周晴晴，路艷琴，陸景倩，李松偉

(河南科技學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院/河南省生物藥肥研發(fā)與協(xié)同應(yīng)用工程中心，河南新鄉(xiāng) 453003)

隨著社會(huì)發(fā)展變革，農(nóng)業(yè)規(guī)?；蜋C(jī)械化生產(chǎn)趨勢(shì)無法逆轉(zhuǎn)，在發(fā)展的同時(shí)，農(nóng)田生態(tài)環(huán)境遭到破壞，伴隨著全球變暖，小麥赤霉病未來將會(huì)更加流行。作為世界范圍內(nèi)重要谷物類病害之一，小麥赤霉病不僅能造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，其病原菌產(chǎn)生的毒素也嚴(yán)重危害了人類和牲畜的健康。為了降低小麥赤霉病的發(fā)生和危害，全球?qū)W者都在努力尋求防治小麥赤霉病的最佳策略。在綠色農(nóng)業(yè)的大背景下，通過對(duì)比分析各種小麥赤霉病的防治方法，發(fā)現(xiàn)利用微生物及其代謝產(chǎn)物進(jìn)行的生物防治是綠色健康且順應(yīng)時(shí)代發(fā)展趨勢(shì)的重要方法之一。因此，本文主要對(duì)小麥赤霉病的生物防治方法進(jìn)行介紹和歸納，重點(diǎn)總結(jié)生物防治中的競爭、拮抗、誘導(dǎo)植物抗性以及溶菌寄生等生防機(jī)制，以期為小麥赤霉病生物防治提供參考。

1 小麥赤霉病

小麥赤霉病是小麥真菌性病害之一，由禾谷鐮刀菌、燕麥鐮刀菌、串珠鐮刀菌和黃色鐮刀菌等多種鐮刀菌引起，其中禾谷鐮刀菌為我國主要的致病鐮刀菌[1-2]。禾谷鐮刀菌在侵染小麥時(shí)，會(huì)產(chǎn)生玉米赤霉烯酮(ZEN)和單端孢霉烯族化合物2類毒素。單端孢霉烯族化合物包括T-2毒素[3]、蛇形毒[4]、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)[5]、雪腐鐮刀菌烯醇[6]、鐮刀菌烯酮-X、疣孢漆斑霉素和桿孢霉素[7]。ZEN可使人的免疫系統(tǒng)發(fā)生紊亂，毒素?cái)z入過量時(shí)還會(huì)提高人類患癌癥的概率[8]。DON可使人和動(dòng)物出現(xiàn)惡心、免疫系統(tǒng)紊亂等現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)致畸致癌[9]。小麥赤霉病的發(fā)生導(dǎo)致我國各地小麥種植區(qū)都遭受了不同程度的損害。近幾年，我國小麥主產(chǎn)區(qū)小麥赤霉病的危害面積近20%，對(duì)我國糧食生產(chǎn)安全造成了嚴(yán)重威脅[10]。由于氣候變暖以及耕作制度的改變，小麥赤霉病的發(fā)生頻率和危害程度逐步增加，已經(jīng)成為我國小麥生產(chǎn)上的主要病害之一。由于赤霉病病菌自身生長速度快且擁有多種脅迫應(yīng)答機(jī)制，同時(shí)，隨著化學(xué)農(nóng)藥的使用，其抗逆性也隨之增強(qiáng)，在這種情況下，赤霉病病菌的生存能力和競爭力逐漸增強(qiáng)[11]。因此，選擇綠色、健康的防治策略顯得尤為緊迫。

