陳伊航 唐朝臣 張雄堅(jiān) 姚祝芳 江炳志 王章英,*

基于表型性狀和SSR分子標(biāo)記構(gòu)建甘薯核心種質(zhì)

陳伊航1,2唐朝臣1張雄堅(jiān)1姚祝芳1江炳志1王章英1,*

1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/ 廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東廣州 510640;2西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院, 陜西楊凌 712100

為更好地保存、研究和利用甘薯種質(zhì)資源, 本研究以國(guó)家甘薯種質(zhì)資源圃(廣州)保存的1091份甘薯種質(zhì)為材料, 分別采用歐氏距離和Nei’s距離進(jìn)行NJ聚類(lèi)分組, 組內(nèi)隨機(jī)取樣, 構(gòu)建核心種質(zhì)。利用均值、方差、香農(nóng)多樣性指數(shù)、變異系數(shù)等指標(biāo)對(duì)核心種質(zhì)的表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行代表性評(píng)價(jià), 以及利用有效等位基因、Nei’s遺傳多樣性指數(shù)、Shannon’s多樣性指數(shù)等指標(biāo)對(duì)核心種質(zhì)的SSR分子標(biāo)記數(shù)據(jù)進(jìn)行代表性評(píng)價(jià); 并利用主成分分析對(duì)核心種質(zhì)進(jìn)行確認(rèn)。結(jié)果表明, 構(gòu)建的甘薯核心種質(zhì)包含289份材料, 占全部種質(zhì)的26.49%; 在<0.05概率下, 核心種質(zhì)中表型性狀以及SSR分子標(biāo)記的相關(guān)指標(biāo)與全部種質(zhì)無(wú)顯著差異, 且二者的表型頻率分布基本一致; 主成分分析表明核心種質(zhì)具有與全部種質(zhì)相似的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)。建立的甘薯核心種質(zhì)很好地代表了全部種質(zhì)的遺傳變異和群體結(jié)構(gòu), 可為甘薯的品種改良、優(yōu)良基因挖掘以及種質(zhì)創(chuàng)新奠定良好基礎(chǔ)。

甘薯; 核心種質(zhì); 表型性狀; SSR分子標(biāo)記; 種質(zhì)資源

甘薯((L.) Lam.)是旋花科甘薯屬的一年生或多年生的雙子葉草本植物, 起源于美洲, 于16世紀(jì)末從福建和廣東傳入中國(guó)[1]。隨著時(shí)間的推移, 自然雜交和選擇導(dǎo)致了本地不同種類(lèi)甘薯的進(jìn)化, 使得國(guó)內(nèi)保留了大量的基因庫(kù)[2]。隨著種質(zhì)收集工作的開(kāi)展, 大量的甘薯種質(zhì)資源得以保存。由于甘薯為無(wú)性繁殖作物, 為了保存種質(zhì), 每年都需要對(duì)甘薯進(jìn)行繁苗和更新。甘薯種質(zhì)數(shù)量日益增多, 給種質(zhì)資源的整理保存、鑒定評(píng)價(jià)以及研究利用等工作帶來(lái)了巨大的挑戰(zhàn)。

Frankel和Brown[3]于1984年提出了核心種質(zhì)(core collection)概念, 即采用一定的方法選擇整個(gè)種質(zhì)資源的部分種質(zhì), 以最小的數(shù)量和遺傳重復(fù)來(lái)代表整個(gè)種質(zhì)資源。水稻[4]、小麥[5]、玉米[6]、芝麻[7]等多種作物均已構(gòu)建核心種質(zhì)。目前已有對(duì)甘薯種質(zhì)資源遺傳多樣性的相關(guān)研究[8-10], 并已經(jīng)對(duì)甘薯種質(zhì)資源的SSR分子標(biāo)記進(jìn)行鑒定與開(kāi)發(fā)[11], 建立了甘薯相關(guān)DNA指紋圖譜[12]。甘薯核心種質(zhì)的構(gòu)建尚無(wú)報(bào)道, 需要構(gòu)建核心種質(zhì)以改善甘薯種質(zhì)資源保存與利用的現(xiàn)狀。

