■吳正可 趙小剛 李全豐 楊培龍 郭吉余*

（1.廣東海大集團股份有限公司畜牧水產(chǎn)研究中心，廣東廣州 511400；2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼料生物技術重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學院飼料研究所，北京 100081；3. 廣東省養(yǎng)豬與豬病防控技術企業(yè)重點實驗室，廣東廣州 511400）

熱應激是指機體處于高溫環(huán)境下產(chǎn)生的非特異性應答反應的總和，常伴隨著生理和行為的不利變化（Liu等，2021）。豬屬于恒溫動物，由于其皮下脂肪層厚，汗腺不發(fā)達，不能有效的通過皮膚蒸發(fā)散熱來調(diào)節(jié)體溫，在高溫環(huán)境下極易導致豬體熱失衡，引起熱應激，降低機體免疫力，進而使豬群處于一種亞健康狀態(tài)，增加了疾病爆發(fā)的可能，給養(yǎng)豬生產(chǎn)造成了巨大的損失（Mayorga 等，2018）。我國是豬肉生產(chǎn)與消費大國，2021 年我國豬肉產(chǎn)量占全球豬肉總產(chǎn)能的43%。在我國北方，養(yǎng)豬生產(chǎn)表現(xiàn)出典型的季節(jié)性繁殖障礙和夏季生長性能下降，而南方溫熱區(qū)域則持續(xù)受到熱應激的影響。熱應激對養(yǎng)豬生產(chǎn)效率的負面影響將在未來隨著全球氣候變化和豬肉生產(chǎn)的持續(xù)需求而增加，同時伴隨著現(xiàn)代遺傳選育對豬生長速度和繁殖性能基因選擇的進一步關注，未來熱應激對我國豬肉生產(chǎn)效率的負面影響可能會更加突出，最終將會影響日益增長的全球人口對優(yōu)質(zhì)動物蛋白高效生產(chǎn)的需求（Jason等，2017）。目前，大量的研究報道了熱應激對豬生產(chǎn)和繁殖性能的負面影響，但對豬群生產(chǎn)性能的內(nèi)在變化及持續(xù)影響關注不多。文章歸納了豬體溫調(diào)節(jié)特點以及熱應激影響豬群持續(xù)生產(chǎn)效率的機制，對于現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)效益的提高具有一定的參考意義。

1 豬體溫調(diào)節(jié)特點

豬的直腸溫度在正常狀態(tài)下為38～40 ℃，晝夜前后直腸溫差一般不超過1 ℃。豬處于不同的溫度環(huán)境中能夠在神經(jīng)系統(tǒng)的控制下通過物理和化學的方式進行一定程度的溫度自我調(diào)節(jié)。豬在正常的消化代謝和生長發(fā)育過程中，體內(nèi)細胞進行氧化分解，持續(xù)的產(chǎn)生熱量，機體又同步通過蒸發(fā)、對流、傳導和輻射等方式及時將多余的熱量散失到周圍環(huán)境中，以維持體熱平衡和體溫的恒定（Collier 等，2015）。當環(huán)境溫度低于豬群適宜溫度時，豬通過神經(jīng)控制增加體內(nèi)熱量產(chǎn)生和縮小散熱面積，保持體溫恒定；與此同時，在神經(jīng)對采食中樞的刺激下，豬的采食欲望和代謝活動加強，食物中的化學能分解代謝產(chǎn)生熱能，保持體溫恒定在一定的范圍。當環(huán)境溫度升高超出豬的自我調(diào)節(jié)范圍時，豬的血液循環(huán)加快，通過皮膚表面與呼吸蒸發(fā)散熱的方式調(diào)節(jié)體溫；同時豬只食欲降低，采食量下降，減少化學能向熱能的轉(zhuǎn)換。對于汗腺不發(fā)達的豬來講，皮膚滲透蒸發(fā)是最有效的散熱方式（Collier等，2015）。

正常情況下，仔豬出生后至斷奶前體溫調(diào)節(jié)功能發(fā)育尚不完善，需要依靠外力來維持體溫，初生仔豬的適宜溫度一般為27～29 ℃，斷奶仔豬為21～24 ℃，生長豬為15～25 ℃，妊娠和哺乳母豬為16～19 ℃。在最適溫度范圍內(nèi)，豬只通過自身體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)維持產(chǎn)熱和散熱動態(tài)平衡，維持體溫恒定，并在該狀態(tài)下保持較高的飼料利用率和生長發(fā)育速度。當外界環(huán)境溫度超出豬只自身體溫調(diào)節(jié)能力時，會導致豬只體內(nèi)熱失衡，產(chǎn)生熱應激的相關癥狀。持續(xù)高溫會引起豬全身外周血管舒張，皮膚表面血流量增加，皮膚表面溫度升高；同時豬的呼吸頻率加快以增加散熱，達到促進排汗的目的。此外，高溫環(huán)境中豬的排尿量也會明顯增加，直接導致機體礦物質(zhì)流失，血液黏稠性增加，導致散熱效率降低。Patience 等（2005）在一項25 kg 左右的小豬呼吸代謝熱應激試驗中發(fā)現(xiàn)，與20 ℃常溫環(huán)境（對照組）相比，38 ℃高溫下豬的呼吸頻率達到105.2次/min，對照組僅為15 次/min，顯著低于熱應激組；心率也從90.1次/min上升到104次/min；直腸溫度從平均38.4 ℃升高到熱應激時的39.7 ℃。此外，高熱環(huán)境下豬只還可通過打滾行為增加皮膚蒸發(fā)，達到散熱的目的。因此，在實際生產(chǎn)管理中，當發(fā)現(xiàn)豬只采食量降低、呼吸頻率和打滾行為增加時，管理者應當檢查豬舍環(huán)境是否存在熱應激的潛在風險。