1.1 防治方法

防治小麥赤霉病主要有農(nóng)業(yè)防治、抗病育種、化學(xué)防治和生物防治等方法[12]。農(nóng)業(yè)防治可以通過輪作免耕等基礎(chǔ)措施改變，但在我國耕地面積緊張的整體背景下，輪作免耕等方式存在現(xiàn)實(shí)困難；抗病育種可以提高作物抗性，改良小麥抗性品種是國內(nèi)外研究的重點(diǎn)，但在推進(jìn)上有一定困難。一方面缺乏優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源和關(guān)鍵的抗性基因，且赤霉病病菌具有多基因侵染性，抗性評(píng)價(jià)較為困難[13]。同時(shí)，部分抗性基因具有不確定的變異性，此外，作物品系中眾多的小效抗性數(shù)量性狀位點(diǎn)不能有效組合，這些因素都阻礙著抗小麥赤霉病品種的育種進(jìn)展。另一方面，通過常規(guī)育種來培育新的品種需要約10年的時(shí)間，改良品種投放市場的緊迫性無法得到及時(shí)緩解，不能及時(shí)應(yīng)對(duì)小麥赤霉病的發(fā)展和危害[14]。因此，需要不斷地更新育種技術(shù)，如基因組選擇、標(biāo)記輔助選擇和標(biāo)記輔助重復(fù)選擇等，來加快傳統(tǒng)育種進(jìn)程[15-18]。而小麥赤霉病化學(xué)防治也存在一定的健康和環(huán)境問題，且過度使用化學(xué)藥劑會(huì)導(dǎo)致病菌對(duì)殺菌劑科生耐藥性。因此，學(xué)者們一直致力于尋找能夠代替化學(xué)防治的方法。

1.2 生物防治

生物防治廣義上是指利用活體生物來抑制其他不良生物生長和增殖的方法[19-20]。這些生物體，特別是微生物，可以通過抑制、控制或減少病原體及其代謝產(chǎn)物來干擾病原體的存活或活性，這些微生物稱為生防制劑[19，21]。生防制劑有很多種，包括細(xì)菌生防制劑，如芽孢桿菌、假單胞菌、放線菌等；以及真菌生物防制劑，如粉紅黏帚霉和球孢子菌等[22-28]。生防制劑能抑制小麥赤霉病病菌的生長，不僅能降低真菌毒素含量，還能夠在種子周圍形成保護(hù)膜進(jìn)而保護(hù)種子免受病原菌侵染[29-30]，在保護(hù)小麥的同時(shí)，還能夠促進(jìn)其生長[31-34]。生防制劑被認(rèn)為比現(xiàn)有化學(xué)殺菌劑更自然、更環(huán)保，是化學(xué)殺菌劑理想的替代品，越來越多的生防菌株被發(fā)掘用作生防制劑來防治小麥赤霉病(表1)。

表1 生防菌種類、特征及其作用機(jī)制

2 作用機(jī)制

微生物被廣泛地應(yīng)用于生物防治，人們利用微生物間的作用關(guān)系來抑制植物病害的發(fā)生和危害，這些作用關(guān)系包括直接相互作用、混合途徑相互作用和間接相互作用等。其中直接相互作用分為重寄生或過寄生；混合途徑相互作用包含分泌抗生素或裂解酶；間接相互作用有營養(yǎng)、空間的競爭和誘導(dǎo)抗性的產(chǎn)生等[19]。根據(jù)微生物間的相互作用關(guān)系可知，微生物生防機(jī)制包括競爭、拮抗、誘導(dǎo)抗性的產(chǎn)生、促進(jìn)植株生長及溶菌、寄生等幾種形式。

2.1 競爭作用

競爭是指微生物間通過競爭營養(yǎng)和生存空間，利于自身生長而不利于對(duì)方生長的防治機(jī)制[35]。長久以來，競爭營養(yǎng)和空間被認(rèn)為是生物防治中的經(jīng)典機(jī)制[36]。拮抗菌在與病原菌通過生態(tài)物理爭奪，競爭位點(diǎn)與營養(yǎng)，具生防能力的微生物會(huì)優(yōu)先吸收利用根系分泌物和根際營養(yǎng)，從而遏制病原菌在植物根系的繁殖和生存[37]。如Armando等從動(dòng)物消化系統(tǒng)中分離得到的釀酒酵母，其可與禾谷鐮刀菌競爭營養(yǎng)和空間，進(jìn)而抑制其生長[38]。Schisler等從小麥花藥中分離的隱球酵母可與病原菌競爭營養(yǎng)和空間，在溫室和田間防治赤霉病中發(fā)揮作用[39]。解淀粉芽孢桿菌通過搶占結(jié)合位點(diǎn)來有效地干擾赤霉病病菌在小麥上定殖和侵染，進(jìn)而對(duì)小麥赤霉病具有防治作用[40]。