近年來(lái), 國(guó)內(nèi)外學(xué)者構(gòu)建核心種質(zhì)主要基于表型性狀和SSR分子標(biāo)記2個(gè)方面或其中之一[13]?；诒硇托誀顦?gòu)建核心種質(zhì)有鄭福順等[14]對(duì)480份番茄的20個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析, 構(gòu)建核心種質(zhì); 汪磊等[15]對(duì)422份向日葵的11個(gè)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析, 成功構(gòu)建核心種質(zhì); 侯志強(qiáng)等[16]基于250份菊芋的19個(gè)表型性狀成功構(gòu)建核心種質(zhì)?；赟SR分子標(biāo)記構(gòu)建核心種質(zhì)如徐超華等[17]利用15對(duì)SSR分子標(biāo)記成功構(gòu)建割手密核心種質(zhì); 張馨方等[18]用21對(duì)SSR分子標(biāo)記對(duì)161份板栗進(jìn)行分析, 成功構(gòu)建核心種質(zhì)。在甜蕎[19]、苧麻[20]、云南松[21]、紫蘇[22]等物種中有同時(shí)基于表型性狀和SSR分子標(biāo)記構(gòu)建核心種質(zhì)的報(bào)道。目前, 基于表型性狀和SSR分子標(biāo)記其中之一構(gòu)建核心種質(zhì)較多, 同時(shí)基于二者構(gòu)建核心種質(zhì)較少。

本研究從國(guó)家甘薯種質(zhì)資源圃(廣州)選取1091份甘薯種質(zhì)資源為材料, 以20個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 結(jié)合10對(duì)多態(tài)性較好的SSR分子標(biāo)記對(duì)其進(jìn)行遺傳多樣性分析, 構(gòu)建甘薯核心種質(zhì), 并對(duì)其代表性進(jìn)行評(píng)價(jià), 最終確定核心種質(zhì), 旨在為甘薯種質(zhì)資源的保護(hù)、優(yōu)異種質(zhì)挖掘及品種的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.2 數(shù)據(jù)采集

1.2.1 表型數(shù)據(jù)采集 參照《甘薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[23]進(jìn)行質(zhì)量性狀調(diào)查, 其中地上性狀調(diào)查于栽插后40～50 d進(jìn)行, 地下性狀調(diào)查于栽插后130～140 d進(jìn)行。調(diào)查的質(zhì)量性狀及其相關(guān)指標(biāo)見(jiàn)表1。采用田間觀測(cè)法進(jìn)行表型數(shù)據(jù)采集, 用柯尼卡美能達(dá)CM-700d/600d分光測(cè)色計(jì)采集頂葉色, 采用紫光(UNIS) Uniscan M1快速平板掃描儀采集葉色和薯肉主色。

表1 甘薯20個(gè)質(zhì)量性狀賦值

(續(xù)表1)

1.2.2 DNA提取及毛細(xì)管電泳 于栽插后45 d采集1091份資源的葉片樣品, 應(yīng)用CTAB法提取樣本的基因組DNA。引物利用課題組開(kāi)發(fā)的SSR引物序列GDAAS0911、GDAAS0819、GDAAS0922、GDAAS0782、GDAAS0338、GDAAS0940、GDAAS0871和GDAAS0694[12]以及Meng等[24]開(kāi)發(fā)的SPGS2和SPGS3。

SSR-PCR反應(yīng)體系共20 μL, 包含ddH2O 14.8 μL、dNTP 0.4 μL、buffer 2 μL、正反向引物各0.3 μL、DNA模板2 μL、DNA連接酶0.2 μL。SSR-PCR擴(kuò)增程序: 94℃預(yù)變性5 min; 94℃變性30S, 54℃復(fù)性35 s, 72℃延伸40S, 共35個(gè)循環(huán); 最終72℃延伸3 min。

毛細(xì)管電泳方法: 將甲酰胺與分子量?jī)?nèi)標(biāo)按100︰1的體積比混勻后, 取15 μL加入上樣板中, 再加入1 μL稀釋10倍的PCR產(chǎn)物, 然后使用3730XL測(cè)序儀進(jìn)行毛細(xì)管電泳。

1.3 取樣方法

以樣本數(shù)量大, 取樣比例小, 樣本數(shù)量小, 取樣比例大為原則, 從全部種質(zhì)中抽取核心種質(zhì)。其中, 每一組抽取樣本應(yīng)在該組中均勻分布, 且確保每一組中的各個(gè)小組均能抽取樣本; 特殊樣本或者極端樣本采取全部保留的策略, 以確保抽取的核心種質(zhì)的代表性。具體抽樣比例見(jiàn)表2。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Genemarker中的Fragment (Plant)片段分析軟件對(duì)測(cè)序儀得到的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行分析, 將各泳道內(nèi)分子量?jī)?nèi)標(biāo)的位置與各樣品峰值的位置作比較分析, 采用0/1賦值法, 在相同的遷移位置上有擴(kuò)增條帶記為1, 無(wú)擴(kuò)增條帶記為0, 構(gòu)建0、1二元數(shù)據(jù)矩陣。

