董莉莉，汪成成，趙濟川，劉紅民，王建軍，高英旭，李興忠

(1 遼寧省林業(yè)科學研究院，遼寧 沈陽 110032；2 本溪滿族自治縣國營草河掌林場，遼寧 本溪 117108)

森林天然更新是以木本植物為主體的生物種群在時間、空間上的不斷延續(xù)、發(fā)展和演替，是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍和恢復的重要手段[1]，對未來森林群落的變化、功能的實現(xiàn)和生物多樣性的豐富具有重要影響[2]。成功的森林天然更新必須具備充足且有生命力的種子，以及適合種子萌發(fā)、支持幼苗成活和幼樹正常生長的環(huán)境條件[3]。森林天然更新主要受更新樹種生物生態(tài)學特性、林分因子、地形條件以及外界干擾等方面的影響。歐芷陽等[4]研究表明，桂西南蜆木種群天然更新受林分垂直結(jié)構(gòu)和林分密度影響較大。王瑞紅等[5]研究認為，急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)更新幼苗數(shù)量與苔蘚厚度呈極顯著正相關(guān)。Dyderski等[6]研究發(fā)現(xiàn)，適度的光照和較低的土壤pH更有利于挪威云杉幼苗密度的增加。可見，森林類型不同、立地條件不同，森林天然更新影響因素也不同。因此開展森林群落更新特征及更新機制研究，對于了解群落組成和演替過程、實現(xiàn)退化森林植被的恢復具有重要意義。

蒙古櫟(Quercusmongolica)為中國北方地帶性森林植被的重要組成樹種[7]，以蒙古櫟為建群種的天然次生林廣泛分布于中國東北地區(qū)。遼寧省蒙古櫟林面積181.68萬hm2，蓄積量11 622.12萬m3，分別占遼寧省天然林面積的71%、蓄積量的63%[8]。蒙古櫟林在涵養(yǎng)水源、保持水土以及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面發(fā)揮了重要作用，具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟價值。近幾十年來，由于過度砍伐和不合理經(jīng)營，蒙古櫟林普遍存在更新能力差、幼苗成活率低、幼苗難以長成幼樹等現(xiàn)象，迫切需要找出制約蒙古櫟林天然更新的關(guān)鍵因子，為制定科學合理的經(jīng)營措施提供依據(jù)。本研究以遼東山區(qū)典型蒙古櫟天然次生林為研究對象，對其林下更新樹種組成和更新特征進行分析，并采用Pearson相關(guān)分析法和多元線性逐步回歸分析法探討各環(huán)境因子對更新幼苗、幼樹的影響，以期為遼東山區(qū)蒙古櫟天然次生林的恢復和可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省新賓縣猴石國家森林公園，地理位置124°26′～124°20′E，41°40′～41°35′N。該區(qū)域為長白山系龍崗余脈的延伸部分，平均海拔520 m，最高峰海拔1 131 m，年均氣溫7 ℃，≥10 ℃的年有效積溫2 300～2 500 ℃，年均降水量750～850 mm，相對濕度75%，無霜期150 d，屬北溫帶大陸季風氣候區(qū)。 土壤類型以暗棕壤和棕壤為主。主要森林類型為蒙古櫟林、落葉闊葉混交林、針闊混交林、紅松人工林和落葉松人工林。研究區(qū)內(nèi)的主要喬木樹種有蒙古櫟、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、核桃楸(Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、黃波羅(Phellodendronamurense)、白樺(Betulaplatyphylla)和刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等，灌木樹種主要有衛(wèi)矛(Evonymusalatus)、忍冬(Lonicerajaponica)、接骨木(Sambucuswilliamsii)和東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等，草本植物主要有蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)和球果堇菜(Violacollina)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在全面踏查的基礎上，按照林分因子、林地因子和人為干擾等因子的差異性，選擇具有代表性的蒙古櫟次生林，設置面積為25 m×25 m的樣地，共計24塊。對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺，記錄樹種名稱、位置、數(shù)量、胸徑、樹高、冠幅等信息，同時在每塊樣地內(nèi)隨機設置3個5 m×5 m的更新苗樣方、3個2 m×2 m草本樣方和3個0.5 m×0.5 m枯落物樣方。更新苗樣方記錄胸徑<5 cm的喬木幼苗(株高H≤1 m)和幼樹(H>1 m,胸徑<5 cm)[9-10]的種類、數(shù)量、高度、基徑及更新方式等，其中更新方式分為實生和萌生，實生苗是指由種子萌發(fā)產(chǎn)生的幼苗，萌生苗是指從側(cè)芽(包括不定芽)或根系產(chǎn)生的幼苗[11]；草本樣方記錄草本種類、平均高度、蓋度等；枯落物樣方記錄四邊和中心點枯落物的厚度及蓋度等信息。利用手持GPS測定樣地的海拔、坡向、坡位、坡度等信息，樣地基本情況見表1。

