編譯 湯恒巖
當(dāng)今世界上最重的飛行動(dòng)物之一是灰頸鷺鴇,其體重可達(dá)21 千克,但它跟中生代的翼龍相比,只能算小巫見(jiàn)大巫了。日本福井縣恐龍博物館的科學(xué)家曾通過(guò)腳印化石估測(cè)翼龍的體重,他先是搜集了17 種現(xiàn)生爬行動(dòng)物的足跡,包括鱷魚(yú)、蜥蜴、龜和青蛙。在收集了足夠的腳印后,他便著手尋找腳印和動(dòng)物體重之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn),個(gè)體前后腿的腳印面積之比和動(dòng)物體重有一定聯(lián)系。他將這種聯(lián)系應(yīng)用到翼龍足跡化石中,最終發(fā)現(xiàn)大部分翼龍的體重都至少比現(xiàn)生最重可飛動(dòng)物的重10 倍。
翼龍是第一批能飛的脊椎動(dòng)物,比鳥(niǎo)類(lèi)和蝙蝠早幾百萬(wàn)年翱翔藍(lán)天。它們最早出現(xiàn)在約2.15 億年前的三疊紀(jì)時(shí)期,繁衍了約1.5 億年,最后在白堊紀(jì)末期滅絕。人類(lèi)的祖先在近400 萬(wàn)年前才開(kāi)始直立行走,與人類(lèi)歷史相比,翼龍的存在史簡(jiǎn)直長(zhǎng)得可怕。翼龍?jiān)跉v史長(zhǎng)河中曾進(jìn)化出各種各樣的體態(tài)和體形,在120 多種已被命名的翼龍中,最袖珍的種類(lèi)比麻雀還小,最魁梧的其翼展近12 米,比很多戰(zhàn)斗機(jī)還要寬。
在較長(zhǎng)的一段時(shí)間里,大多數(shù)古生物學(xué)家都沒(méi)指望翼龍的飛行能力能跟鳥(niǎo)類(lèi)一較高下。翼龍作為爬行動(dòng)物,普遍被認(rèn)為很多方面近似蛇、蜴之輩,多半也是冷血的,不具備高強(qiáng)度飛行所需的恒體溫和高代謝條件。因此,翼龍充其量只是飛行菜鳥(niǎo),從高處跳下,滑翔一會(huì)兒就得了;想撲棱翅膀平地起飛——不可能。
然而,過(guò)去三十年,很多新發(fā)現(xiàn)的翼龍化石讓學(xué)界產(chǎn)生了分歧。陸續(xù)有研究指出,不少翼龍是高超的空中掠食者,它們或追擊飛蟲(chóng),或狙擊魚(yú)類(lèi),它們能在開(kāi)闊的海洋上空翱翔上百千米,長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)覓食。
大多數(shù)翼龍?bào)w形龐大
翼龍雖然長(zhǎng)得很像恐龍,但跟恐龍絕對(duì)是“兩家人”。翼龍和恐龍有著共同的祖先,但在某個(gè)時(shí)期分道揚(yáng)鑣,選擇了不同的進(jìn)化路線(xiàn)??茖W(xué)家這樣分類(lèi),自然是有解剖學(xué)依據(jù)的??铸埖捏y臼窩(腰帶與大腿關(guān)節(jié)的位置)是一個(gè)完全穿透的孔,而且它的股骨頭是垂直于股骨干的,這樣股骨頭插進(jìn)髖臼窩,后肢就應(yīng)該是豎直的。而其他爬行動(dòng)物的髖臼窩只是一個(gè)窩,沒(méi)有穿透,而股骨頭也是斜的,這樣股骨與腰帶連接后,就是從身體兩側(cè)斜著伸出去的。中生代的很多爬行動(dòng)物,比如魚(yú)龍、蛇頸龍、滄龍,還有本文的主角——翼龍,四肢都是從身體兩邊伸出去的。據(jù)此可以判斷,它們并不是恐龍。
其實(shí)翼龍的發(fā)現(xiàn)要比恐龍?jiān)绲枚?,它是?784 年被意大利的一個(gè)自然學(xué)家最先發(fā)現(xiàn)的,當(dāng)時(shí)這個(gè)自然學(xué)家并不知道這是什么東西,覺(jué)得很奇怪,只是推測(cè)這是一種介于鳥(niǎo)和哺乳動(dòng)物之間的奇怪生物。直到1801 年,法國(guó)解剖學(xué)家居維葉發(fā)現(xiàn)這個(gè)動(dòng)物的第四指很長(zhǎng),還長(zhǎng)有很多可能是用來(lái)飛行的結(jié)構(gòu),便判斷它是一種會(huì)飛的爬行動(dòng)物。在那之后又過(guò)了半個(gè)世紀(jì),科學(xué)家在德國(guó)的索倫霍芬又發(fā)現(xiàn)了一些比較完整的翼龍化石,這些翼龍的翅膀上明顯有膜結(jié)構(gòu)。從此,翼龍作為一種會(huì)飛的“大蜥蜴”,名聲大噪。