表2 核心種質(zhì)抽樣

采用ArcMap 10.7軟件繪制來(lái)源地分布圖。采用SPSS 26軟件統(tǒng)計(jì)20個(gè)表型性狀的平均值、方差和極差, 并通過(guò)單因素ANOVA檢驗(yàn)對(duì)表型性狀進(jìn)行檢驗(yàn)和檢驗(yàn); 利用Microsoft Excel 2019計(jì)算變異系數(shù)(CV)和Shannon’s多樣性指數(shù)() [式(1)～(2)]。

現(xiàn)代有軌電車(chē)為依靠司機(jī)瞭望駕駛，采用沿軌道行駛的電力牽引的低地板有軌電車(chē)車(chē)輛，并按地面公交模式組織運(yùn)營(yíng)的公共交通系統(tǒng)[1]。由于現(xiàn)代有軌電車(chē)在城市道路上行駛，車(chē)輛依靠司機(jī)瞭望運(yùn)行，其運(yùn)營(yíng)組織形式更加靈活多樣，因此有軌電車(chē)車(chē)站配線設(shè)計(jì)不但要滿(mǎn)足運(yùn)營(yíng)功能的需求，更要結(jié)合道路條件進(jìn)行設(shè)置，同時(shí)應(yīng)充分發(fā)揮有軌電車(chē)網(wǎng)絡(luò)化運(yùn)營(yíng)特征，滿(mǎn)足網(wǎng)絡(luò)的靈活調(diào)度管理需求。

利用SPSS 26軟件計(jì)算表型性狀數(shù)據(jù)各個(gè)種質(zhì)間的歐氏距離, 并將歐氏距離矩陣導(dǎo)入MEGA 11軟件得到表型性狀NJ (Neighbor-Joining)聚類(lèi)結(jié)果, 并繪制聚類(lèi)圖; 利用NTSYSpc 2.10軟件對(duì)SSR分子標(biāo)記數(shù)據(jù)進(jìn)行處理, 得到SSR分子標(biāo)記的Nei’s距離矩陣, 將Nei’s距離矩陣導(dǎo)入MEGA 11軟件得到表型性狀NJ (Neighbor-Joining)聚類(lèi)結(jié)果, 并繪制聚類(lèi)圖。SSR分子標(biāo)記的平均等位基因數(shù)()、平均有效等位基因數(shù)()、Nei’s遺傳多樣性指數(shù)()、Shannon’s多樣性指數(shù)()等遺傳多樣性指標(biāo)均通過(guò)軟件POPGENE32得到。利用Origin 2021軟件繪制20個(gè)表型性狀的頻率分布圖以及表型性狀和SSR分子標(biāo)記的PCA圖。

式中,P表示某性狀第級(jí)的分布頻率,為總分級(jí)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種質(zhì)資源分析

2.1.1 來(lái)源地分析 在保存的全部甘薯種質(zhì)中, 國(guó)內(nèi)種質(zhì)共有914份, 占比83.79%, 在24個(gè)省(自治區(qū))均有分布。其中來(lái)自廣東省數(shù)量最多, 占比50.87%, 其次是福建、海南、江蘇、廣西4個(gè)省(自治區(qū)), 臺(tái)灣、山東、四川等省份數(shù)量較少。國(guó)外引進(jìn)品種來(lái)自12個(gè)國(guó)家, 共有177份材料, 占比16.21% (圖1)。

