗生長發(fā)育的影響。在土壤條件差、干旱等不利自然條件下，適合使用盆栽法和穴盤育苗法等更能保護(hù)根系的育苗方法。

2.2.2 林分類型 林分類型是紅豆杉野生種群維持與更新的關(guān)鍵制約因素[34]，紅豆杉一般生長于針闊混交林、闊葉混交林、闊葉純林、多齡級林分、原生林等林分。紅豆杉多散生于油松Pinustabuliformis+栗樹Castaneamollissima林、臭冷杉Abiesnephrolepis+紫椴Tiliaamurensis林、杉木Cunninghamia lanceolata林、柏木Cupressusfunebris林、雜木林、馬尾松Pinusmassoniana林、興安魚鱗云杉Picea jezoensis+臭冷杉林、紅松Pinuskoraiensis+紫椴林、紅松+云杉Piceaasperata+冷杉Abiesfabri林、紅松+槭樹林、紅松+風(fēng)樺Betulacostata林等針闊混交林中，這種林分類型提供了適宜的土壤環(huán)境和光照條件，氣候適應(yīng)性強(qiáng)，為紅豆杉的成長提供了較好的生境[35]。研究表明：不同林分類型下東北紅豆杉更新數(shù)量差異顯著，臭冷杉+紫椴林下東北紅豆杉種群更新數(shù)量明顯多于雜木林[36]，紅松-紫椴林內(nèi)的東北紅豆杉種群生長最佳，分布個體也最多[37]。紅豆杉對生境的要求較為嚴(yán)苛，多生長于陰坡、半陰坡及溝谷，喜陰忌曬，一般為天然散生，以“混合、復(fù)層、異齡”為主要特征，在天然林中罕見純林，也極少有團(tuán)塊分布[38-39]。紅豆杉群落的譜系多樣性指數(shù)與物種豐富度指數(shù)存在正相關(guān)關(guān)系，物種多樣性對群落的結(jié)構(gòu)類型和組織水平有一定影響[22,40-41]。上述研究表明，較高的生物多樣性和完整的生態(tài)系統(tǒng)是保障野生紅豆杉種群的關(guān)鍵，在造林過程中，選擇合適的林分類型有助于紅豆杉穩(wěn)定生長發(fā)育。

2.2.3 林分密度 林分密度的適度增加對紅豆杉更新具有一定的促進(jìn)作用，林分由低密度增到中密度時，紅豆杉更新幼苗數(shù)量顯著增加，因為較高的林分密度會使林下光照強(qiáng)度減小，從而提供遮陰環(huán)境，有助于提升紅豆杉幼苗的存活率與生長速度[42]。但林分密度太高時，會限制陽光的透入，減少紅豆杉葉片的光合作用和能量獲取。郁閉度對杉木林下套種紅豆杉的生長特征有顯著影響，杉木間伐后林分保留郁閉度為0.55～0.60 時，最有利于其林下套種的南方紅豆杉生長發(fā)育[43]。林分密度較高的森林具有較高的濕度和降雨截留能力，可以提供更加濕潤的生境條件，這對紅豆杉這種喜濕植物來說是有益的[44]。然而，林分密度較高時，樹木之間的競爭會增加，爭奪有限的水分、養(yǎng)分和空間資源，導(dǎo)致紅豆杉的生長受到限制，樹形狹窄、枝條細(xì)弱，甚至死亡。另外，林分密度較高時，紅豆杉病蟲害的傳播和發(fā)生風(fēng)險可能會增加，因為密集的林分形成的環(huán)境有利于寄生蟲和病原體的繁殖[10]。因此，適當(dāng)?shù)牧址置芏瓤梢詼p少競爭壓力，有利于紅豆杉的生長和發(fā)育[43]。綜上可見，適度提高林分密度對于紅豆杉生長特征是有益的。但是，林分密度的確定因紅豆杉種類、生態(tài)環(huán)境和管理目標(biāo)而異，科學(xué)合理的林分管理措施可以提高紅豆杉的生長質(zhì)量和產(chǎn)量，保護(hù)該樹種的可持續(xù)發(fā)展。

