彭文成，黃士綺，楊佳，王如，段左俊，廖立國

海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹林研究院)，海南?？?571100

生態(tài)公益林中的外來樹種人工林地通過長期封禁，雖然也能通過天然更新形成混交林，逐漸演替，也能最終恢復(fù)天然林，但所需演替時間將是比較漫長的，而且由于人為干擾等因素容易造成偏途演替，形成結(jié)構(gòu)不良的天然群落。通過森林空間結(jié)構(gòu)重建的方法，則能大大加快人工林恢復(fù)天然林的過程，并糾正其偏途演替的傾向，尤其是那些在采伐天然林地塊所種植的人工林[1]。根據(jù)海南森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)，海南生態(tài)公益林中有馬占相思、杉木、桉樹和加勒比松等外來樹種（不含橡膠）近6.67×104hm2[2]，按照海南生態(tài)公益林保護建設(shè)規(guī)劃,這些外來樹種人工林將逐步退出，恢復(fù)天然林。但目前缺乏對外來樹種人工林群落結(jié)構(gòu)演替規(guī)律及有效促進其轉(zhuǎn)型為天然群落結(jié)構(gòu)的研究，該文通過對馬占相思人工林近自然改造后其群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的分析，為此提供有益的探索。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

研究樣地位于海南省樂東黎族自治縣和東方市境內(nèi)的尖峰嶺林業(yè)局 (18°20′N～18°57′N，108°41′E～109°12′E) 的南崖林場，海拔400m～600m，屬低緯度熱帶島嶼季風(fēng)氣候。根據(jù)南中觀測站數(shù)據(jù)，年平均氣溫21.5℃，絕對最低氣溫3.3℃，絕對最高氣溫34.9℃；干濕兩季明顯，年降水量2226.9mm，80%～90%降水集中在5 月—10 月。其中，8 月—9 月降水最多；坡度約6°～15°，坡向東或東南，土壤為磚黃壤。熱帶常綠季雨林為尖峰嶺在該海拔范圍的地帶性優(yōu)勢植被類型[3-4]。

2014 年12 月，在南崖林場的馬占相思人工林分別設(shè)置了2 塊面積均為30m2×30m2的試驗樣地，編號分別為A1 和A2。A1 樣地海拔427m～430m，A2樣地海拔402m～425m。樣地所在的馬占相思林分林齡為18a，為成熟林。林地種植馬占相思前為天然林，皆伐后通過煉山挖穴種植。馬占相思造林規(guī)格為2.0m×3.0m，造林后3 年內(nèi)每年進行人工撫育管理1 次，之后實行封山育林，讓其自然更新。離樣地100m 范圍內(nèi)有天然次生林分布。

1.2 試驗與調(diào)查方法

分別在2 塊樣地內(nèi)劃分36 個連續(xù)相鄰的5m×5m 小樣方，對樣方內(nèi)所有天然更新的胸徑（DBH）≥1cm 鄉(xiāng)土樹種掛上鋁牌，調(diào)查時按照確定的方位以樣方的左下角為坐標原點，按照鋁牌號依序記錄各株樹木的x、y 坐標值和樹種、胸徑、樹高和冠幅（分別測量其最寬軸和與之垂直的短軸直徑）等信息。

2014 年12 月，使用油鋸將馬占相思全部伐除，伐除前及伐除后當即對天然更新植被各調(diào)查一次，2016 年12 月重復(fù)調(diào)查一次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析方法