2.1.2 基于表型性狀的聚類(lèi)分析 基于20個(gè)表型性狀對(duì)全部種質(zhì)進(jìn)行聚類(lèi)分析, 以歐氏距離為6.51作為分組依據(jù), 將全部種質(zhì)1091份材料分為10組, 分別標(biāo)記為Group 1～Group 10 (圖2-A)。Group 1有230份材料, 占比21.08%, 主要表現(xiàn)為脈基色和柄基色為綠色; Group 2有24份材料, 占比2.20%, 主要表現(xiàn)為頂葉形狀為缺刻, 頂芽色為褐色, 葉側(cè)脈色為淺綠, 脈基色為綠色; Group 3有16份材料, 占比1.47%, 主要表現(xiàn)為頂葉形狀和葉片形狀為心形, 葉側(cè)脈色為綠色; Group 4有57份材料, 占比5.22%, 主要表現(xiàn)為頂芽色為紫色, 頂葉形狀和葉片形狀為心形, 薯皮主色為黃色; Group 5有189份材料, 占比17.32%, 主要表現(xiàn)為頂葉形狀為心形, 葉片形狀為缺刻, 柄基色、莖色和莖主色為紫色, 薯皮主色為紅色; Group 6有42份材料, 占比3.85%, 主要表現(xiàn)為頂葉形狀和葉片形狀為心形, 無(wú)莖次色; Group 7有23份材料, 占比2.11%, 主要表現(xiàn)為葉主脈色為紫斑, 葉側(cè)脈色為綠色, 莖端茸毛多; Group 8有96份材料, 占比8.80%, 主要表現(xiàn)為脈基色、柄基色和莖次色為紫色, 無(wú)莖端茸毛, 薯肉主色為淡黃; Group 9有1份材料, 占比0.09%; Group 10有413份材料, 占比37.86%, 主要表現(xiàn)為頂葉形狀和葉片形狀為缺刻, 薯皮主色為黃色。

圖1 全部種質(zhì)資源來(lái)源地信息

2.1.3 基于SSR分子標(biāo)記的聚類(lèi)分析 基于SSR分子標(biāo)記對(duì)全部種質(zhì)進(jìn)行聚類(lèi)分析, 以Nei’s距離為0.54作為分組依據(jù), 將全部種質(zhì)共1091份材料分為10組, 分別標(biāo)記為Group 1～Group 10 (圖2-B)。Group 1～Group 10的樣本數(shù)量依次為: 639 (58.57%)、90 (8.25%)、200 (18.23%)、22 (2.02%)、42 (3.85%)、37 (3.39%)、4 (0.37%)、19 (1.74%)、4 (0.37%)、34 (3.12%)。部分SSR分子標(biāo)記毛細(xì)管電泳結(jié)果見(jiàn)附圖1。

2.2 核心種質(zhì)構(gòu)建

基于聚類(lèi)分析結(jié)果, 以表型性狀和SSR分子標(biāo)記將全部種質(zhì)分為12組, 并根據(jù)分組結(jié)果對(duì)全部種質(zhì)進(jìn)行抽樣(表3)。結(jié)合抽取樣本的結(jié)果, 將2組樣本共有的品種只保留1份, 不是共有樣本的品種全部保留, 最終得到289份核心種質(zhì), 占全部種質(zhì)26.49%。289份核心種質(zhì)的聚類(lèi)結(jié)果見(jiàn)附圖2。

圖2 基于表型性狀和SSR分子標(biāo)記的全部種質(zhì)聚類(lèi)圖

A: 基于表型性狀; B: 基于SSR分子標(biāo)記。

A: cluster dendrogram based on phenotype traits; B: cluster dendrogram based on SSR molecular markers.

表3 基于表型性狀和SSR分子標(biāo)記抽樣結(jié)果

(續(xù)表3)

2.3 核心種質(zhì)代表性評(píng)價(jià)

2.3.1 基于表型數(shù)據(jù)的核心種質(zhì)代表性檢驗(yàn) 單因素ANOVA檢驗(yàn)表明, 核心種質(zhì)共有18個(gè)表型性狀與全部種質(zhì)無(wú)顯著性差異。此外, 核心種質(zhì)中多數(shù)性狀的方差高于全部種質(zhì), 表明核心種質(zhì)中的遺傳冗余度明顯減小, 變異率更高。極差分析表明, 全部種質(zhì)有17個(gè)表型性狀的變異范圍100%保留在核心種質(zhì)中, 其余3個(gè)性狀的保留比例分別為: 頂葉色88.89%、頂葉形狀80.00%和葉色83.33% (表4)。由此可見(jiàn), 核心種質(zhì)對(duì)全部種質(zhì)的性狀的變異幅度具有良好的代表性。從20個(gè)表型性狀的頻率分布圖(圖3)可以看出, 所有性狀在全部種質(zhì)和核心種質(zhì)中的分布較為吻合, 說(shuō)明核心種質(zhì)很好地保留了全部種質(zhì)的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)。