表1 遼東山區(qū)蒙古櫟次生林樣地基本概況

2.2 樹種重要值計算

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計蒙古櫟林喬木更新幼苗(樹)的物種組成，計算每個物種的重要值。其計算公式如下：

重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3；

相對多度=(某種幼苗多度/所有幼苗多度和)×100%；

相對蓋度=(某種幼苗蓋度/所有幼苗蓋度和)×100%；

相對頻度=(某種幼苗頻度/所有幼苗頻度和)×100%。

2.3 更新幼苗(樹)等級的劃分

以更新苗高度(H)為標準，每30 cm劃分1個等級，共劃分為12個等級：Ⅰ.H<30 cm；Ⅱ.30 cm≤H<60 cm；Ⅲ.60 cm≤H<90 cm；Ⅳ.90 cm≤H<120 cm；Ⅴ.120 cm≤H<150 cm；Ⅵ.150 cm≤H<180 cm；Ⅶ.180 cm≤H<210 cm；Ⅷ.210 cm≤H<240 cm；Ⅸ.240 cm≤H<270 cm；Ⅹ.270 cm≤H<300 cm；Ⅺ.300 cm≤H<330 cm；Ⅻ.H≥330 cm[12]。

2.4 林下光環(huán)境測定

采用冠層分析儀(WinScanopy2010a，Canada),在每個更新苗樣方中心點距離地面1.5 m處隨機拍攝3張半球面林冠照片，通過Win-scanopy和XLS canopy分析軟件獲取林冠開闊度、葉面積指數(shù)和林下總光合輻射等參數(shù)。

2.5 土壤樣品的采集與測定

沿樣地對角線和中心點采用剖面法收集0～20 cm土層的土壤樣品，共計120份，用于土壤pH值和養(yǎng)分含量的測定。土壤pH值采用pH計測定，土壤全氮含量采用凱氏定氮法測定，堿解氮含量采用堿解擴散法測定，全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定，有效磷含量采用鹽酸-氟化銨浸提-鉬銻抗比色法測定，全鉀含量采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測定，速效鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定，有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定，土壤含水量采用手持土壤水分測定儀(TDR-HH2)測定。

2.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0對幼苗、幼樹密度與環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)性分析，采用DPS 18.1軟件對幼苗、幼樹密度與環(huán)境因子進行多元線性逐步回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 遼東山區(qū)蒙古櫟林喬木樹種的更新特征

3.1.1 更新樹種的組成特征 表2顯示了蒙古櫟林更新苗的物種組成及物種特征值。由表2可知，遼東山區(qū)蒙古櫟林下更新喬木共有30種，隸屬于14科21屬，其中蒙古櫟重要值最大，為12.71%，元寶槭(A.truncatum)、花曲柳、假色槭(A.pseudosieboldianum)和紫椴次之，重要值均大于8%，5個樹種的重要值之和占所有更新苗重要值之和的近57%，為喬木更新苗中的優(yōu)勢種；其次為千金榆(Carpinuscordata)、懷槐(Maackiaamurensis)、暴馬丁香(Syringareticulatasubsp.amurensis)、鼠李(Rhamnusdavurica)和稠李(Padusavium)等，重要值均大于3%?？傮w而言，蒙古櫟次生林喬木更新物種組成豐富，能夠為森林群落結(jié)構(gòu)的自然優(yōu)化提供一定的保障。

表2 遼東山區(qū)蒙古櫟林喬木幼苗(樹)物種組成及特征值

表2(續(xù)) Continued table 2

3.1.2 更新幼苗(樹)的高度級分布 由圖1可知，蒙古櫟林喬木更新幼苗(樹)高度級分布曲線呈倒“J”型，隨著高度級的增大，幼苗(樹)密度呈降低趨勢。Ⅰ、Ⅱ級幼苗數(shù)量最多，占更新苗總數(shù)的60.20%；Ⅲ級幼苗數(shù)量銳減，僅占Ⅱ級幼苗的35.00%；而Ⅹ級幼樹密度僅為Ⅰ級幼苗的1.91%。可見，蒙古櫟林群落中有豐富的幼苗庫，為森林群落的天然更新奠定了一定的基礎，但從幼苗到幼樹的發(fā)育過程中，更新苗死亡率較高，造成幼樹個體數(shù)量較少，群落天然更新困難。