2.3 環(huán)境

2.3.1 立地條件 紅豆杉多生長于海拔300～1 600 m 的山坡、溝谷、河邊的陰濕處，在海拔2 000～3 000 m 的深山叢林中也可見。已有研究表明不同坡位、坡向、海拔對紅豆杉生長均有顯著影響[45]。不同地形坡位對紅豆生長的影響存在差異，紅豆杉幼苗成活率在山谷和坡下部較高，中坡次之，坡上部、山頂最差，中下坡紅豆杉各項特征指數(shù)更高、長勢更佳[45-46]。原因是在海拔的影響下，上坡位光照充足，但土壤肥力和水分條件較差；中坡位具備的光照、水分、土壤等各條件適中；下坡位水分及土壤情況最優(yōu)。海拔是影響紅豆杉生長的重要因素，有研究顯示，影響南方紅豆杉分布的最重要環(huán)境因子就是海拔，其重要性遠(yuǎn)高于年平均降水量、歸一化差分植被指數(shù)、年平均最少降水量和年平均氣溫等[47]。海拔和紅豆杉長勢成反比，隨著海拔的升高，紅豆杉的株高、干徑、冠幅和光合速率呈逐漸降低的趨勢。另外，坡向也是影響紅豆杉幼苗生長的重要立地條件，坡向主要通過不同的光照強(qiáng)度、風(fēng)力、水分等因素對紅豆杉的生長產(chǎn)生影響，在海拔相近的樣地，半陰陽坡紅豆杉生長特征優(yōu)于陰坡，陰坡紅豆杉生長特征顯著優(yōu)于陽坡，原因在于半陰陽坡、陰坡更能滿足紅豆杉喜陰忌曬的生物學(xué)特性，但過于蔭蔽或過強(qiáng)光照反而會影響紅豆杉生長發(fā)育[46,48]。綜上所述，在紅豆杉造林立地條件選擇中，坡位、坡向、海拔等是首要考慮的參數(shù)。中下坡、低海拔、北坡向的立地條件最適合紅豆杉造林。

2.3.2 水分 在水分不足的情況下，紅豆杉通過減少葉面積、控制蒸騰速率來減少水分的喪失，累積更多溶質(zhì)降低細(xì)胞滲透率來應(yīng)對干旱脅迫[49-50]。不同干旱程度對紅豆杉的影響不同，對于形態(tài)結(jié)構(gòu)而言，輕度干旱脅迫下，紅豆杉幼苗新梢長度和直徑生長量均增大，即適度干旱脅迫對促進(jìn)紅豆杉生長量提升有一定幫助，可增強(qiáng)植株抗旱性能；但是當(dāng)干旱脅迫程度加劇到中度和重度時，新梢生長量減少，即通過降低形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育來維持生長[51]。對于生理生化參數(shù)而言，在低強(qiáng)度和短時間的干旱脅迫作用下，紅豆杉產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，使葉綠素含量顯著升高[52]。而當(dāng)干旱脅迫延長到3 周左右時，葉綠素含量經(jīng)歷短暫的下降，此時隨著干旱時間持續(xù)增加，土壤干旱程度加深，紅豆杉開始適應(yīng)干旱脅迫[53]。干旱脅迫持續(xù)至后期，重度脅迫下的紅豆杉葉綠素總含量迅速下降，此時紅豆杉生理調(diào)節(jié)能力可能已達(dá)極限，造成不可逆失活[54]。在相對干旱的區(qū)域，紅豆杉生長特征通常與降水量正相關(guān)[55]。綜合可見，適度干旱有利于提升紅豆杉生物量，這對提高紅豆杉經(jīng)濟(jì)價值具有正向作用。