Shannon’s多樣性指數(shù)和變異指數(shù)常用來(lái)比較不同樣品的表型特征、等位基因的豐富度和均勻度。全部種質(zhì)與核心種質(zhì)20個(gè)性狀的和變異系數(shù)是非常相似的, 說(shuō)明核心種質(zhì)的樣本有效地去除了全部種質(zhì)中的遺傳冗余, 保留了全部種質(zhì)的遺傳多樣性, 變異均勻度顯著提高(表4)。

2.3.2 基于SSR分子標(biāo)記的核心種質(zhì)代表性評(píng)價(jià) 通過(guò)對(duì)比2個(gè)種質(zhì)SSR分子標(biāo)記的等位基因數(shù)、平均有效等位基因數(shù)、Nei’s遺傳多樣性指數(shù)、Shannon’s多樣性指數(shù)以及多態(tài)性位點(diǎn)百分率, 比較核心種質(zhì)與全部種質(zhì)的遺傳多樣性。全部種質(zhì)的平均等位基因數(shù)、平均有效等位基因數(shù)和多態(tài)性位點(diǎn)百分率分別為1.88、1.25和88.15%, 核心種質(zhì)分別為1.92、1.32和92.08%, 稍高于全部種質(zhì)。全部種質(zhì)的Nei’s遺傳多樣性指數(shù)和Shannon’s多樣性指數(shù)分別為0.15和0.24, 核心種質(zhì)分別為0.19和0.30, 分別對(duì)2個(gè)指標(biāo)進(jìn)行檢驗(yàn), 均為差異不顯著(表5), 說(shuō)明核心種質(zhì)與全部種質(zhì)的遺傳多樣性水平十分相似。

2.4 核心種質(zhì)的確定

利用主成分分析對(duì)構(gòu)建的核心種質(zhì)進(jìn)行確認(rèn), 從全部種質(zhì)和核心種質(zhì)的主成分分布圖可知, 核心種質(zhì)與全部種質(zhì)基于表型性狀的樣本主要呈上下分布, 且核心種質(zhì)的樣本較為均勻地分布在全部種質(zhì)的樣本中; 基于SSR分子標(biāo)記的樣本分布相對(duì)集中, 但不難看出核心種質(zhì)的樣本在全部種質(zhì)樣本中呈均勻分布(圖4)。因此, 核心種質(zhì)很好地保留了全部種質(zhì)的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu), 確保了核心種質(zhì)的有效性和代表性。

3 討論

作物種質(zhì)資源是國(guó)家的寶貴財(cái)富, 是作物遺傳和育種研究的基礎(chǔ)。本研究利用1091份甘薯種質(zhì)材料的20個(gè)表型性狀以及10組多態(tài)性較好的SSR分子標(biāo)記數(shù)據(jù)構(gòu)建甘薯核心種質(zhì), 采用分組取樣, 取樣比例為26.49%, 最終獲選核心種質(zhì)材料289份。

3.1 取樣策略對(duì)核心種質(zhì)構(gòu)建的影響

構(gòu)建代表性強(qiáng)的核心種質(zhì), 采用的取樣方法很關(guān)鍵。若想維持原始種質(zhì)的遺傳多樣性形式, 隨機(jī)取樣不失為一種比較合適的取樣策略[25], 但隨機(jī)取樣并不能考慮到原始種質(zhì)中的特殊、極端材料和稀有表型材料。通過(guò)系統(tǒng)聚類(lèi)對(duì)原始種質(zhì)進(jìn)行分組, 相同或者相似的種質(zhì)能夠聚在一起。針對(duì)其中的極值材料、特殊材料, 采用優(yōu)先取樣法[26]將極值材料以及特殊材料優(yōu)先抽出, 剩下的較為均勻的種質(zhì)采用隨機(jī)取樣法進(jìn)行取樣, 不僅可以維持原種質(zhì)的遺傳多樣性形式, 還能最大限度地保留原種質(zhì)的遺傳變異。原始種質(zhì)的分組通常會(huì)根據(jù)種源地信息、表型性狀和分子標(biāo)記等進(jìn)行聚類(lèi)分組, Katinas等[27]認(rèn)為如果僅以種源地理信息為依據(jù)進(jìn)行分組, 可能不能達(dá)到預(yù)期效果, 同時(shí)結(jié)合表型或者遺傳信息進(jìn)行聚類(lèi)分組, 構(gòu)建核心種質(zhì)更具有代表性。本研究分別以表型性狀和SSR分子標(biāo)記數(shù)據(jù)對(duì)原始種質(zhì)分組,最終分組結(jié)果表明相似性較高的種質(zhì)均聚集在同一組中, 特殊材料能夠單獨(dú)成組, 并能明顯分出極值材料。

