三種胡蜂的觸角感器掃描電鏡觀察

王宇豪 黃國忠 史秀麗 羅術(shù)東

（1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所；2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院西部農(nóng)業(yè)研究中心；3 云南保山市龍陵縣黃氏蜂業(yè)有限公司；4 新疆維吾爾自治區(qū)蜂業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站）

觸角是昆蟲的重要感覺器官，昆蟲的觸角上著生許多感受器，不同種類感受器的形態(tài)類型有明顯差異，并且不同感受器在觸角上的分布位置也不相同，每種感受器的數(shù)量多寡也存在差異。感受器能幫助昆蟲接受性信息素、植物氣味和物理刺激，具有感知外部環(huán)境、傳遞信息的作用[1-4]。有關(guān)蜜蜂觸角的研究表明，蜜蜂觸角上的主要感器有板形感器、毛形感器、壇形感器、腔錐形感器、錐形感器和壇形感器等[5-7]，其中板型感器和錐形感器被認(rèn)為和蜜蜂的嗅覺系統(tǒng)相關(guān)，壇形感器和腔錐形感器對氣味、二氧化碳、溫濕度敏感[8]。有關(guān)胡蜂的觸角感器的研究較少，胡蜂是一種具有社會性行為的昆蟲類群，其為食肉性昆蟲，具有食性廣、取食量大、捕食迅捷等特點，也因此是一種天敵昆蟲，常被用于農(nóng)、林業(yè)害蟲的防治，在生物控害方面有重要作用，也是生態(tài)鏈中一個不可或缺的環(huán)節(jié)[9]。與此同時，胡蜂也具有食用和藥用價值，其蛋白質(zhì)含量高于豬肉、雞蛋等常用食材，富含多種人體必需氨基酸[10,11]。凹紋胡蜂、平唇原胡蜂和金環(huán)胡蜂是三種已經(jīng)人工馴化且具有商業(yè)化前景的胡蜂，人工養(yǎng)殖胡蜂取得了可觀的經(jīng)濟效益[12]。鑒于昆蟲觸角在昆蟲生態(tài)和生理中的重要作用，為了更好的利用胡蜂，本文利用電子掃描顯微鏡對凹紋胡蜂、金環(huán)胡蜂和平唇原胡蜂的觸角感器進行超微結(jié)構(gòu)觀察，以期深入了解胡蜂生態(tài)行為與其感受環(huán)境變化的關(guān)系，揭秘胡蜂化學(xué)感受系統(tǒng)，為胡蜂的生物學(xué)特性和生態(tài)行為研究提供必要的基礎(chǔ)。

圖A-G 胡蜂工蜂觸角感器的掃描電鏡觀察

1 材料與方法

1.1 蟲源

凹紋胡蜂、金環(huán)胡蜂和平唇原胡蜂均采集自云南省保山市龍陵縣。將試蜂均置于養(yǎng)蜂室飼養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度為（27±1）℃，相對濕度為70%±5%，全暗環(huán)境。

1.2 樣品的制備與觀察

取活的工蜂，在操作臺上用昆蟲針進行固定，在體視顯微鏡下切下工蜂的觸角，之后迅速放入冷的2.5%的戊二醛溶液中固定2h，再用0.1mol/L 的磷酸緩沖液漂洗，用70%、85%、100%的乙醇濃度梯度脫水，每個梯度脫水15min[9]。在體視顯微鏡下把觸角樣品固定在貼有雙面導(dǎo)電膠的樣品臺上，經(jīng)離子濺射儀噴金，使用日立SU8020 型掃描電鏡觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)的處理與分析

用Excel 軟件繪圖工具標(biāo)注電鏡圖像中的感器名稱，統(tǒng)計各種感受器的種類及數(shù)量，用Nano Measurer軟件測量感器的長度等參數(shù)，再利用IBM SPSS 25.0軟件對測量的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。觸角感受器的命名系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)描述參考[3,4,8,9,13,14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的形態(tài)

胡蜂的觸角成膝狀，著生在胡蜂頭部，由柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)組成，如圖A、B所示。工蜂觸角的柄節(jié)和梗節(jié)都僅有1 節(jié)，而鞭節(jié)則分為10 個小節(jié)。胡蜂觸角各個節(jié)的長度不相同，觸角總長、柄節(jié)長度及梗節(jié)長度如表1所示。凹紋胡蜂、平唇原胡蜂和金環(huán)胡蜂的觸角總長之間均存在顯著性差異，柄節(jié)的長度之間也均存在顯著性差異。凹紋胡蜂梗節(jié)的長度與另外兩種胡蜂梗節(jié)的長度間都存在顯著性差異，但是平唇原胡蜂和金環(huán)胡蜂的梗節(jié)長度之間并沒有顯著性差異。