2.3.3 施肥方式 紅豆杉對肥料要求較高，尤其對氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素需求較大，正確的施肥方式能提高土壤養(yǎng)分含量，使紅豆杉更好地吸收養(yǎng)分，促進(jìn)生長發(fā)育，達(dá)到提高苗木質(zhì)量的目的。當(dāng)?shù)适┯昧窟m當(dāng)增加時，紅豆杉幼苗的冠幅、苗高、干徑、新生枝條數(shù)量和葉綠素含量均增加[56]。施肥方法及施肥種類也會顯著影響紅豆杉的地徑和樹高等形態(tài)結(jié)構(gòu)生長特征，混合施用硫酸鉀復(fù)合肥和發(fā)酵牛糞可顯著提高紅豆杉幼林生長量[25，57]。在不同生長期施肥對紅豆杉的促進(jìn)效果不同。對南方紅豆杉而言，在生長后期施肥有利于氮、鈣及微量元素的積累，顯著提高生物量和根冠比等參數(shù)[58]。此外，紅豆杉幼苗種植密度也會影響氮肥施用的效果。施用相同氮肥條件下，當(dāng)種植密度由1.0 萬株·hm-2增加至2.0 萬株·hm-2時，紅豆杉幼苗的樹高和冠幅均呈顯著降低趨勢[59]。因為種植密度過大會降低光照，從而減小紅豆杉的干徑；種植密度過小，充裕的光照會促進(jìn)新生枝條的發(fā)育，也會讓紅豆杉干徑變小[59-60]。近年來，指數(shù)施肥方式被應(yīng)用到紅豆杉苗期養(yǎng)分精準(zhǔn)調(diào)控與高效培育中，指數(shù)施肥方式和傳統(tǒng)的平均施肥方式相比，更能促進(jìn)紅豆杉幼苗的株高、地徑等生長，能更大程度地滿足紅豆杉在不同生長時期對養(yǎng)分的需求，且生長速率穩(wěn)定[61]。另外，在相同施肥量下，指數(shù)施肥方式下的紅豆杉幼苗各部位的氮、磷、鉀含量均大于傳統(tǒng)的平均施肥方式，這是由于紅豆杉苗木生長后期存在“奢養(yǎng)消耗”現(xiàn)象，指數(shù)施肥方式增加了其苗木體內(nèi)更多的養(yǎng)分承載[62-63]。因此，選取科學(xué)合理的施肥方式對提高肥料利用效率和促進(jìn)紅豆杉健康生長非常必要。

2.3.4 土壤 土壤質(zhì)量與紅豆杉的生長密切相關(guān)[64]。其一，紅豆杉偏好中性到酸性土壤，最適pH 為4.5～7.5，如果土壤的pH 過高，可以通過添加酸性肥料或者改良土壤的方式來降低土壤的pH[65]。其二，紅豆杉為適應(yīng)具有適度排水性的土壤，不適應(yīng)過濕或過干的土壤，過濕的土壤可能導(dǎo)致根系缺氧和腐爛，影響植物的正常生理功能，過干的土壤會限制根系的水分吸收能力。其三，質(zhì)地疏松的土壤有利于根系的生長，便于水分和養(yǎng)分的滲透與吸收。重壤、黏土、砂土等都不適合紅豆杉的生長。草炭土、珍珠巖、骨粉和少量土壤混合，有利于紅豆杉生長，對于質(zhì)地太重的土壤，可以通過添加有機(jī)物質(zhì)或者砂土改良土壤，提高土壤的透氣性和排水性[22]。其四，土壤有機(jī)質(zhì)可以提供養(yǎng)分和保持土壤濕潤度，有助于紅豆杉的生長。綜上所述，在紅豆杉的種植和管理過程中，選擇微酸性、具有適度排水性、輕質(zhì)、含有豐富有機(jī)質(zhì)的土壤，可以促進(jìn)紅豆杉的生長。