2 熱應激對生長豬生產(chǎn)效率的影響

熱應激對生長豬生產(chǎn)效率的影響主要包括采食量降低、腸道功能減弱、內(nèi)分泌活動異常、細胞免疫抑制等。

2.1 熱應激對生長豬采食量的影響

豬的采食調(diào)控機制非常復雜，采食量的調(diào)整是豬只改變代謝產(chǎn)熱、適應環(huán)境溫度變化的手段之一。動物機體的代謝活動受環(huán)境溫度的影響，適宜的環(huán)境溫度可使動物的維持代謝產(chǎn)熱控制在最低水平，最大限度減少飼料的額外損耗，提高飼料轉(zhuǎn)化效率。環(huán)境溫度升高時，豬只通過調(diào)整代謝來增加熱損失和減少產(chǎn)熱來維持溫熱恒定，減少飼料攝入量和基礎代謝率是減少產(chǎn)熱的最好方式（Collin 等，2001）。當溫度升高超過豬只自身物理調(diào)節(jié)能力范圍時，豬只調(diào)動體內(nèi)化學調(diào)節(jié)散熱導致機體內(nèi)分泌的一系列變化，并影響豬的生長發(fā)育速度。一般情況下，生長豬（30～110 kg）的適宜溫度區(qū)間為15～21 ℃，超過該范圍后，溫度每上升1 ℃，豬的采食量就相應地減少60～100 g；溫度每下降1 ℃，豬采食量增加約19.5 g，但增重降低10～22 g（楊鳳，2004）。此外，還有研究表明，在暴露于熱應激的2～6 h后，豬的飼料攝入量就會顯著減少，腸道功能減弱，從而影響豬的平均日增重（Renaudeau 等，2012）。高溫同時會引起豬的采食調(diào)控神經(jīng)中樞興奮性降低，導致豬的采食欲望下降，平均日采食量降低。豬的體重對熱應激表現(xiàn)出不同的耐受度，體重越大的豬，對高溫越敏感，即采食量受溫度與體重的雙重影響，熱應激在豬生長后期更明顯（劉勝軍等，2010）。

2.2 熱應激對生長豬腸道功能和內(nèi)分泌的影響

熱應激狀態(tài)下豬的腸道結(jié)構(gòu)和功能受損，直接影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，這也是熱應激降低豬生長效率的直接因素之一。腸道是營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場所，腸道上皮細胞結(jié)構(gòu)的發(fā)育是腸道發(fā)揮消化吸收功能的基礎。其中，小腸上皮的絨毛高度、隱窩深度及其比值（V/C）是衡量小腸消化吸收能力并反映小腸的功能的重要指標；V/C 值下降，表明腸道上皮結(jié)構(gòu)發(fā)育不良或受損，影響腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。Sanz-Fernez等（2014）的研究發(fā)現(xiàn)，熱應激會降低腸道完整性，并增加了內(nèi)毒素滲透性，最終導致炎癥反應的發(fā)生。胡艷欣等（2009）通過人工氣候室模擬豬只在夏季炎熱狀態(tài)下的腸道結(jié)構(gòu)功能，結(jié)果發(fā)現(xiàn)熱應激組豬的體重增長率顯著下降，熱應激狀態(tài)下豬的腸道結(jié)構(gòu)受損，絨毛高度和隱窩深度指標顯著低于對照組；同時，熱應激組豬腸道上皮細胞表面的堿性磷酸酶活性下降，影響了小腸的正常功能。除了影響豬腸道結(jié)構(gòu)外，熱應激還降低了豬小腸內(nèi)淀粉酶和胰蛋白酶的活性，影響三大營養(yǎng)物質(zhì)在腸道內(nèi)的消化吸收（馮躍進，2014）。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)熱應激影響了腸道內(nèi)源性蛋白的氨基酸組成，導致內(nèi)源性腸道蛋白質(zhì)和氨基酸損失增加和功能受損（Morales 等，2016）。

熱應激對豬生產(chǎn)效率的負面影響還體現(xiàn)在對豬內(nèi)分泌的干擾，造成機體內(nèi)部激素分泌紊亂，降低碳水化合物、脂類和蛋白的代謝活動。有研究表明，豬在環(huán)境溫度為34 ℃的條件下比在24 ℃的環(huán)境中甲狀腺和腎上腺的重量顯著降低。甲狀腺激素是機體內(nèi)調(diào)控機體生長發(fā)育的一種重要的激素，能夠促進蛋白、碳水化合物和脂肪的代謝。腎上腺素與交感神經(jīng)發(fā)揮類似的作用，可以升高血糖、血壓，加快心率，增強心肌收縮力，在應激反應中發(fā)揮重要作用，是重要的熱應激調(diào)控激素。當豬處于熱應激狀態(tài)時，中樞神經(jīng)系統(tǒng)收到外周神經(jīng)的熱刺激信號，刺激下丘腦分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素，作用于腺垂體分泌促腎上腺皮質(zhì)激素，并經(jīng)血液循環(huán)至腎上腺，增加腎上腺皮質(zhì)激素的合成和釋放，直接導致血液中皮質(zhì)醇水平升高（Sutherland等，2006）。有研究發(fā)現(xiàn)，在熱應激的刺激下豬血漿皮質(zhì)醇濃度呈先出有規(guī)律的波動，在第1 天的時候豬血漿皮質(zhì)醇濃度顯著升高，在第7 天到達最高點后又降低，并在第14 天時恢復到正常溫度時的濃度水平。第1天升高，說明短期急性高溫引起下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸（HPA軸）激活，導致糖皮質(zhì)激素大量釋放。而隨著應激時間的延長，皮質(zhì)醇的周轉(zhuǎn)速率加快，豬對熱環(huán)境表現(xiàn)出一定的適應性（劉勝軍等，2010；Sutherland等，2006）。