柄節(jié)是觸角的第一部分，柄節(jié)連接胡蜂的頭部和柄節(jié)。梗節(jié)是觸角的第二部分，它起著連接柄節(jié)和鞭節(jié)的作用。鞭節(jié)是觸角的第三部分，鞭節(jié)又分為許多小節(jié)，這些小節(jié)被稱為鞭小節(jié)，從基部到尾部分別為第1 至第10 鞭小節(jié)，如圖A、B所示。三種胡蜂各個鞭小節(jié)的長度如表2所示。由表1、表2 的數(shù)據(jù)可知，金環(huán)胡蜂的觸角最長，平唇原胡蜂的觸角長于凹紋胡蜂，這與三種胡蜂的體型大小相吻合。三種胡蜂的觸角中最長的一節(jié)都是鞭節(jié)，鞭節(jié)長于柄節(jié)，柄節(jié)長于梗節(jié)。而對各個鞭小節(jié)而言，第一鞭小節(jié)明顯長于其他鞭小節(jié)，之后的鞭小節(jié)整體上呈變短的趨勢直至第9 鞭小節(jié)，第10 鞭小節(jié)也稱鞭末節(jié)。不同胡蜂在鞭節(jié)部分的總長以及每個相同鞭小節(jié)的長度方面都存在顯著性差異。

表1 三種胡蜂觸角、柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的長度（mm）

表2 三種胡蜂觸角各個鞭小節(jié)的長度（mm）

2.2 觸角感受器的類型

三種胡蜂觸角上分布最多的感器是毛形感器，整個觸角上均有分布，而其他類型感器的數(shù)量都少于毛形感器。三種胡蜂的觸角上均有板形感器（sensilla placodea，Spl）、刺形感器（sensilla chaotic，Sch）、毛形感器（sensilla trichodea，Str）、錐形感器（sensilla basiconicum，Sba）、鐘形感器（Sensilla campaniformia，Sca）、壇形感器（sensillum ampullaceum，Sam）、芽形感器（bud-like sensilla，Sbl）和腔錐形感器（sensilla coeloconica,Sco）。

2.2.1 板形感器

板形感器是胡蜂觸角上一種常見的感器，僅存在于觸角的鞭節(jié)上，從第1 鞭小節(jié)到鞭末節(jié)都有分布，數(shù)量眾多，呈長的橢圓形，其長軸與觸角走向一致，如圖C所示。板形感器周圍凸起，形成明顯的邊界，內(nèi)部凹陷顯著低于邊界，顏色較深，存在排列有序的小孔。板形感器密集的地方間生著毛形感器等其他感器。

凹紋胡蜂的板形感器上分布著規(guī)律的小孔，板形感器上中間有一空白部分將小孔分布在兩側(cè)，每側(cè)小孔成行分布，每行小孔有十幾個，小孔分布未至邊界。而平唇原胡蜂的板形感器內(nèi)部不平整且存在許多不規(guī)范的小孔，金環(huán)胡蜂的板形感器內(nèi)部與其相似。平唇原胡蜂的板形感器明顯更為細(xì)長，近乎成長條形，而非橢圓，而凹紋胡蜂和金環(huán)胡蜂的板形感器則近似于較長的橢圓形。凹紋胡蜂的板形感器在第1 鞭小節(jié)就有分布，在第2、第3 鞭小節(jié)分布最多。金環(huán)胡蜂第1 鞭小節(jié)僅靠近第2 鞭小節(jié)的后半段分布了少量的板形感器，自第2 鞭小節(jié)開始板形感器都有分布。平唇原胡蜂上的板形感器每一個鞭小節(jié)均有分布，在節(jié)與節(jié)的交界處也分布有板形感器。同一種胡蜂觸角上的板形感器長短大小也存在差異。

2.2.2 刺形感器

刺形感器在觸角各節(jié)上均有分布，散生于觸角上。刺形感器外形如一根直立的刺，近似垂直于觸角的表面，著生在觸角表皮的臼狀窩中，由基部向頂端逐漸變細(xì)，頂部鈍圓，表面有明顯豎條紋，其上無孔，因其直立，較長于周圍的其他感器，如圖C所示。

金環(huán)胡蜂觸角的柄節(jié)上也分布有刺形感器，梗節(jié)靠近柄節(jié)部分的刺形感器數(shù)量眾多，排列密集，梗節(jié)上刺形感器的臼狀窩大于其他節(jié)上刺形感器的臼狀窩，第1 鞭小節(jié)靠近梗節(jié)部分的刺形感器也多于鞭小節(jié)的其他部分。凹紋胡蜂和平唇原胡蜂的柄節(jié)和梗節(jié)僅分布有少量刺形感器，其數(shù)量明顯少于金環(huán)胡蜂。金環(huán)胡蜂梗節(jié)的刺形感器著生在觸角上的凹窩，而凹紋胡蜂和平唇原胡蜂則沒有。