恐龍的髖臼窩(上左)是一個(gè)完全穿透的孔,而且它的股骨頭是垂直于股骨干的,這樣股骨頭插進(jìn)髖臼窩,后肢就應(yīng)該是豎直的(上右)。而其他爬行動(dòng)物(下左)的髖臼窩只是一個(gè)窩,沒(méi)有穿透,而股骨頭也是斜的,這樣股骨與腰帶連接后,就是從身體兩側(cè)斜著伸出去的(下右)
翼龍的翅膀和現(xiàn)生飛行動(dòng)物的截然不同
翼龍可以簡(jiǎn)單分成兩類(lèi),一類(lèi)是長(zhǎng)尾巴的,叫飛翼手龍;另一類(lèi)是短尾巴的,叫翼手龍。有趣的是,長(zhǎng)尾翼龍脖子短,短尾翼龍脖子長(zhǎng)??茖W(xué)家認(rèn)為,短尾翼龍是長(zhǎng)尾翼龍進(jìn)化而來(lái)的,只不過(guò)人類(lèi)暫時(shí)沒(méi)發(fā)掘到具有過(guò)渡進(jìn)化形態(tài)的翼龍化石。翼龍有著類(lèi)似于鳥(niǎo)類(lèi)的特征,比如部分骨骼是中空的,輕巧的身體有利于它們飛行。當(dāng)然,翼龍這種特殊的動(dòng)物,自有一些奇怪的、甚至堪稱(chēng)極端的身體特征,恐龍和鳥(niǎo)都“學(xué)不來(lái)”。
翼龍最主要的一個(gè)特征,就是它的第四指很長(zhǎng),其下?lián)纹鹨粡堃砟?,?gòu)成翼龍的翅膀。翼龍的翅膀并不是薄薄的一層皮膜,而是由血管網(wǎng)、肌肉和一系列平行分布的肌動(dòng)蛋白微絲纖維組成的。科學(xué)家還曾在翼龍腕部發(fā)現(xiàn)名為“翅骨”的骨頭,并推測(cè)翅骨在翼龍生前可能由肌腱連接在肩部,用來(lái)支撐前膜。此外,強(qiáng)壯的前肢、肩部和胸部肌肉能夠?yàn)橐睚埮拇虺岚蛱峁┝α俊?/p>
大量考古學(xué)證據(jù)表明,翼龍跟任何現(xiàn)生爬行動(dòng)物都截然不同,其體表很可能長(zhǎng)著毛。科學(xué)家尚不確定翼龍?bào)w毛的質(zhì)感更接近獸類(lèi)皮毛、鳥(niǎo)類(lèi)羽毛還是人的頭發(fā)。不過(guò),眾所周知,毛發(fā)最重要的功能是保溫。因此,翼龍長(zhǎng)毛很可能為翼龍溫血論提供強(qiáng)有力的證據(jù)。
許多翼龍的頭上都有頭冠——有些是肉質(zhì)的;有些是骨質(zhì)的;還有一些像“帆”一樣,是層膜。有的科學(xué)家認(rèn)為頭冠是翼龍的“方向舵”,讓很多短尾翼龍能夠在飛行時(shí)轉(zhuǎn)向。有的科學(xué)家則認(rèn)為頭冠是翼龍的“散熱片”,比如在巴西發(fā)現(xiàn)的一些翼龍,其頭冠上長(zhǎng)有一些像暖氣片一樣的溝、棱結(jié)構(gòu),科學(xué)家認(rèn)為這種結(jié)構(gòu)的作用是散熱,幫助翼龍保持體溫恒定。還有科學(xué)家認(rèn)為,翼龍的頭冠能起到“制動(dòng)器”的作用:翼龍如果想減速著陸,只需要輕轉(zhuǎn)頭部,使頭冠迎風(fēng)。不過(guò),長(zhǎng)得這么“放飛自我”,很有可能還是像很多動(dòng)物一樣,解決“人生”大事——吸引配偶。
翼龍的頭冠各式各樣
翼龍的頭身比例堪稱(chēng)一絕,一些種類(lèi)的翼龍其頭頸長(zhǎng)度超過(guò)身長(zhǎng)的一半。最夸張的是一只發(fā)現(xiàn)于美國(guó)得克薩斯州的風(fēng)神翼龍超大個(gè)體,其下顎是霸王龍下顎的兩倍大,頭頸長(zhǎng)度占身長(zhǎng)的75%!