2.3 熱應激對生長豬免疫功能的影響

熱應激會引起豬機體免疫功能的下降，主要表現(xiàn)為免疫器官的損傷和免疫應答的紊亂，豬的抗病能力減弱，增加了豬的致病致死率。細胞免疫應答是通過體內(nèi)不同的免疫細胞亞群之間的相互促進和制約完成的，并在不損傷自身組織器官的前提下快速清除入侵的抗原或異物。其中，CD4+輔助性T 淋巴細胞和CD8+細胞毒性T 淋巴細胞亞群是宿主介導細胞免疫應答的重要組成部分。有研究表明，在高溫環(huán)境下的第14天，豬群的血液CD4+T淋巴細胞數(shù)減少，而整個時期內(nèi)，CD8+T 淋巴細胞的數(shù)量變化不大，從而引起CD4+/CD8+值降低，導致T 細胞亞群失衡，意味著細胞免疫功能處于紊亂狀態(tài)（劉勝軍等，2010）。高溫能夠引起宿主機體免疫器官損傷，尤其是對脾臟的損傷較大，可增加脾臟中γ-干擾素（Interferon-γ，IFN-γ）和白細胞介素-4（Interleukin-4，IL-4）的含量（Tang等，2021）。研究人員發(fā)現(xiàn)豬在持續(xù)10 d 的26～40 ℃的循環(huán)變溫刺激下，血清IL-4水平顯著上升；長時間的熱應激可影響幼年動物免疫系統(tǒng)的發(fā)育，降低免疫器官的相對重量（Cross等，2020；王自力等，2007）。

此外，持續(xù)的熱應激可以誘導機體氧化應激，引起脂質(zhì)過氧化，體內(nèi)高活性分子（如活性氧和活性氮）自由基產(chǎn)生過多。過多的氧自由基會攻擊蛋白質(zhì)、脂肪酸、磷脂和核酸等生物大分子，改變其生物學功能，使機體的正常代謝發(fā)生紊亂。當機體氧化速度超出氧化物的清除速度，宿主的氧化系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)就會失衡，從而導致組織出現(xiàn)損傷，對豬的生長和免疫造成不利影響（Trevisan等，2017）。

3 熱應激對母豬繁殖性能的影響

季節(jié)性繁殖障礙是養(yǎng)豬生產(chǎn)中長期存在的一個重要問題，可能受光周期、溫度、濕度等多重因素的影響，其中環(huán)境溫度過高造成的熱應激影響最為明顯。熱應激對母豬各個階段及其后代都存在顯著的負面影響。與生長豬相比，繁殖期母豬對高熱環(huán)境更加敏感，長期處于熱應激環(huán)境中對母豬的新陳代謝、免疫系統(tǒng)、消化系統(tǒng)和生理激素水平等均會產(chǎn)生不利影響，進而影響母豬的繁殖性能。熱應激對母豬的長期影響可能更大，妊娠期間的子宮熱應激還會對后代的發(fā)育造成損害，并在子代豬生長發(fā)育的特定時間仍能顯現(xiàn)出來，影響后代的生長與繁殖性能（Liu等，2021；Julie等，2014）。

3.1 妊娠期間熱應激

母豬妊娠期間熱應激的直接反映為直腸溫度、呼吸頻率和皮膚溫度升高，并傾向于增加散熱和減少熱量產(chǎn)生，增加呼吸頻率，減少活動頻率和減少食物攝入量（Koketsu 等，2017）。Lucy 等（2015）在一項母豬溫控代謝室的研究中發(fā)現(xiàn)，懷孕母豬在可控的適宜溫度條件下（15～20 ℃），從妊娠開始到結(jié)束，直腸溫度逐漸下降0.4 ℃。而熱應激狀態(tài)下（27～37 ℃）母豬直腸溫度的下降并沒有出現(xiàn)同樣的幅度，在最初的輕微下降后，隨著時間的推移，溫度略有上升。到妊娠結(jié)束時，熱應激母豬和適宜溫度條件下母豬的直腸溫度相差約0.3 ℃。呼吸頻率的調(diào)整是妊娠母豬緩解熱應激的主要方式之一，同時呼吸頻率也是比直腸溫度更敏感、更易觀察的熱應激指標。熱應激母豬的呼吸頻率隨著妊娠周數(shù)的增加而逐漸上升，這主要是由于發(fā)育中和妊娠相關的代謝產(chǎn)熱升高；而在同一妊娠期，在適宜溫度條件下的母豬中沒有觀察到這種現(xiàn)象。妊娠期間熱應激母豬血液分流到外周循環(huán)以增加散熱，因此母豬皮膚表層溫度也隨著妊娠時間的推移而上升，而在妊娠第7周的時候熱應激母豬皮膚表層的溫度不再增加，說明熱應激母豬在妊娠中期已達到最大的血管擴張，繼續(xù)通過促進血液流通來緩解熱應激的效果已不是很明顯。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)熱應激下母豬通過減少活動來降低與運動相關的產(chǎn)熱，與正常母豬相比，熱應激母豬妊娠期間站立的時間相對較少，躺臥行為和睡眠時間增加（Lucy等，2015）。