2.3.5 光照和溫度 光照、溫度等氣候條件是影響紅豆杉生長的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)3 年生以下的紅豆杉幼苗對光照極為敏感，更適宜蔭蔽的環(huán)境，因此需對其適當(dāng)遮光。南方紅豆杉1 年生實(shí)生苗的最適遮光率為65%～75%，2 年生幼苗的最適遮光率為45%左右，最適遮光率下苗木保存率最高；苗高和地徑大小受光照影響也較為明顯，均隨遮光率增加呈現(xiàn)增加趨勢，超過最適遮光率后隨遮光率增加而降低[46,66]。紅豆杉的生長與溫度的相關(guān)性較為復(fù)雜。在降水量充足、氣候較為濕潤的南方大部分區(qū)域，分布在高海拔區(qū)域的紅豆杉徑向生長與年平均氣溫顯著正相關(guān)，與各月氣溫也有較高的正相關(guān)性，但低海拔區(qū)域紅豆杉對氣溫的變化卻不敏感[55]。在高海拔區(qū)域，環(huán)境溫度相對降低，成為影響紅豆杉徑向生長的限制因子，較高的氣溫可使紅豆杉免受低溫脅迫，安全度過休眠期，并能提升在生長季的細(xì)胞生理活動和光合效率，加速生長；在低海拔區(qū)域，溫度條件本身較好，紅豆杉徑向生長與溫度的響應(yīng)關(guān)系弱于高海拔區(qū)域。溫度超過紅豆杉的最適溫度范圍上限，會導(dǎo)致紅豆杉加快生理活動，消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，影響其生長[55,67]。因此，在紅豆杉造林實(shí)踐中，選擇光照和溫度適合的區(qū)域有利于紅豆杉幼林的生長發(fā)育。

3 紅豆杉生長特征影響因素研究的新技術(shù)及應(yīng)用趨勢

紅豆杉生長特征影響因素研究的新技術(shù)主要包括基因組學(xué)技術(shù)、代謝組學(xué)技術(shù)、多特征相關(guān)性研究技術(shù)。隨著基因組測序技術(shù)的迅速發(fā)展，3 種不同紅豆杉的全基因組序列已發(fā)表[27-29]，這表明紅豆杉生長特征研究更加注重對紅豆杉基因組的利用[68]?；蚪M學(xué)研究可以揭示紅豆杉的基因組結(jié)構(gòu)、功能基因和調(diào)控機(jī)制，有助于理解紅豆杉生長特征形成的基本原理[69-70]。代謝組學(xué)是研究生物體代謝產(chǎn)物組成和變化的科學(xué)，可以實(shí)現(xiàn)對紅豆杉次生代謝產(chǎn)物的高通量分析和識別，發(fā)現(xiàn)潛在的生物活性物質(zhì)和藥用價值，有助于發(fā)掘紅豆杉的藥用和化工潛力[71]。紅豆杉形態(tài)結(jié)構(gòu)特征各參數(shù)之間、生理生化特征各參數(shù)之間、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生理生化特征之間存在著相關(guān)性，比如樹高和胸徑、葉綠素含量和氮含量、葉片顏色和葉綠素含量，因此，運(yùn)用統(tǒng)計方法對各因素進(jìn)行相關(guān)性分析能全面解析紅豆杉生長機(jī)制。

紅豆杉資源的保護(hù)和合理利用是未來研究的重點(diǎn)。對不同地理種群的遺傳多樣性、基因流動和種群結(jié)構(gòu)等方面開展研究，可為紅豆杉的保育和種質(zhì)資源的合理利用提供科學(xué)依據(jù)[72]。紅豆杉具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，可聚焦于紅豆杉的耐旱、耐寒、耐病蟲害等抗逆性機(jī)制，揭示其適應(yīng)逆境的生理和分子調(diào)控機(jī)制，為抗逆基因的克隆、功能研究和應(yīng)用提供新思路[68]。

綜上所述，作為珍貴樹種撫育以及生態(tài)育林的核心主體，系統(tǒng)分析紅豆杉生長特征影響因素將有助于發(fā)展紅豆杉新型高效栽培技術(shù)。未來紅豆杉生長特征影響因素研究的發(fā)展將更加多樣化和綜合化，包括基因組學(xué)、代謝組學(xué)、多特征相關(guān)性、資源保護(hù)、抗逆性以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能等。這些研究將推動紅豆杉的保護(hù)與利用，為更好地了解和利用這一珍貴資源提供科學(xué)支持。