圖3 全部種質(zhì)與核心種質(zhì)20個(gè)表型性狀頻率分布圖

縮寫(xiě)同表1。圖中黑色表示核心種質(zhì)的頻率分布, 淺灰色表示全部種質(zhì)的頻率分布。

Abbreviations are the same as those given in Table 1. In this figure, the black and light gray represent the frequency distribution of the core collection and the frequency distribution of the entire collection, respectively.

表5 全部種質(zhì)和核心種質(zhì)遺傳多樣性比較

圖4 基于表型性狀以及SSR分子標(biāo)記的全部種質(zhì)和核心種質(zhì)主成分分布圖

Fig. 4 Principal component plots for the entire collection and core collection based on phenotype traits and SSR molecular markers

A: 基于表型性狀; B: 基于SSR分子標(biāo)記。在該圖中, 紅色表示核心種質(zhì)的頻率分布, 淺灰色表示全部種質(zhì)的頻率分布。

A: principal component plot based on phenotype traits; B: principal component plot based on SSR markers. In this figure, the red and light gray represent the frequency distribution of the core collection and the frequency distribution of the entire collection, respectively.

構(gòu)建的核心種質(zhì)最終的種質(zhì)庫(kù)規(guī)模與采用的取樣比例有關(guān)。原始種質(zhì)數(shù)量較大且遺傳多樣性較高, 需采用較高的取樣比例, 反之采用較低的取樣比例; 如果表型鑒定性狀較少, 不能充分展現(xiàn)遺傳變異, 應(yīng)適當(dāng)提高取樣比例[16]。國(guó)內(nèi)外不同作物構(gòu)建的核心種質(zhì)的取樣比例基本為5%～30%[28], 一般在15%左右。崔竣杰等[29]采用18.48%的取樣比例構(gòu)建苦瓜核心種質(zhì); Kumar等[30]構(gòu)建水稻核心種質(zhì), 原始種質(zhì)為3004份, 核心種質(zhì)為520份, 取樣比例約為17.31%。本研究從1091份甘薯材料中共選取了289份核心種質(zhì), 取樣比例約26.49%。本研究基于前人構(gòu)建核心種質(zhì)的經(jīng)驗(yàn), 將方法初次利用在甘薯上, 構(gòu)建的核心種質(zhì)取樣比例較大, 但仍處在5%～30%這一比例范圍內(nèi), 說(shuō)明核心種質(zhì)的構(gòu)建是成功的。如果要達(dá)到核心種質(zhì)的規(guī)模, 還需要在核心種質(zhì)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步篩選, 在確保維持原始種質(zhì)遺傳多樣性形式和保存原始種質(zhì)的遺傳變異的基礎(chǔ)上, 縮減取樣比例, 構(gòu)建規(guī)模更小的核心種質(zhì)。

3.2 核心種質(zhì)的評(píng)價(jià)