長(zhǎng)期以來(lái),翼龍的飛行方式一直是翼龍研究領(lǐng)域熱議的論題。這些體形大如長(zhǎng)頸鹿的家伙真的能飛嗎?要回答這個(gè)問(wèn)題,就必須利用計(jì)算機(jī)數(shù)學(xué)建模。
一項(xiàng)計(jì)算機(jī)模擬研究表明,如此龐大的動(dòng)物要起飛,助跑必不可少。翼龍?jiān)谄痫w前很可能得找一處斜坡,先四足加速一段距離,再換成兩足狂奔,讓翅膀接受足夠大的升力。腳離地以后就好辦多了,揮動(dòng)兩翼保持滑翔并非難事。
翼龍起飛時(shí)可能會(huì)先用后肢蹬地,再立刻用前肢推起,實(shí)現(xiàn)二級(jí)彈跳
有的科學(xué)家則持不同觀點(diǎn),他們指出,對(duì)翼龍爆發(fā)力的模擬研究顯示,翼龍起飛壓根用不著助跑。翼龍是四足動(dòng)物,完全有能力先用后肢蹬地,再立刻用前肢推起,實(shí)現(xiàn)二級(jí)彈跳,這種技巧很像運(yùn)動(dòng)場(chǎng)上的撐桿跳,足以讓翼龍?zhí)疗痫w高度。
不過(guò),翼龍長(zhǎng)著巨大的腦袋、比長(zhǎng)頸鹿還長(zhǎng)的脖子,這怎么看都不像能飛的動(dòng)物應(yīng)該擁有的體態(tài),這一點(diǎn)怎么解釋呢?其實(shí),這完全不用擔(dān)心,翼龍只要把翼面轉(zhuǎn)動(dòng)至“迎風(fēng)模式”,就能獲得平衡身體所需的升力。鑒于翼龍碩大的上半身如果沒(méi)有得到進(jìn)一步的減負(fù),很容易讓它們?cè)陲w行中“倒栽蔥”,科學(xué)家曾經(jīng)推測(cè)其全身骨骼的內(nèi)部都與鳥(niǎo)類(lèi)的相同,是中空結(jié)構(gòu),可2021 年的一項(xiàng)CT 掃描研究卻顯示,翼龍那纖長(zhǎng)的頸椎骨內(nèi)部竟然是“自行車(chē)輻條結(jié)構(gòu)”——數(shù)十根桿狀小梁以椎骨中心的神經(jīng)管為軸排列,大大加強(qiáng)骨骼強(qiáng)度。據(jù)推算,光是這根脖子就足以支撐翼龍90%的體重。
翼龍頸椎骨截面(上)和剖面(下)示意圖
翼龍這種遠(yuǎn)古生物還有很多秘密等待人類(lèi)發(fā)掘,科學(xué)家為此一直在努力。2022 年8 月,我國(guó)科學(xué)家在遼寧凌源一處約1.2 億年前的白堊紀(jì)地層中,發(fā)現(xiàn)了帆翼龍科新屬種化石,并將其命名為“坎波斯凌源翼龍”。帆翼龍科是翼手龍類(lèi)的一個(gè)分支形成的聚合體,聚合體有適合切割尸體的牙齒,通常被認(rèn)為是一類(lèi)食腐的翼龍。新發(fā)現(xiàn)的坎波斯凌源翼龍化石上還保存有1 條鱘魚(yú)和4 個(gè)疑似翼龍食物殘留形成的聚合體,聚合體中有一些魚(yú)類(lèi)碎片。這是科學(xué)家第三次獲得關(guān)于含魚(yú)類(lèi)的翼龍食物殘留的記錄。因此現(xiàn)在看來(lái),除食腐以外,捕魚(yú)可能也構(gòu)成某些帆翼龍科動(dòng)物取食的一部分。這一新的翼龍食性證據(jù),對(duì)人類(lèi)理解熱河生物群翼龍的食性及古生態(tài)具有重要意義。
風(fēng)神翼龍等晚期翼龍進(jìn)化出了巨大的翅膀,能自在地翱翔,然而,變成飛行專(zhuān)家的它們也為此付出了代價(jià)。由于體重輕盈,翼龍只能在晴朗的日子飛行,而白堊紀(jì)末期很可能偏偏是個(gè)多風(fēng)的時(shí)期,它們大多數(shù)時(shí)候只得留守地面;禍不單行,碩大的翼面大大降低了翼龍?jiān)诘孛娴臋C(jī)動(dòng)性。在這樣的環(huán)境中,不方便飛、也不懂得在地面求生的翼龍最終在白堊紀(jì)末期滅絕。無(wú)論翼龍滅絕的原因是什么,它們都是那個(gè)時(shí)期極具代表性的生物之一。翼龍敢為天下先,成為劃破天際的第一種脊椎動(dòng)物,給我們留下無(wú)限美好的想象空間。