2.2.3 毛形感器

毛形感器在觸角上分布最多、最廣，且在形態(tài)大小上存在較大差異。三種胡蜂的毛形感器都有著不同的類型，大體上分為三種類型，分別為毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ、毛形感器Ⅲ。

毛形感器Ⅰ：形態(tài)細(xì)長，柄節(jié)上分布較多，從基部到頂端均勻的變細(xì)，頂端鈍圓。著生在觸角表面的臼狀窩中，與觸角的方向一致，其上有清晰的紋路。如圖E所示。

毛形感器Ⅱ：多分布在鞭節(jié)上，基部較粗，自中間部位開始急劇變細(xì)，頂端部分細(xì)長尖銳，似直立于觸角表面，頂端彎曲，具有和毛形感器Ⅰ一樣的紋路。如圖F所示。

毛形感器Ⅲ：鞭節(jié)上分布較多，基部粗大，自中部開始逐漸變細(xì)，頂端部分細(xì)長占整個感器的1/3 左右，頂部尖銳并略微彎曲向觸角表面，上面紋路與其他毛形感器相同。如圖G所示。

毛形感器的形態(tài)大小存在普遍差異，同時毛形感器也是觸角上最常見的感器類型，在觸角的每一節(jié)上均有分布。細(xì)小的毛形感器比錐形感器還要細(xì)小，而粗壯的毛形感器顯著大于其他的感器類型。

金環(huán)胡蜂觸角上的毛形感器與其他兩種胡蜂觸角上的毛形感器相比，更為細(xì)長。平唇原胡蜂觸角上感器的分布比其他兩種胡蜂數(shù)量少，主要表現(xiàn)在鞭節(jié)部分毛形感器的分布不如其他兩種胡蜂那么密集。

2.2.4 錐形感器

錐形感器散生于鞭節(jié)上，從第一鞭小節(jié)起每個鞭小節(jié)上都有分布，其直立于觸角表面，外表似直立的木樁，基部較為粗大，著生于觸角表面突起的臼狀窩，頂端較鈍，臼狀窩為圓形，表面較光滑，如圖C所示。放大到一定倍數(shù)時，會發(fā)現(xiàn)其上有細(xì)小的微孔。錐形感器的臼狀窩比刺形感器的臼狀窩更深，但就整體大小來看，刺形感器明顯大于錐形感器。錐形感器在平唇原胡蜂觸角鞭節(jié)上的分布數(shù)量多于其他兩種胡蜂。

2.2.5 鐘形感器

鐘形感器數(shù)量稀少，僅在觸角的鞭小節(jié)上有少量分布，呈圓形，周圍隆起，內(nèi)部粗糙不平整，整體如同一個紐扣，如圖C所示。鐘形感器都較為稀少，且鐘形感器明顯小于其他類型的感器，使得更難于被觀察。鐘形感器大于壇形感器和腔錐形感器。

2.2.6 壇形感器

壇形感器數(shù)量稀少，僅在觸角的鞭小節(jié)上有少量分布，整體呈圓形小孔結(jié)構(gòu)，像火山口一樣的突起，內(nèi)部凹陷，表面較光滑，如圖C所示。金環(huán)胡蜂的壇形感器多于凹紋胡蜂和平唇原胡蜂，但是總的來說三種胡蜂的壇形感器數(shù)量稀少。

2.2.7 腔錐型感器

腔錐形感器數(shù)量稀少，僅在觸角的鞭小節(jié)上有少量分布，呈小孔狀結(jié)構(gòu)，孔中央著生的感覺錐可見或不明顯，如圖D所示。顯著大于壇形感器，與鐘形感器和壇形感器相似的是三種胡蜂的腔錐形感器的數(shù)量都十分稀少。

2.2.8 芽形感器

芽形感器多分布在鞭節(jié)上，較靠后的鞭小節(jié)分布較多，尤其是鞭末節(jié)上分布的最多。其呈芽形，似拇指，較為粗大，著生于觸角表面的臼狀窩，表面有淺的不規(guī)則縱紋，端部存在不規(guī)則的突起，如圖C所示。芽形感器明顯大于其他類型的感器。

金環(huán)胡蜂的第4 鞭小節(jié)開始出現(xiàn)芽形感器，凹紋胡蜂的第3 鞭小節(jié)分布有芽形感器，平唇原胡蜂的第1 鞭小節(jié)就已經(jīng)分布有芽形感器，且平唇原胡蜂鞭末節(jié)的芽形感器明顯多于其他兩種胡蜂。