2.2 拮抗作用

拮抗是指一種微生物產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物，對(duì)另一種微生物生長繁殖具有抑制作用[35]，其產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物被稱為抗菌物質(zhì)?？咕镔|(zhì)通過作用于病原菌細(xì)胞上靶標(biāo)來達(dá)到干擾其正常生理代謝活動(dòng)，抑制或殺死病原菌的目的[41]。這些抗菌物質(zhì)主要有毒素、溶菌酶或蛋白酶(如果膠酶、葡聚糖甘酶、幾丁質(zhì)酶等)、缺陷型噬菌體、抗生素、細(xì)菌素或細(xì)菌類似物，以及初始代謝途徑中的副產(chǎn)物和其他次生代謝產(chǎn)物，如氨類、有機(jī)酸、過氧化氫等[42]。程超發(fā)現(xiàn)產(chǎn)酶溶桿菌產(chǎn)生的抗菌活性物質(zhì)熱穩(wěn)定性抗真菌因子(HSAF)，可通過多種方式防治小麥赤霉病，HSAF可影響菌絲、芽管的形態(tài)以及孢子萌發(fā)點(diǎn)來破壞病原菌的生長；小麥赤霉病病菌的能量代謝途徑也受HSAF影響，HSAF也能夠造成小麥赤霉病病菌細(xì)胞質(zhì)壁分離，細(xì)胞內(nèi)陷以及脂肪體增多；同時(shí)由于HSAF的存在，使小麥赤霉病病菌應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的能力降低，對(duì)滲透脅迫因子、細(xì)胞膜脅迫因子，細(xì)胞壁脅迫因子等更為敏感[43]。

抗生素和抗菌蛋白是生防菌代謝產(chǎn)生的主要抗菌物質(zhì)之一。其中抗生素包括吩嗪羧酸、雙乙酰藤黃酚、吩嗪酰胺、吡咯菌素和丁酰內(nèi)酯等[44-47]，抗菌蛋白主要有非核糖體小肽、伊枯草菌素、芬薺素、表面活性肽、制磷脂菌素等[48]。

2.2.1 吩嗪類化合物 Hu等在研究小麥赤霉病的生物防治對(duì)策中，篩選出假單胞菌抗菌生防制劑Pcho10，根據(jù)核磁共振鑒定出Pcho10產(chǎn)生的主要抗菌代謝物為吩嗪-1-甲酰胺(PCN)，吩嗪-1-甲酰胺對(duì)禾谷鐮刀菌孢子萌發(fā)、菌絲生長和DON的產(chǎn)生都具有明顯的抑制作用；室內(nèi)和田間試驗(yàn)表明，假單胞菌Pcho10制劑在小麥穗部有良好的定殖效果，能有效地防治小麥赤霉病[49]。楊楠在小麥病穗上，分離得到1株對(duì)禾谷鐮刀菌具有抑制效果的綠針假單胞菌，該生防菌能夠產(chǎn)生吩嗪-1-甲酰胺，PCN可降低禾谷鐮刀菌菌絲的生長速率，干擾菌絲正常形態(tài)形成，同時(shí)也可以嚴(yán)重破壞禾谷鐮刀菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)[50]。李宇等在黑龍江漠河泥土中分離得到1株放線菌，對(duì)該菌株發(fā)酵并對(duì)發(fā)酵產(chǎn)物進(jìn)行分離鑒定，得到對(duì)小麥赤霉病有抑制效果的新吩嗪生物堿類化合物，將其命名為izuminoside D[51]。