圖1 遼東山區(qū)蒙古櫟林喬木樹種在不同高度級的更新密度

進一步分析幼苗(樹)中重要值最大的5個樹種的高度級分布曲線(圖2)可知，蒙古櫟幼苗的死亡率較高，從Ⅰ級到Ⅱ級，幼苗密度急劇減少，由2 948株/hm2銳減到290株/hm2，說明此階段蒙古櫟幼苗大量死亡。花曲柳表現(xiàn)為Ⅰ、Ⅱ級幼苗密度相對較大，Ⅲ級幼苗數(shù)量銳減，其他階段趨于平穩(wěn)。紫椴Ⅲ級幼苗密度最大，Ⅳ級數(shù)量銳減僅占Ⅲ級幼苗密度的13.31%。元寶槭和假色槭雖然更新幼苗的數(shù)量相對較少，但在每個高度級均有一定數(shù)量的幼苗，能夠完成種群的自我更新。

圖2 遼東山區(qū)蒙古櫟林5個主要喬木樹種在不同高度級的更新密度

3.1.3 更新方式 由圖3可知，在蒙古櫟次生林中，實生苗和萌生苗密度分別為12 695和290株/hm2，實生苗數(shù)量為萌生苗數(shù)量的38倍，表明更新方式主要以實生更新為主。說明在蒙古櫟次生林喬木更新過程中，母樹分布和結(jié)實率對林分更新具有重要的影響，萌生更新僅為實生更新的一種補償。

圖3 遼東山區(qū)蒙古櫟次生林在不同更新方式下的幼苗(樹)密度

3.2 環(huán)境因子對蒙古櫟次生林喬木更新的影響

分別以林下光環(huán)境、地被物和土壤理化性質(zhì)等指標為自變量，以喬木幼苗、幼樹密度為因變量進行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果(表3)表明，幼苗、幼樹密度對環(huán)境因子的響應不同，幼苗密度與林冠開闊度、林下總光合輻射、土壤全磷和有效磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與葉面積指數(shù)、枯落物厚度、土壤pH值、土壤全氮和堿解氮含量、土壤有機質(zhì)含量呈極顯著或顯著負相關(guān)(P<0.01或P<0.05)。幼樹密度與林冠開闊度、土壤全磷和土壤速效鉀含量呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，與葉面積指數(shù)、土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與其他指標相關(guān)性不大。

表3 遼東山區(qū)蒙古櫟次生林更新喬木幼苗和幼樹密度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析

為進一步明確影響蒙古櫟次生林喬木幼苗、幼樹密度的關(guān)鍵環(huán)境因子，分別以幼苗和幼樹密度為因變量(y)、各環(huán)境因子為自變量(x)進行多元線性逐步回歸分析，結(jié)果(表4)顯示，影響幼苗、幼樹密度的關(guān)鍵環(huán)境因子不同，幼苗密度受林冠開闊度、土壤全磷含量和土壤pH值的影響較大，模型判定系數(shù)R2=0.56；幼樹密度主要受土壤全磷含量和土壤含水量的影響較大，模型判定系數(shù)為R2=0.42。

表4 遼東山區(qū)蒙古櫟次生林更新喬木幼苗和幼樹密度與環(huán)境因子的多元逐步回歸模型

4 結(jié)論與討論

4.1 蒙古櫟次生林喬木樹種更新特征

本研究表明，遼東山區(qū)蒙古櫟次生林更新樹種組成豐富，共有喬木樹種30種，其中蒙古櫟、元寶槭、花曲柳、假色槭、紫椴為更新層的優(yōu)勢樹種，其他更新樹種重要值較低，未形成明顯的競爭關(guān)系。幼苗(樹)高度級分布曲線呈倒“J”型，隨著高度級的增大，幼苗(樹)密度呈降低趨勢，Ⅰ、Ⅱ級幼苗數(shù)量最多，占更新苗總數(shù)的60.20%，Ⅲ級幼苗數(shù)量銳減，僅占Ⅱ級幼苗的35.00%，而Ⅹ級幼樹密度僅為Ⅰ級幼苗的1.91%。可見從幼苗到幼樹的發(fā)育過程中，幼苗死亡率較高，成為更新苗進入主林層的制約因素。從更新方式來看，遼東山區(qū)蒙古櫟次生林主要以實生更新為主，萌生更新為實生更新的一種補償，這樣更有利于林下更新層物種遺傳多樣性的維持[13]。