3 討論

三種胡蜂觸角上的感器類型較為相同，但是不同種類胡蜂觸角上的相同感器也存在不同。如金環(huán)胡蜂觸角上的板形感器周圍多間生毛形感器，而凹紋胡蜂和平唇原胡蜂上的板形感器除了毛形感器以外，還間生著錐形感器和芽形感器。平唇原胡蜂的板形感器明顯更為細(xì)長，多為長條形，而凹紋胡蜂和金環(huán)胡蜂的板形感器則近似于較長的橢圓形。錐形感器在平唇原胡蜂觸角鞭節(jié)上的分布數(shù)量較多，而金環(huán)胡蜂和凹紋胡蜂的錐形感器較少。板形感器和錐形感器都是一種嗅覺器官，尤其是錐形感器具有感受溫濕度、光源和氣味等功能。平唇原胡蜂是夜間進行覓食，其生活習(xí)性不同于白天覓食的金環(huán)胡蜂和凹紋胡蜂，因此板形感器存在著較大的差異。而錐形感器可能輔助平唇原胡蜂在夜間出行活動的過程中分辨環(huán)境和食物的溫濕度、周圍光線的強弱等信號[9]，因此平唇原胡蜂的錐形感器也多于其他兩種胡蜂。刺形感器表面光滑，不存在小孔，無法通過信息激素，同時刺形感器直立在觸角表面，是觸角上首先接觸到物體的感器，是一種機械感器，還具有選擇環(huán)境的功能[4]，而在個別昆蟲觸角上，其可能也具有化學(xué)感器的功能[3]。金環(huán)胡蜂觸角梗節(jié)靠近柄節(jié)部分的刺形感器數(shù)量眾多，排列密集，這部分的毛形感器較少。金環(huán)胡蜂地下筑巢，刺形感器為機械感器易于接觸物體，因此金環(huán)胡蜂的刺形感器可能多于在樹上筑巢的凹紋胡蜂和平唇原胡蜂。

胡蜂觸角上分布最多的感器是毛形感器，毛形感器是昆蟲觸角少有的具有不同類型的感器。不同毛形感器有不同的功能，有的毛形感器是機械受體，有的毛形感器是嗅覺受體，作為嗅覺受體其可以接受雌性蜂釋放的性信息素或是感受聚集激素，因此胡蜂的毛形感器可能有追蹤同類的作用[9,13]。板形感器在胡蜂觸角上的數(shù)量也很多，有報道稱板形感器是蜜蜂總科昆蟲觸角上分布最多的感器[8]，板形感器上分布有排列規(guī)則的小孔，這些都是接受揮發(fā)性信息物質(zhì)的嗅孔，因此板形感器是一種公認(rèn)的嗅覺器官[13]，三種胡蜂的板形感器上也分布著許多小孔，因此板形感器也應(yīng)該是胡蜂的一種嗅覺器官，影響胡蜂的覓食、飛行等多種活動。毛形感器在觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)都有分布，板形感器則只在觸角的鞭節(jié)上有分布。錐形感器、刺形感器散生在觸角的鞭節(jié)上，幾乎每個鞭小節(jié)上都有分布，只是數(shù)量較板形感器和毛形感器少。錐形感器上有小孔，可以感受溫濕度、光源和氣味，因此其也是一種嗅覺器官[9]。壇形感器、鐘形感器和腔錐形感器在個別鞭小節(jié)上有分布，并且數(shù)量極少。鐘形感器是一種機械感器，會對表皮的變形起反應(yīng)[3]。壇形感器和腔錐形感器較相似，甚至在功能上也相似，壇形感器對二氧化碳有反應(yīng)，腔錐形感器對水和溫度有反應(yīng)[15]。芽形感器是觸角上最為明顯的一種感器，在觸角的鞭節(jié)上分布，內(nèi)部有豐富的神經(jīng)細(xì)胞，具有感受濕度、味覺和嗅覺等功能[16]。

胡蜂是一種雜食性昆蟲，并且胡蜂的社會性程度低于蜜蜂，因此胡蜂的感受器相比蜜蜂而言，存在較大的不同。例如蜜蜂觸角上毛形感器的數(shù)量眾多并且排列緊密均勻，而胡蜂觸角毛形感器的排列散亂，但是胡蜂與蜜蜂相同的是毛形感器都存在不同類型[8]。蜜蜂的板形感器是橢圓形的，而三種胡蜂的板形感器都近似長條形，并且胡蜂上板形感器的大小差異較大。小峰熊蜂的板形感器從第三鞭小節(jié)開始出現(xiàn)分布[14]，而在胡蜂板形感器從第一小節(jié)就有分布，但是與蜜蜂相似的是胡蜂的板形感器上也存在小孔，說明其在嗅覺功能方面是一致的。蜜蜂的錐形感器也是從第三小節(jié)起才有分布的，而胡蜂的錐形感器從第一小節(jié)就有發(fā)現(xiàn)。蜜蜂觸角的感器與胡蜂觸角上的感器存在相似——這是由昆蟲觸角功能所決定的，又存在不同——這是由兩種昆蟲分屬不同的科目所決定的。