2.2.2 脂肽類化合物 豐原素、伊枯草菌素是芽孢桿菌產(chǎn)生的2種脂肽類化合物，二者對(duì)小麥赤霉病都具有抑制效果的。豐原素可通過改變病菌的理化性質(zhì)，對(duì)小麥赤霉病起到抑制作用。Wang等在試驗(yàn)中獲得對(duì)禾谷鐮孢菌具有抑制作用的枯草芽孢桿菌菌株IB，并從發(fā)酵液中分離純化出主要的抑菌物質(zhì)。經(jīng)分析確定該抑菌物質(zhì)為豐原素，它對(duì)禾谷鐮刀菌菌絲具有滲透破壞作用[52]。伊枯草菌素通過改變病菌的結(jié)構(gòu)，發(fā)揮對(duì)小麥赤霉病的抑制作用。Gong等從田間小麥病穗中分離得到可產(chǎn)生伊枯草菌素的解淀粉芽孢桿菌S76-3。伊枯草菌素對(duì)小麥赤霉病病菌有較強(qiáng)的抗菌活性，伊枯草菌素通過引起孢子形態(tài)變化，使質(zhì)膜與細(xì)胞壁分離，最終導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)容物失活，引起液泡化，從而起到對(duì)小麥赤霉病病菌的抑制作用[53]。

除豐原素和伊枯草菌素外，還有其他脂肽類化合物，在防治小麥赤霉病發(fā)生上發(fā)揮作用。多黏類芽孢桿菌產(chǎn)生的鄰苯二甲酸二丁酯對(duì)禾谷鐮刀菌菌絲生長和孢子萌發(fā)具有明顯的抑制作用，其可使病菌的芽管長度變短甚至不形成芽管，還可使病菌的孢子球變小變形，進(jìn)而抑制赤霉病病菌孢子的萌發(fā)，進(jìn)而發(fā)揮抑制作用[54]。在Roberti等的研究中，環(huán)二肽類化合物可有效抑制赤霉病的蔓延，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)環(huán)-(L-苯丙氨酸-L-脯氨酸)可使禾谷鐮刀菌的孢子發(fā)生膨大、裂解等現(xiàn)象，將從解淀粉芽孢桿菌中提取的環(huán)-(L-苯丙氨酸-L-脯氨酸)噴灑在處于揚(yáng)花期并已接種禾谷鐮刀菌的小麥穗上，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組小麥并未呈現(xiàn)枯黃、腐敗等赤霉病癥狀[32]。

2.2.3 醌類化合物 醌類化合物主要包括蒽醌、菲醌、萘醌和苯醌等，具有抗菌活性，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)藥領(lǐng)域[55-56]。田月娥等研究醌類化合物對(duì)菌絲生長速度的影響，發(fā)現(xiàn)茜素和菲醌對(duì)小麥赤霉病病菌表現(xiàn)出較好的抑菌效果[57]。吡喃醌類化合物可通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)情況來防治小麥赤霉病。其中，吡喃萘醌類Frenolicin B會(huì)嚴(yán)重干擾禾谷鐮刀菌脂肪酸羥化酶基因的表達(dá)，破壞禾谷鐮刀菌的細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)。同時(shí)酸性磷酸酶、堿性磷酸酶以及磷酸滲透酶相關(guān)基因的表達(dá)也受到抑制，對(duì)禾谷鐮刀菌的能量代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)也產(chǎn)生影響。Frenolicin B干擾禾谷鐮刀菌與核苷酸代謝相關(guān)基因的表達(dá)，從而抑制核苷磷酸、核苷酸、核堿基和細(xì)胞氨基酸等多種代謝途徑，且與防御作用相關(guān)的短鏈脫氫酶基因和起解毒作用的谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶基因顯著上調(diào)，表明Frenolicin B能對(duì)禾谷鐮刀菌產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)[58]。