構(gòu)建核心種質(zhì)的數(shù)據(jù)來(lái)源主要有表型性狀和分子標(biāo)記兩大類(lèi)。表型性狀具有直觀、簡(jiǎn)易的優(yōu)點(diǎn), 但容易受到外界環(huán)境的干擾。DNA分子標(biāo)記技術(shù)具有高效、穩(wěn)定的特點(diǎn), 相比于表型性狀能更真實(shí)地反映材料之間的差異和親緣關(guān)系, 卻不能夠直觀地體現(xiàn)材料之間的表型差異。在不同類(lèi)型的分子標(biāo)記中, SSR分子標(biāo)記具有多等位基因、共顯性和高度多態(tài)性等優(yōu)點(diǎn)[31], 能快速鑒別物種之間的親緣關(guān)系。結(jié)合表型性狀與分子標(biāo)記的數(shù)據(jù)構(gòu)建核心種質(zhì), 既能直觀地反映材料之間的表型差異, 又能夠使結(jié)果更加真實(shí)、可靠以及更具有代表性。對(duì)核心種質(zhì)的評(píng)價(jià)就是檢驗(yàn)其代表性和有效性, 主要包括表型性狀數(shù)據(jù)和分子標(biāo)記數(shù)據(jù)2個(gè)方面。表型性狀數(shù)據(jù)的評(píng)價(jià)主要包括遺傳多樣性指數(shù)、變異系數(shù)、表型方差、表型分布頻率等[28,32]; 分子標(biāo)記數(shù)據(jù)的評(píng)價(jià)主要包括有效等位基因數(shù)、Nei’s遺傳多樣性指數(shù)、Shannon’s多樣性指數(shù)等[7,17-18,33]。最終, 本研究選取遺傳多樣性指數(shù)、變異系數(shù)、平均值、方差、極差作為表型性狀指標(biāo)和有效等位基因數(shù)、Nei’s遺傳多樣性指數(shù)、Shannon’s多樣性指數(shù)作為SSR分子標(biāo)記指標(biāo)評(píng)價(jià)甘薯核心種質(zhì)的代表性。通過(guò)檢驗(yàn)和檢驗(yàn)對(duì)核心種質(zhì)與全部種質(zhì)比較表明, 除了葉尖形狀和莖葉生長(zhǎng)勢(shì)2個(gè)性狀之外, 多數(shù)性狀的均值、方差、香農(nóng)指數(shù)、變異系數(shù)等均無(wú)顯著差異。相比其他的表型性狀, 葉尖形狀以及莖葉生長(zhǎng)勢(shì)均只有3個(gè)賦值指標(biāo), 其余的表型性狀大多有6個(gè)賦值指標(biāo),最多的能有10個(gè)賦值指標(biāo), 使得全部種質(zhì)中葉尖形狀和莖葉生長(zhǎng)勢(shì)的比例分布較集中, 而構(gòu)建核心種質(zhì)的取樣比例較小, 導(dǎo)致核心種質(zhì)中的葉尖形狀和莖葉生長(zhǎng)勢(shì)的分布情況與全部種質(zhì)出現(xiàn)差異。如果在原來(lái)3個(gè)指標(biāo)的基礎(chǔ)上, 新增加1～2個(gè)指標(biāo)對(duì)這2個(gè)性狀進(jìn)行賦值, 這一現(xiàn)象應(yīng)當(dāng)會(huì)得到改善。

3.3 甘薯核心種質(zhì)的不足與展望

本研究從表型性狀以及SSR分子標(biāo)記2個(gè)方面對(duì)構(gòu)建的甘薯核心種質(zhì)進(jìn)行代表性評(píng)價(jià), 結(jié)果表明構(gòu)建的核心種質(zhì)代表性良好。甘薯種質(zhì)應(yīng)當(dāng)從生物學(xué)特性、植物學(xué)特征、品質(zhì)性狀和抗性等多個(gè)維度進(jìn)行評(píng)價(jià)[34]。本研究選取的表型性狀主要為植物學(xué)特征, 并未從生物學(xué)特性、品質(zhì)性狀以及抗性等其他維度對(duì)甘薯種質(zhì)進(jìn)行鑒評(píng)。甘薯核心種質(zhì)包含了全部種質(zhì)的絕大多數(shù)表型性狀以及基因型, 利用該種質(zhì)對(duì)甘薯中重要的表型性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià), 比利用部分隨機(jī)或特殊種質(zhì)更具有代表性。基因型鑒定是充分認(rèn)識(shí)和利用種質(zhì)資源的重要基礎(chǔ), 利用重測(cè)序?qū)θ蚪M進(jìn)行基因型鑒定是種質(zhì)資源的主流技術(shù)[35]。Oh等[36]通過(guò)全基因組重測(cè)序?qū)诘局械幕ㄇ嗨叵嚓P(guān)基因進(jìn)行了鑒定; Han等[37]通過(guò)全基因組重測(cè)序在棉花中鑒定出9個(gè)FOV7抗性位點(diǎn); Yamakawa等[38]利用全基因組重測(cè)序技術(shù)開(kāi)發(fā)與馬鈴薯和甘薯育種緊密相關(guān)的DNA標(biāo)記。在前人的基礎(chǔ)上, 可將核心種質(zhì)用于甘薯種質(zhì)資源的研究中, 挖掘甘薯種質(zhì)資源中的重要性狀和關(guān)鍵基因、深入了解甘薯種質(zhì)資源的遺傳背景、擴(kuò)大育種中親本選擇的范圍以提高先進(jìn)品種的遺傳多樣性、提高特殊種質(zhì)以及野生近緣種的利用率。