熱應激對不同階段妊娠母豬的影響存在一定的差異，其中配種后和妊娠早期的母豬對熱應激的反應最為敏感。大量的生產(chǎn)實踐表明，夏季高溫、高濕環(huán)境母豬容易產(chǎn)生繁殖性障礙，具體表現(xiàn)為空懷母豬發(fā)情延遲，發(fā)情率降低，出現(xiàn)假發(fā)情甚至不發(fā)情的現(xiàn)象；與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，熱應激對初產(chǎn)母豬斷奶發(fā)情率及發(fā)情時間的影響更大（Gourdine 等，2004）。母豬的生產(chǎn)周期內(nèi)伴隨著大量激素的參與，高熱環(huán)境容易導致母豬內(nèi)分泌失調(diào)，降低卵母細胞的發(fā)育，從而影響母豬發(fā)情期內(nèi)的排卵數(shù)和卵子質(zhì)量；卵母細胞的發(fā)育能力與卵泡液中孕酮濃度呈正相關，而熱應激降低了妊娠早期母豬體內(nèi)的孕酮含量，這表明熱應激通過影響孕酮濃度降低了卵母細胞的發(fā)育，從而造成母豬受胎率低（Lucy 等，2017）。此外，有研究表明妊娠早期的熱應激能顯著增加胚胎死亡率，影響母豬分娩時的產(chǎn)仔數(shù)；當母豬妊娠早期在熱應激環(huán)境下持續(xù)超過120 h，顯著降低了其胚胎存活率（姜麗麗等，2018；Omtvedt等，1971）。Edwards等（1968）分別將配種后1～15 d和15～30 d 的初產(chǎn)母豬放入39 ℃的環(huán)境控制艙中17 h和32 ℃環(huán)境控制艙中7 h，母豬的受胎率和胚胎存活率均顯著降低，但不同的是配種后1～15 d母豬胚胎存活率的指標更低，這也說明了妊娠早期做好母豬營養(yǎng)與管理的必要性。近年來，隨著體外卵母細胞培養(yǎng)技術的成熟和胚胎模型的建立使得熱應激對胚胎早期發(fā)育影響的研究有了新的突破。模擬卵母細胞和胚胎發(fā)育的體外模型研究表明，妊娠前期的卵母細胞成對環(huán)境熱刺激表現(xiàn)出較強的敏感性（Lois等，2010；王明威等，2017）。同時，研究者還發(fā)現(xiàn)熱應激狀態(tài)下卵泡細胞核和細胞骨架的形態(tài)發(fā)生了不利的轉(zhuǎn)變，這種變化進一步阻滯了卵泡的正常發(fā)育（Ju 等，2004）。Losi 等（2014）在熱應激模型條件下（42 ℃）下研究胚胎細胞的生理變化，研究發(fā)現(xiàn)在第5天時熱應激組胚胎細胞的凋亡速度顯著高于正常溫度（21 ℃）和對照組（45.6% Vs. 26.7%），第7天熱應激組囊胚形成率遠低于對照組（8.8% Vs. 20.6%）。這些體外和體內(nèi)的研究都證明了胚胎早期對熱應激的敏感性，而隨著胚胎的發(fā)育，胚胎對熱環(huán)境表現(xiàn)出一定的適應性，熱應激的負面效應也逐漸減弱。Liao等（1994）的研究發(fā)現(xiàn)，維持33 ℃的高溫環(huán)境對妊娠中期母豬的胚胎存活沒有明顯的負面影響。

妊娠后期的熱應激是導致母豬流產(chǎn)、降低仔豬初生重和斷奶仔豬重的潛在影響因素。何健聞（2020）的研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期（妊娠85日齡～分娩）熱應激極顯著地增加了母豬直腸溫度、呼吸頻率和體表溫度，降低了仔豬10日齡和斷奶時的體重。妊娠后期熱應激會增加母豬產(chǎn)程，這主要是因為高溫環(huán)境引起母豬飲水欲望增加，排尿頻繁，鉀離子和鈣離子大量流失，導致電解質(zhì)平衡紊亂。已有研究證實，血清中鈣離子的濃度較低是造成母豬分娩時宮縮乏力的原因之一，且鈣離子濃度與宮縮乏力程度呈負相關（Gupta 等，2014）。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)妊娠后期遭受熱應激的母豬泌乳量下降，且初乳中乳蛋白含量顯著降低，三酰甘油和干擾素的水平顯著高于對照組，并且皮質(zhì)醇、甲狀腺素、催乳素等水平均發(fā)生了變化，從而對母豬的哺乳性能造成不良影響，間接影響仔豬斷奶重（劉洋，2018；Purcell等，2011）。

3.2 哺乳期間熱應激

母豬哺乳期是高代謝負荷期，這也使得母豬在該階段對于環(huán)境因素更加敏感。哺乳期間發(fā)生熱應激通常會導致采食量不足，能量負平衡，體損失增加，內(nèi)分泌和代謝紊亂，尤其是易產(chǎn)生甲狀腺激素、皮質(zhì)醇、促黃體素和促乳素的分泌以及與卵巢功能不足相關的繁殖問題，這些都會對哺乳期仔豬的生長和斷奶體重產(chǎn)生負面影響（Lucy等，2017）。

母豬哺乳期間遭受熱應激會改變母豬的采食行為、采食模式和哺乳能力，導致母豬哺乳期間采食量降低、母乳分泌不足以及情緒暴躁等行為。在正常情況下，母豬在一天內(nèi)有兩個采食高峰，分別是早上和傍晚溫度相對較低的時候。在適溫基礎上溫度每升高1 ℃，母豬每天的采食量降低460 g。環(huán)境濕度也是影響母豬哺乳期間的重要因素之一，在我國南方夏季的濕熱氣候下，相對濕度增加會加重熱應激對母豬哺乳性能的負面影響。Silv系統(tǒng)研究了哺乳母豬在不同季節(jié)的采食量變化，高溫季節(jié)母豬平均日采食量為5.66 kg，而涼爽季節(jié)母豬的平均日采食量提高了27.7%（7.23 kg）。炎熱季節(jié)哺乳母豬每日采食時間和每次采食量均低于涼爽季節(jié)。該研究還發(fā)現(xiàn)，哺乳母豬的采食模式不會因季節(jié)而發(fā)生很大變化，這意味著它們在兩個不同的季節(jié)都傾向于保持相同的采食行為，即在凌晨2點到9點之間的采食行為更為明顯，采食量約占其每日總采食量的70%。母豬的采食模式可能和季節(jié)無關，但在高溫季節(jié)條件下，母豬會降低主動采食量以減少飼料的熱增耗（Silva等，2021）。因此，在夏季熱應激持續(xù)存在的情況下，母豬通過增加夜間采食量進行采食彌補，進而提高母豬在炎熱季節(jié)的哺乳性能和仔豬的生長性能，減少熱應激對哺乳母豬的不利影響。