4.2 蒙古櫟次生林喬木樹種更新影響因子分析

林冠是森林與外界環(huán)境相互作用最直接和最活躍的界面[14]，林冠通過影響林下光照、溫度、水分等微生境，進而對更新幼苗的建立和生長產(chǎn)生影響。多數(shù)研究表明，林冠開闊度越大，林內(nèi)透光條件越好，越有利于更新苗的建成[15-18]。本研究中，幼苗和幼樹對冠層結(jié)構(gòu)的適應能力不同，幼苗密度表現(xiàn)為隨林冠開闊度的增加而增大，隨葉面積指數(shù)增加而減小，幼樹則表現(xiàn)為相反的趨勢，這可能是由于蒙古櫟次生林為闊葉混交林，葉片密集、透光度較差，光照相對充足的地塊更有利于幼苗的建立和生長[19]；然而幼苗發(fā)育到幼樹的過程中，大量陽性樹種死亡(幼樹中一半以上為陰性或中性樹種)，相對于光資源，幼樹對土壤資源的競爭更敏感[20]，而與幼樹進行資源競爭的主要為灌木，林冠開闊度的增加，促進了灌木的建立和生長，從而間接地抑制了幼樹的存活和生長。

林下灌草層也是影響幼苗能否在林下成功定居的重要因素之一，大量研究表明，灌草層與更新幼苗共同競爭林下生存空間和養(yǎng)分資源，從而對更新苗產(chǎn)生一定的抑制作用[21-22]。本研究區(qū)域內(nèi)由于灌木分布較少，因此僅就草本對更新幼苗的影響進行分析，結(jié)果表明草本蓋度對幼苗密度影響并不顯著，可能是由于調(diào)查樣地中草本蓋度主要集中在15%～30%，差異較小所致。本研究發(fā)現(xiàn)，枯落物厚度與幼苗密度呈顯著負相關(guān)，這一方面可能是由于蒙古櫟次生林枯落物儲量高、濕度大，散落在枯落物層的種子易霉變失活，進而影響發(fā)芽；另一方面，即使種子在枯落物中萌發(fā)形成幼苗，但由于其根系不能伸入土壤，無法獲得充足的養(yǎng)分，導致更新幼苗無法存活[2,23]。

有研究表明，土壤pH值和營養(yǎng)元素含量可對植物更新、生長產(chǎn)生直接影響[24]。Dyderski等[6]研究發(fā)現(xiàn)，低pH值(3.5～4.5)更有利于挪威云杉幼苗的更新；劉帥等[25]對長白山次生針闊混交林更新的研究表明，幼苗存活率與土壤pH值呈負相關(guān)。本研究也得出相似的結(jié)論，研究樣地土壤pH值為4.8～6.1，相對偏酸性的土壤更有利于幼苗的更新。土壤養(yǎng)分含量對幼苗、幼樹的影響不盡相同；幼苗階段，土壤全氮和有機質(zhì)含量對幼苗密度有極顯著負影響(P<0.01)，土壤全磷含量對幼苗密度有顯著正影響(P<0.05)；而幼樹階段，土壤全磷含量對幼樹密度有顯著負影響(P<0.05)，這可能與植物在不同發(fā)育階段對營養(yǎng)元素選擇和吸收利用的差異性有關(guān)[26-27]。

多元線性逐步回歸分析結(jié)果表明，影響幼苗密度的關(guān)鍵環(huán)境因子為林冠開闊度、土壤全磷含量和土壤pH值，影響幼樹密度的關(guān)鍵環(huán)境因子為土壤全磷含量和土壤含水量。然而2個多元線性回歸模型的決定系數(shù)均不高，說明其他因子如生物鄰體等對蒙古櫟次生林的更新也起到至關(guān)重要的作用。因此，在以后的研究中，應綜合考慮生物因素與非生物因素對林分更新的影響，以期更深入地探尋影響遼東山區(qū)蒙古櫟次生林天然更新的關(guān)鍵因子。

綜上所述，人工促進蒙古櫟林天然更新時，可采取枯落物清理、灌木割除和適度間伐相結(jié)合的經(jīng)營措施，一方面為幼苗的定居和生長創(chuàng)造條件，另一方面可減少灌木對資源的競爭。