4 結(jié)論

本研究基于表型性狀和SSR分子標(biāo)記數(shù)據(jù), 分別采用歐氏距離和Nei’s距離進(jìn)行NJ聚類(lèi)分組, 組內(nèi)隨機(jī)取樣, 構(gòu)建了289份甘薯核心種質(zhì), 占全部種質(zhì)的26.49%。核心種質(zhì)表型性狀數(shù)據(jù)的均值、方差、變異系數(shù)、香農(nóng)指數(shù)等與全部種質(zhì)無(wú)顯著差異, 表型頻率分布與全部種質(zhì)一致; SSR分子標(biāo)記數(shù)據(jù)的Nei’s遺傳多樣性指數(shù)、Shannon’s多樣性指數(shù)等與全部種質(zhì)無(wú)顯著差異。最后通過(guò)主成分分析進(jìn)一步確認(rèn)了核心種質(zhì)與全部種質(zhì)的群體結(jié)構(gòu)相似性。最終得到的甘薯核心種質(zhì)與全部種質(zhì)之間的差異不顯著, 具有較好的代表性。

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附圖1 部分SSR分子標(biāo)記毛細(xì)管電泳結(jié)果

Fig. S1 Results of partial SSR molecular marker capillary electrophoresis

A～D分別為GDAAS0694、GDAAS0338、GDAAS0871和GDAAS0922的檢測(cè)峰圖。橫坐標(biāo)為條帶位點(diǎn), 縱坐標(biāo)為相對(duì)熒光單位。

A–D are the detection peaks of GDAAS0694, GDAAS0338, GDAAS0871, and GDAAS0922 respectively. The abscissas represented the banding site and the ordinates represented the relative intensity fluorescence.

附圖2 基于表型性狀和SSR分子標(biāo)記的核心種質(zhì)聚類(lèi)圖

Fig. S2 Cluster dendrogram of the core collection based on phenotype traits and SSR molecular markers

A: 基于表型性狀; B: 基于SSR分子標(biāo)記。

A: based on phenotype traits; B: based on SSR molecular markers.

Construction of core collection of sweetpotato based on phenotypic traits and SSR markers

CHEN Yi-Hang1,2, TANG Chao-Chen1, ZHANG Xiong-Jian1, YAO Zhu-Fang1, JIANG Bing-Zhi1, and WANG Zhang-Ying1,*

1Crops Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Guangzhou 510640, Guangdong, China;2College of Grassland Agriculture, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China

To better preserve, study, and utilize sweet potato collection resources, 1091 sweetpotato germplasms preserved in the National Sweetpotato Germplasm Nursery (Guangzhou) were used as the materials in this study. Euclidean distance and Nei’s distance were used for NJ cluster grouping, respectively, and random sampling was conducted within the group to construct the core collection. Mean, variance, Shannon’s diversity index, coefficient of variation, and other indicators were used to evaluate the representativeness of the core collection based on phenotypic traits data, and effective alleles, Nei’s genetic diversity index, Shannon’s diversity index, and other indicators were used to evaluate the representativeness of the core collection based on SSR markers data. The results showed that the constructed sweetpotato core collection contained 289 materials, accounting for 26.49% of the entire collection. At< 0.05, there was no significant difference in the related indicators of phenotypic traits and SSR molecular markers between the core collection and the entire collection, and the phenotypic frequency distribution of the two germplasm was basically the same. The principal component analysis revealed that the core collection had similar genetic diversity and population structure to the entire collection. In conclusion, the established core collection of sweetpotato well represented the entire collection’s genetic variation and population structure, which could lay a good foundation for variety improvement, excellent genes mining, and germplasm innovation of sweetpotato.

sweetpotato; core collection; phenotypic traits; SSR markers; germplasm resource

10.3724/SP.J.1006.2023.24122

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2019YFD1000700, 2019YFD1000701), 財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng), 廣東省甘薯馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目(2021KJ111)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2019YFD1000700, 2019YFD1000701), the China Agriculture Research System of MOF and MARA, and the Guangdong Modern Agricultural Industry Technology System (2021KJ111).

王章英, E-mail: wangzhangying@gdaas.cn

E-mail: chenyihang2022@126.com

2022-05-21;

2022-09-05;

2022-09-22.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220919.1753.006.html

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