熱應激減少了母豬哺乳期間的采食量，對應的是減少了哺乳期間的泌乳量，母豬不得已動用自身體組織儲備彌補泌乳量的不足，進一步加劇了母豬的體損失（曾雅瓊等，2018）。在高溫環(huán)境下母豬通過增加體表皮膚的血流量，加快熱量散發(fā)，降低產(chǎn)熱并增加散熱，從而導致母豬乳腺細胞血流供應和合成乳汁所需要的養(yǎng)分供應不足，降低了母豬哺乳期間的泌乳量（Lucy等，2017）。Spencer等（2003）的研究發(fā)現(xiàn)，母豬在高溫環(huán)境下（32 ℃）分娩后14天的采食量顯著低于正常環(huán)境溫度組母豬（21 ℃）（7.97 kg Vs 4.83 kg），體損失顯著增加（1.88 kg Vs 16.6 kg），泌乳量降低35%。高熱刺激還能通過影響母乳成分組成影響母乳質(zhì)量。Gourdine 等（2006）和Hong 等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，在熱帶地區(qū)母豬初乳中總能較低，但常乳中脂肪較多；母豬泌乳14 d 時，高熱環(huán)境中的母乳中干物質(zhì)比常溫環(huán)境高0.6%，能量含量高4%，這表明高溫可能導致母豬運用了存儲能量，并進一步導致體損失的增加。母豬采食量和泌乳量的降低意味著仔豬無法采食到足夠的母乳，因此哺乳期間仔豬的平均日增重在高溫環(huán)境下也會受到抑制，熱應激狀態(tài)下的（29 ℃）經(jīng)產(chǎn)母豬，其仔豬平均日增重低于正常溫度（20 ℃）對照組（姜麗麗等，2018；Williams 等，2013）。Prunier等（1997）的研究也發(fā)現(xiàn)高溫環(huán)境顯著降低了仔豬斷奶時的平均體重（6.44 kg Vs 5.09 kg），并增加了哺乳期間的仔豬死亡頭數(shù)。Quiniou 等（1997）在探究不同環(huán)境溫度對哺乳母豬繁殖性能的影響時發(fā)現(xiàn)，哺乳母豬處于在18～25 ℃的環(huán)境溫度范圍內(nèi)時，仔豬的平均日增重無顯著差異；而當環(huán)境溫度超過25 ℃時，仔豬平均日增重有下降的趨勢，生長速率明顯放緩；仔豬的增重和其母乳攝入量線性相關，熱應激改變了母豬哺乳期間的泌乳量及母乳組成，并影響仔豬的生長和發(fā)育。

3.3 子宮熱應激及對后代的影響

胚胎在豬子宮內(nèi)的生長發(fā)育不僅受遺傳因素的控制，還受到胚胎所處母體環(huán)境的影響。研究發(fā)現(xiàn)，熱應激不僅影響母豬的繁殖性能和哺乳性能，同時妊娠期間處于高溫環(huán)境會導致母豬子宮熱應激，對胚胎發(fā)育產(chǎn)生不利影響，并進一步影響子代的出生后表型（Wiegert，2015）。早在20世紀50年代，科學家在嚙齒動物模型上首次觀察到子宮內(nèi)熱應激的影響，發(fā)現(xiàn)動物肢體、頭部的尺寸都有所縮小。對豬而言，子宮內(nèi)熱應激會影響仔豬出生后生長速率，對先天免疫刺激會引起更嚴重的炎癥反應；此外，子宮熱應激的母豬后代身體組成會發(fā)生變化，導致肉品質(zhì)降低。當母豬深部溫度超過39 ℃時，子宮內(nèi)的胎兒存在發(fā)育不良甚至致畸的風險。與正常妊娠溫度環(huán)境（18～22 ℃）的母豬相比，經(jīng)歷兩個不同的熱應激期（28～36 ℃）母豬的后代仔豬在8周齡時表現(xiàn)出更高的體溫，這表明妊娠期熱應激改變了子宮熱應激后代的體溫調(diào)節(jié)設定值。Johnson 等（2015）的研究也表明，子宮內(nèi)熱應激削弱了后代仔豬的體溫調(diào)節(jié)能力，導致仔豬的體溫升高0.3 ℃。

子宮熱應激條件損害了胚胎生殖系統(tǒng)的組成部分，并對后代母豬的繁殖性能產(chǎn)生負面影響。Safranski等（2015）報道，第一胎子宮熱應激與正常對照組的后代母豬在出生總數(shù)（12.06頭Vs 12.94頭）和出生活仔數(shù)（11.32 頭Vs 11.76 頭）指標方面有數(shù)字上的減少，但差異并不顯著。子宮熱應激母豬后代的仔豬存活率也比正常組母豬低，而且子宮熱應激母豬后代斷奶仔豬數(shù)量相對來說也有所減少（9.91頭Vs 10.85頭）。在胚胎卵巢發(fā)育的關鍵時期（妊娠期第30～60 天）的妊娠熱應激可能會減少胚胎卵巢卵母細胞的總數(shù)，從而降低后代每胎的容量。熱應激對胚胎卵母細胞庫的負面作用在后期無法得到彌補，因為胚胎在子宮內(nèi)這個關鍵時期后將不能再生卵母細胞（Lucy 等，2017）。當后備母豬在妊娠第4～8 周進行熱應激處理，并立即測量胎兒的卵巢重量，在妊娠中期沒有發(fā)現(xiàn)差異，表明在卵巢發(fā)育時期熱應激不影響卵巢重量（Bernhard 等，2020）。子宮熱應激母豬和正常組母豬后代后備母豬的產(chǎn)仔數(shù)觀察到一定的差異（10.8 頭Vs 11.6 頭），這與Safranski 等（2015）的報告類似。與正常組母豬的后代公豬相比，Bernhard 等（2016）的研究中發(fā)現(xiàn)子宮熱應激母豬的后代公豬精子產(chǎn)量減少和精子質(zhì)量下降。因此，妊娠期母豬子宮熱應激可能會影響后代母豬和公豬的繁殖性能。