2.2.4 抗菌蛋白 由解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)生的含 α-氨基酸糖蛋白可破壞禾谷鐮刀菌細(xì)胞壁；同時(shí)，其對(duì)N-乙酰葡萄糖胺的分解合成以及體內(nèi)可溶性蛋白合成也具有一定的抑制作用，影響禾谷鐮刀菌能量和蛋白合成代謝途徑，造成菌體吸收還原糖的能力減弱，進(jìn)而抑制菌絲生長和孢子萌發(fā)[59]。劉悅等的研究表明，由枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的水溶性拮抗蛋白對(duì)小麥赤霉病病菌菌絲生長和孢子萌發(fā)都有顯著抑制作用，該拮抗蛋白可阻止孢子萌發(fā)，造成菌絲體畸形，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明當(dāng)其濃度達(dá) 3.23 mg/mL 時(shí)，對(duì)小麥赤霉病病菌的拮抗帶可寬達(dá)18 mm[35]。陸長嬰等分離得到對(duì)小麥赤霉病具有拮抗作用的抗菌蛋白N1235，通過馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基含藥膜片法測(cè)定可知發(fā)酵液抗菌蛋白N1235可造成小麥赤霉病病菌孢子芽管頂端膨大及菌絲體異常粗短的畸形現(xiàn)象[60]。裴韜等從枯草芽孢桿菌中分離出耐高溫、穩(wěn)定性強(qiáng)的抗菌蛋白P72，發(fā)現(xiàn)該蛋白能夠抑制禾谷鐮刀菌生長[61]。

2.3 誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性作用

誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性是指用物理、化學(xué)或生物方法誘導(dǎo)植物系統(tǒng)產(chǎn)生抗性。一些生防菌本身或其代謝組分可誘導(dǎo)植物對(duì)病原菌產(chǎn)生抗性，激活植物體內(nèi)的病害防御系統(tǒng)。誘導(dǎo)植物病程相關(guān)蛋白(PR)積累、植保素以及其他次生代謝物質(zhì)合成、水解酶和氧化酶產(chǎn)生等，在宿主細(xì)胞上主要表現(xiàn)為細(xì)胞壁增厚形成乳突、細(xì)胞壁中木質(zhì)素含量增加、細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度增強(qiáng)等[62-63]。

植物防御反應(yīng)中的3種信號(hào)通路主要包含水楊酸通路(SA)、茉莉酸通路(JA)和乙烯通路(ET)。生防菌利用這些信號(hào)通路來誘導(dǎo)植物應(yīng)對(duì)病原菌侵染的抗性[64]，其中，PR與SA信號(hào)途徑相關(guān)，丙二烯氧化物合酶(AOS)與JA信號(hào)途徑相關(guān)，1-氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)氧化酶(ACOL)、S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶(SAM)和轉(zhuǎn)錄因子(ERF)與ET信號(hào)途徑相關(guān)[65]。徐莉等從杜仲葉片組織中分離得到拮抗枯草芽孢桿菌DZSG23，通過SA、JA和ET通路相關(guān)基因PR-1、AOS、ACOL、ERF和SAM進(jìn)行熒光定量試驗(yàn)監(jiān)測(cè)，結(jié)果表明拮抗菌DZSG23可激活PR-1和AOS基因表達(dá)，增強(qiáng)小麥對(duì)病原菌的抗性，可以用作防治小麥赤霉病[66]。植物免疫抗性不但由生防菌菌體誘導(dǎo)產(chǎn)生，同時(shí)生防菌組分或代謝物也能激發(fā)植物獲得免疫抗性，植物體內(nèi)防御性酶類和病程相關(guān)蛋白是誘導(dǎo)植物抗性的主要途徑[67]。Jochum等發(fā)現(xiàn)小麥在產(chǎn)酶溶桿菌C3誘導(dǎo)下產(chǎn)生赤霉病抗性，用于防治小麥赤霉病[68]。Gong等的研究表明，熒光假單胞菌可以誘導(dǎo)小麥過氧化物酶表達(dá)，誘導(dǎo)小麥抗性來抵御禾谷鐮刀菌侵染[53]。