子宮熱應激對后代的表觀遺傳現(xiàn)象已經(jīng)在許多物種中被證實，主要包括子代生長發(fā)育、營養(yǎng)代謝及行為模式的改變（王明威等，2017）。Johnson 等（2015、2015）研究發(fā)現(xiàn)熱應激母豬的子代在隨后特定的生長階段表現(xiàn)出背膘厚度和胰島素水平的改變；此外，子宮熱應激母豬后代仔豬在脂肪增長期（60～90 kg）的脂肪沉積效率更高，其原因可能是受子宮內(nèi)熱壓力影響，胚胎趨向于提高脂肪比例以降低內(nèi)源性產(chǎn)熱，并將這種現(xiàn)象在其后來的脂肪生長期（60～90 kg）繼續(xù)表現(xiàn)出來。Wiegert 等（2015）在一項犢牛子宮熱應激的研究中發(fā)現(xiàn)子宮熱應激后代第一胎母乳中乳糖含量降低，乳蛋白和干物質(zhì)含量往往高于正常妊娠環(huán)境。與正常對照組相比，子宮熱應激第二代的后代背部脂肪更少，體型更長（Monteiro 等，2016）。這些研究表明子宮熱應激可能會改變母豬乳腺發(fā)育的生物學特性，這與母豬在妊娠后期熱應激對后代總泌乳量的影響是一致的。其次，子宮熱應激對后代的影響可能會持續(xù)超過一代。

4 熱應激的營養(yǎng)調(diào)控措施

豬群處于適宜的環(huán)境溫度區(qū)間有利于保障豬群的機體健康和生產(chǎn)性能，反之則會引起豬群的熱應激，破壞體熱平衡，并造成持續(xù)性的氧化應激，對機體造成損傷，并引發(fā)代謝相關疾病，給養(yǎng)豬生產(chǎn)帶來嚴重的經(jīng)濟損失。因此，了解熱應激對豬群的負面影響并及時采取有效的營養(yǎng)調(diào)控措施，對提高豬群生產(chǎn)性能和生豬養(yǎng)殖場經(jīng)濟效益意義重大。

4.1 維持血液酸堿平衡

在炎熱夏季，動物遭受熱應激后的生產(chǎn)性能下降與其生理機能變化密切相關，其中血液酸堿平衡是機體維持新陳代謝活動的基礎，也是熱應激狀態(tài)下宿主體內(nèi)最大的變量（Saleh等，2020）。在熱應激初期，豬群呼吸頻率加快，熱喘息使血液中CO2排出增加，造成血液pH升高，嚴重時可造成機體呼吸性堿中毒（劉瑞生，2014）。豬只機體可通過腎臟排出血液中的鈉離子、鉀離子和其他堿性離子，代償性地降低血液pH。因此，在夏季日糧中補充鉀離子可調(diào)節(jié)機體腎臟的分泌和再吸收過程，減輕熱應激對腎臟的負面影響，保持血清鉀離子水平穩(wěn)定，從而維持機體酸堿平衡，減少熱應激引起的新陳代謝紊亂。氯化鉀是一種常見的形式，其應用可以維持細胞內(nèi)滲透壓和酸堿平衡。碳酸氫鈉可溶解黏液，具有健胃、抑酸和增加食欲的作用，當被機體吸收后，也可以補充機體所需的鈉，緩解呼吸性堿中毒，進而增強豬抵抗熱應激的能力。飼料或飲水中適量酸化劑的應用，也可使血液的高pH 降低，避免或緩解熱應激引起的不良反應。馮玉蘭等（2004）在熱應激大豬日糧中分別設置0.3%碳酸氫鈉、0.2%和0.3%氯化鉀、0.02%煙酸鉻添加的處理組，試驗結(jié)果顯示試驗組豬只日增重均顯著增加，增幅達到7%；試驗組血清葡萄糖、總蛋白、球蛋白、白蛋白含量均升高，其中血清球蛋白水平變化顯著；試驗組血清鉀離子濃度高于對照組，鈉離子含量顯著升高，氯離子含量顯著減少。李元鳳等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，哺乳母豬日糧中0.4%檸檬酸的添加可緩解動物熱應激帶來的負面影響，這與檸檬酸在機體內(nèi)代謝轉(zhuǎn)化相關（代謝為CO2和HCO-），該代謝過程利于保持血液和體液的酸堿平衡，維持體內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定。李智明（2017）的研究也發(fā)現(xiàn)在日糧中添加復合酸化劑可以顯著提高熱應激母豬妊娠期的體重，增加產(chǎn)仔數(shù)，提高仔豬初生重和初生窩重，且添加量為1 kg/t的效果最佳。