2.4 溶菌和寄生作用

溶菌和寄生作用也是利用微生物防治小麥赤霉病的重要機(jī)制。生防菌利用其產(chǎn)生且對(duì)自身無破壞性的酶或生防物質(zhì)來發(fā)揮溶菌作用，具有極大的開發(fā)利用價(jià)值[69]?？莶菅挎邨U菌的溶菌作用主要體現(xiàn)在2個(gè)方面：一方面通過吸附在病原菌菌絲上與其共同生長，隨后產(chǎn)生的溶菌物質(zhì)會(huì)使病原菌原生質(zhì)泄露乃至菌絲體斷裂；另一方面產(chǎn)生抗菌物質(zhì)使病原菌孢子的細(xì)胞壁或細(xì)胞膜溶解，使細(xì)胞壁穿孔、畸形，使孢子的萌發(fā)受到抑制[70]。高學(xué)文等對(duì)枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的胞外物質(zhì)進(jìn)行分離純化，得到使小麥赤霉病病菌分生孢子發(fā)生畸形的抗菌物質(zhì)，從而抑制小麥赤霉病的發(fā)生[71]。寄生作用也是利用微生物防治小麥赤霉病的重要機(jī)制。寄生是指一種微生物在另一種微生物體內(nèi)生活，并從中攝取生長繁殖所需的營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)給對(duì)方造成一定危害的防治機(jī)制[35]。球形孢子菌為禾谷鐮刀菌的特異性寄生菌[27]，適用于小麥前期保護(hù)，防護(hù)小麥花和種子免受病原菌侵染，對(duì)小麥赤霉病發(fā)病初期具有防治效果[72]。Vujanovic等的研究表明，球形孢子菌還可誘導(dǎo)赤霉病病菌中單端孢子烯和金絲桃素基因的下調(diào)表達(dá)，降解脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、3-乙酰基脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、乙?；撗跹└牭毒┐己陀衩壮嗝瓜┩日婢舅豙73-78]。木霉也可產(chǎn)生水解酶破壞病原菌細(xì)胞壁，進(jìn)而通過寄生作用抑制病原菌的生長。Lutz等從環(huán)境中分離得到深綠木霉通過寄生作用抑制小麥葉片原位鐮刀菌，從而抑制小麥赤霉病[79]。Mukherjee等通過篩選得到了對(duì)禾谷鐮刀菌具有抑制效果的哈茨木霉，哈茨木霉寄生到病原菌后，可分泌溶解細(xì)胞壁的幾丁質(zhì)酶和纖維素酶，然后吸收利用病原菌細(xì)胞中的營養(yǎng)，最終導(dǎo)致禾谷鐮刀菌死亡[80]。

2.5 其他機(jī)制

Chen等在研究小麥穗部假單胞菌和鐮刀菌相互作用時(shí)，獲得1株對(duì)小麥赤霉病具有高拮抗活性的假單胞菌ZJU60；FgGcn5是 spt-ada-gcn5-乙?；D(zhuǎn)移酶復(fù)合物的組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶，而假單胞桿菌ZJU60分泌的吩嗪-1-羧酰胺會(huì)直接影響真菌蛋白 FgGcn5活性，致使禾谷鐮刀菌組蛋白乙?；д{(diào)，抑制真菌生長和毒素合成，可知，該拮抗菌可操縱真菌組蛋白修飾來抑制病原菌的生長和毒力[81]?？傊谰粌H單個(gè)機(jī)制在發(fā)揮作用，許多生防機(jī)制間也相互協(xié)作增強(qiáng)生防活性。生物防治赤霉病的策略也被靈活地應(yīng)用于小麥生長發(fā)育的各個(gè)時(shí)期，防治小麥赤霉病的發(fā)生和危害。