4.2 能量和蛋白

能量是豬日糧中占比最高的成分，熱應激狀態(tài)下豬的采食量降低造成豬的實際能量攝入不足。能量在豬體內(nèi)的代謝過程中會產(chǎn)生一定的損耗，稱為熱增耗。熱增耗在冬季溫度較低時可用于豬體溫的維持，而在溫度較高的夏季則成為導致熱應激的不利因素；此外，高熱條件下，豬體內(nèi)的熱增耗增加也是導致豬群采食量降低的原因之一。在能量供應方面，與日糧中的碳水化合物和蛋白質(zhì)相比，脂肪能值較大且在動物體內(nèi)的熱增耗較低，因此夏季炎熱季節(jié)日糧配方中可提高能量水平，而且用熱增耗較低的油脂代替部分淀粉，可以使豬獲得較高的生產(chǎn)凈能，提高采食量，彌補能量攝入量不足并降低體內(nèi)熱增耗，達到緩解熱應激的目的（Woong 等，2020）。Stahly 等（1979）研究發(fā)現(xiàn)添加3%的脂肪能有效保證熱應激母豬妊娠后期的胎兒發(fā)育，并獲得最高的產(chǎn)仔數(shù)。宋仁德等（2003）在炎熱季節(jié)從分娩前20 d至泌乳期14 d在種豬日糧中添加脂肪粉100 g/（d·頭），結(jié)果發(fā)現(xiàn)與對照組相比脂肪粉組仔豬初生重增加0.14 kg，21日齡斷奶窩重提高6.48 kg，平均產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶頭數(shù)分別增加0.56頭/窩和0.95頭/窩。

長期處于高溫環(huán)境下機體內(nèi)蛋白的合成和代謝均會受到不同程度的影響，且蛋白合成效率受到的影響要大于分解代謝（溫昊，2009）。此外，熱應激還會引起機體額外的氮消耗，導致蛋白質(zhì)沉積效率降低。日糧中粗蛋白的熱增耗比脂肪和碳水化合物高，日糧蛋白水平增加會造成能量效率的下降，因此，高溫條件下降低日糧的蛋白水平并添加晶體氨基酸是緩解豬熱應激的重要措施之一。溫昊（2009）的研究發(fā)現(xiàn)，夏季通過調(diào)整豬日糧營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，降低蛋白質(zhì)水平并提高能量水平可以促進豬的生長性能，降低血清中總蛋白、白蛋白、球蛋白、葡萄糖和尿素氮的含量，緩解熱應激對豬生長和生理的負面影響。劉瑞生（2014）和史清河（2009）的研究報道，與氨基酸不平衡的低蛋白（12%）日糧或氨基酸平衡的高蛋白（16%）日糧相比，飼喂氨基酸平衡的低蛋白（12%）日糧降低了生長豬血清尿素和氨基氮濃度，并提高了生長性能與屠宰性能；此外，無論是正常環(huán)境還是在熱應激的環(huán)境條件下，飼喂低蛋白日糧均減少了豬的總產(chǎn)熱。因此，在夏季高溫高濕季節(jié)通過調(diào)整日糧配方結(jié)構(gòu)，適當降低蛋白水平，并通過增加脂肪提高日糧能量水平，可減少豬生長代謝過程中的熱增耗，緩解熱應激對豬生長發(fā)育的負面作用。

4.3 維生素和礦物質(zhì)

維生素在動物體內(nèi)主要以輔酶的形式參與多種代謝，從而保證機體組織器官的正常發(fā)育和功能。其中，維生素C 和維生素E 是體內(nèi)重要的抗環(huán)境應激、調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)代謝、提高宿主免疫的功能型維生素。高溫環(huán)境容易造成日糧中維生素的活性降低，因此可通過增加夏季日糧中維生素C 和維生素E 的水平以保證豬在熱應激環(huán)境下對維生素的需求。維生素C是一種多功能維生素，其緩解豬群熱應激的機制主要包含以下幾個部分：①熱應激時機體能夠通過糖異生途徑增加能量供應。其中，皮質(zhì)醇是由腎上腺分泌的糖皮質(zhì)激素，豬只發(fā)生熱應激時皮質(zhì)醇被排出體外或合成不足，影響體內(nèi)糖異生過程，而皮質(zhì)醇的合成需要大量維生素C 的參與。②在熱應激時豬通過呼吸散熱消耗大量的能量，肉毒堿是肌肉能量供應所必需的一種因子，而維生素C又是肉毒堿合成過程中重要的參與者，因此夏季日糧中補充維生素C 有助于提高豬的抗熱應激能力。③維生素C 能夠促進豬的采食，在熱應激狀態(tài)下中補充維生素C 能夠保證豬獲得足夠的營養(yǎng)供給緩解熱應激對生產(chǎn)性能的不利影響（史清河，2009；張金寶等，2019）。此外，有研究表明，在炎熱天氣，增加種公豬日糧中維生素C 的含量可以提高精子質(zhì)量和受精率（王龍生等，2005）。余建等（2022）的研究也發(fā)現(xiàn)，日糧中添加維生素C 500 mg/kg 降低了熱應激狀態(tài)下豬的體溫和呼吸頻率，且在第4周時這種效果達到顯著水平；維生素C組豬的干物質(zhì)、總能、總氮和能量消化率均顯著提高。維生素E在緩解豬熱應激也有大量的應用，其作用機制與維生素C類似，主要包括維生素E能激活機體免疫系統(tǒng)，提高機體對病原的清除能力，有利于提高豬的抗熱應激和抗氧化應激能力。大量的研究表明高劑量的維生素C 和維生素E 可以調(diào)節(jié)細胞內(nèi)外電解質(zhì)平衡，加快體內(nèi)含氯代謝產(chǎn)物的排出，保護細胞膜的通透性和完整性，改善熱應激狀態(tài)對豬生產(chǎn)性能和免疫性能的抑制，綜合提高豬的抗熱應激能力（張琪等，2018）。馮玉蘭等（2004）在高熱季節(jié)中大豬日糧中分別超量添加50 mg/kg 維生素C和200 mg/kg 維生素E，顯著提高了豬的平均日增重；維生素處理提高了豬血清總蛋白、白蛋白濃度，并顯著降低了血清尿素氮濃度，提高了蛋白的周轉(zhuǎn)效率。此外，微量礦物元素鋅對公豬精子的生成和發(fā)育存在促進作用；給熱應激狀態(tài)下豬日糧中額外補充鉻，可提高豬的平均采食量和平均日增重，緩解高溫熱應激反應對豬生產(chǎn)性能的負面影響，且與維生素E 存在協(xié)同作用（武果桃等，2021）。

4.4 中草藥

中草藥一種是純天然的藥用植物資源，富含多種功能性維生素和生物活性物質(zhì)。夏季高溫季節(jié)在豬日糧中添加具有清熱解毒、抗菌消炎作用的復方中草藥可以改善豬的生理代謝并促進豬的生長發(fā)育，增加豬對高溫環(huán)境的適應性，緩解豬的熱應激反應（武果桃等，2021；林杰，2014）。趙必遷等（2011）在探討復方中草藥減輕熱應激對母豬的作用效果的研究中發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加0.3%復方中草藥1 組（連翹、陳皮、薄荷、女貞子、王不留行、藿香）、0.3%復方中草藥2 組（藿香、蒼術、黃柏）及不添加中藥的空白對照組，連續(xù)飼喂22 d，結(jié)果表明，兩組中草藥處理均顯著提高了母豬哺乳期的平均日采食量并顯著降低了斷奶至發(fā)情間隔；其中0.3%復方中草藥1組顯著提高了哺乳期間的仔豬平均日增重。

4.5 抗氧化劑

熱應激往往伴隨著氧化應激，通過添加抗氧化劑，減少活性自由基對宿主細胞的損傷是緩解豬熱應激損傷的方向之一。γ-氨基丁酸是一種在動物體內(nèi)起神經(jīng)鎮(zhèn)定作用的非蛋白質(zhì)氨基酸，同時也是近年來動物營養(yǎng)研究中關注較多的添加劑之一。γ-氨基丁酸可作為中樞神經(jīng)鎮(zhèn)靜劑抑制豬腦干呼吸中樞的調(diào)節(jié)作用，降低豬的呼吸頻率，同時減少活動量和產(chǎn)熱，緩解高溫熱應激的負面影響（騫守法等，2019）。Chongpeng等（2020）的研究發(fā)現(xiàn)，飼喂γ-氨基丁酸能顯著提高應激狀態(tài)下生長肥育豬的生長性能。應激對豬的肉質(zhì)、抗氧化指標和激素參數(shù)存在負面影響，日糧中添加γ-氨基丁酸能降低生長育肥應激狀態(tài)下后背最長肌的滴水損失，并抑制后背最長肌屠宰后45 min pH的下降，緩解了應激對豬胴體品質(zhì)的負面影響。李慶凱等（2010）的研究發(fā)現(xiàn)，在夏季哺乳母豬日糧中添加γ-氨基丁酸對母豬哺乳性能存在一定的促進作用，其中75 mg/kg 的添加量提高了哺乳母豬的平均日采食量和泌乳量，提高了仔豬的斷奶重并降低了仔豬的腹瀉率，在夏季抗熱應激營養(yǎng)方案中具備較大的應用價值。茶多酚是茶葉產(chǎn)品中多酚類物質(zhì)的總稱，具有較強的抗氧化能力。熱應激通過引起氧化應激，使動物抗氧化力和免疫力降低，影響動物生長性能；茶多酚能夠通過清除機體內(nèi)有害自由基，提高抗氧化酶的活性，從而降低動物的熱應激反應（Zhou等，2016）。

硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的組成成分，GSH-Px 催化還原性谷胱甘肽（GSH）與過氧化物發(fā)生氧化還原反應，發(fā)揮抗氧化作用，是機體內(nèi)重要的自由基清除劑（秦廷洋等，2016）。錢洪彬等（2017）研究表明，熱應激狀態(tài)下，酵母硒降低了高熱環(huán)境下豬血清中MDA 的含量，緩解了生長豬由熱應激導致的氧化應激。甜菜堿作為一種抗熱應激添加劑，在飼料中可維護維生素的穩(wěn)定性，并能改善飼料的適口性，促進脂肪代謝，調(diào)節(jié)機體的滲透壓，緩解熱應激造成的因卵巢血流減少所致的卵巢損害。熱應激期間，更多的血流被導向皮膚以散發(fā)機體熱量，從而減少了母豬卵巢方面的血流量。而甜菜堿是甘氨酸的三甲基衍生物，補充膽堿的合成，降低母豬斷奶后的體溫，減少熱應激對斷奶后期卵泡發(fā)育的負面影響，在一定程度上減少熱應激對母豬及其繁殖性能的負面影響（唐翠明等，2020）。此外，辣椒堿也能通過促進谷胱甘肽過氧化物酶基因的表達，降低過氧化氫等氧化物的含量，減少熱應激和氧化應激對豬的損傷（李輝等，2020）。

5 小結(jié)

熱應激對全球養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展存在顯著的負面影響，雖然近年來我國在養(yǎng)豬現(xiàn)代化、智能化、信息化等關鍵技術理論和應用上取得了重大的突破，但養(yǎng)豬生產(chǎn)是營養(yǎng)和現(xiàn)場管理的雙向結(jié)合，正確認知熱應激對豬群健康的影響，并在夏季炎熱季節(jié)調(diào)整日糧配方，通過營養(yǎng)調(diào)控緩解熱應激對豬群生產(chǎn)的不利影響以提高豬場經(jīng)營效益具有重要的意義。