3 防治策略

小麥萌發(fā)期、揚(yáng)花期和蠟熟期是感染赤霉病的高發(fā)期。不同時(shí)期造成被侵染的原因各不相同，種子萌發(fā)期，主要是殘留在土壤中的病原菌；開花期與蠟熟期，則是彌散在空氣與雨水中的孢子。所以，根據(jù)不同時(shí)期的侵染特點(diǎn)，應(yīng)選取多種生防菌進(jìn)行防治。用生防菌處理萌發(fā)期小麥以破壞病原菌的生存條件來保護(hù)植株生長。根據(jù)病原菌在作物殘茬上形成子囊孢子越冬習(xí)性，宜盡早選用營腐生拮抗菌處理作物殘茬，破壞病原菌生長所需要的營養(yǎng)和空間，如Microsphaeropsissp.[82]和粉紅螺旋聚孢霉[83]或鏈霉菌BRC87B等[84-85]。同時(shí)，部分拮抗菌具有促進(jìn)種子萌發(fā)和植物生長的作用，通過定殖于植物組織，與病原菌競爭取得優(yōu)勢(shì)地位，增強(qiáng)植株抗性[86-88]；揚(yáng)花期利用生防菌影響禾谷鐮刀菌在小麥上定殖和毒素積累[89-90]。有試驗(yàn)對(duì)比表明，經(jīng)過乳桿菌SLG17和解淀粉芽孢桿菌FLN13處理后的小麥，揚(yáng)花期赤霉病的發(fā)病率明顯降低至49.6%[91]；入庫期，當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)，已感染病菌的小麥仍能持續(xù)積累毒素，因此，在入庫前要用生防菌處理小麥，形成對(duì)小麥全生育期的有效保護(hù)。

4 總結(jié)與展望

赤霉病嚴(yán)重?fù)p害了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，除影響小麥生長外，其病原菌產(chǎn)生的毒素也對(duì)人和動(dòng)物產(chǎn)生極大危害。為減輕并消除小麥赤霉病帶來的嚴(yán)重影響，人們積極采取化學(xué)防治和抗病育種等多種防治策略，化學(xué)防治雖見效快，效果好，但隨著用藥量和用藥次數(shù)的增多，環(huán)境問題和抗藥性問題也隨之而來；抗病育種因耗時(shí)長、培育費(fèi)用高而并未得到廣泛使用。受環(huán)保理念和消費(fèi)觀念影響，人們逐步認(rèn)識(shí)到生物防治是防治小麥赤霉病不可缺少的途徑之一。

在小麥整個(gè)生育期，使用生防菌能夠有效地抑制赤霉病的發(fā)生。生防菌在配合化學(xué)制劑達(dá)到高效殺菌效果的同時(shí)，還能降低病原菌產(chǎn)生抗藥性的風(fēng)險(xiǎn)；且部分生防菌分離自小麥內(nèi)部，其具有對(duì)植株本身無害且適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，更易于定殖于小麥特定組織中。隨著生物防治研究的深入，國內(nèi)外學(xué)者總結(jié)出多種以生防菌應(yīng)對(duì)小麥赤霉病的生防機(jī)制。其一，生防菌通過與病原菌競爭營養(yǎng)和空間來遏制病原菌的繁殖和生長；其二，一些生防菌利用自身分泌的抗菌活性物質(zhì)來抑制病原菌的生長和擴(kuò)繁；其三，有的生防菌還可通過分泌溶菌物質(zhì)或寄生在病原菌上來殺死病原菌；其四，生防菌還可以通過激活植物自身防御系統(tǒng)來增強(qiáng)其對(duì)病原菌的抗性。

未來關(guān)于小麥赤霉病的研究仍待深入，其生防研究方法將繼續(xù)推進(jìn)，雖然現(xiàn)在關(guān)于生防菌拮抗機(jī)制的研究已存在大量相關(guān)文獻(xiàn)，但對(duì)誘導(dǎo)植物抗性及其他潛在作用機(jī)制仍需要進(jìn)一步研究。通過完善小麥赤霉病生物防治機(jī)制，以更有效全面的方式抑制小麥赤霉病發(fā)生和發(fā)展，多種防治策略協(xié)同發(fā)揮作用，才能更好利用生防菌來防治小麥赤霉病。