根據(jù)胸徑大小，將樣地內(nèi)所有調(diào)查的木本植物個體劃分為3 個年齡階段：幼樹(1cm≤DBH＜5cm)、小樹(5cm≤DBH＜10cm)、成年樹（DBH≥10cm）。樹木冠幅為其最寬軸和與之垂直的短軸直徑的平均值。將樣地林木空間位置坐標導(dǎo)入Arcgis，生成林木空間分布圖層，利用Buffer 功能生成每株樹冠幅Buffer圖層，并選擇其中的Dissolve 功能消除重疊影響的方法計算樣地郁閉度。根據(jù)《中國植物志》和《海南植物志》的物種特性描述，并結(jié)合種子特性、幼苗更新特征、對熱帶林演替規(guī)律和樹種功能組的相關(guān)研究成果[5]，我們將樣地內(nèi)出現(xiàn)的植物種按照其在不同的演替階段所出現(xiàn)的時期[6]劃分為3 個樹種組[7]，即早期先鋒種，如毛稔(Melastoma sanguineum)、楝葉吳茱萸（Tetradium glabrifolium）、白楸（Mallotus paniculatus）等；中期非先鋒喜光種，如白肉榕（Ficus vasculosa）、白顏樹（Gironniera subaequalis）、木荷(Schima superba) 等；后期頂級耐陰種，如白茶(Coelodepas hainanensis）、烏材（Diospyros eriantha）、細子龍（Amesiodendron chinense）等。分別統(tǒng)計不同功能群在不同恢復(fù)時間群落中的重要值比例。重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3。植物中文名和學(xué)名依照《海南植物名錄》。所有的統(tǒng)計分析及作圖在R3.4.3 軟件中完成[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分基本特征及動態(tài)變化

從表1 可以看出，A1 樣地和A2 樣地的馬占相思人工林分郁閉度分別為0.79 和0.77，A1 樣地馬占相思人工林分密度為800 株/hm2，A2 樣地為567hm2/株；A1 樣地的平均胸徑較A2 樣地的大，雖然其株數(shù)較A1 樣地的少233 株，其斷面積反而較大，為 203.3m3/hm2，A1 樣地的斷面積為178.3m3/hm2。根據(jù)海南省馬占相思一元立木材積表計算出A1 樣地人工林立木蓄積為301m3/hm2，A2 樣地人工林蓄積量為383m3/hm2，根據(jù)闊葉樹一元立木材積表計算出A1 樣地DBH≥5cm 天然起源立木蓄積為23m3/hm2，A2 樣地為19m3/hm2。

表1 樣地林分基本特征2 年期動態(tài)變化Tab.1 Dynamic Changes of Plots Feature after 2 Years

在伐除馬占相思前，林下天然起源樹木每公頃密度，A1 的小樹和成年樹合計有1283 株，A2 樣地有1033 株，A2 比A1 少；幼樹則分別為3400 株和5300株；伐除馬占相思后DBH≥5cm 的小樹和成年樹株數(shù)A1 和A2 樣地均與改造前一致；幼樹的株數(shù)有所減少，分別為3283 株和4667 株，分別比改造前減少了117 株和633 株。

2 年后調(diào)查，A1 的天然起源樹木每公頃株數(shù)，成年樹267 株、小樹1200 株、幼樹3700 株；A2 樣地天然起源樹木每公頃株數(shù)，成年樹283 株、小樹1300株、幼樹8450 株；可見無論是幼樹、小樹還是成年樹，A2 樣地均增長迅速，反超A1。

伐除馬占相思前，A1 的綜合郁閉度為0.82，改造后保存下來的天然起源林木綜合郁閉度為0.05，小樹和成年樹合計的郁閉度為0.03；A2 改造前的綜合郁閉度為0.89，改造后為0.13，小樹和成年樹合計的郁閉度為0.07。2 年后調(diào)查，A1 的綜合郁閉度0.39，小樹和成年樹合計郁閉度為0.31；A2 的綜合郁閉度為0.56，小樹和成年樹郁閉度合計為0.41（圖1）。

圖1 樣地冠幅變化圖。上圖為A1 樣地，下圖為A2 樣地。Fig.1 The Variation of the Canopy in Different Transforming Phase of 2 Plots

從圖1 中可觀察到兩個樣地存在林窗現(xiàn)象，將兩個林地分別劃分為36 個5m×5m 小樣方，統(tǒng)計出每個小樣方內(nèi)林木密度，并計算出個各小樣方的改造后2 年郁閉度，按郁閉度0.2 的成林標準，判別存在林窗5 個。利用局部多項式回歸擬合（loess）平滑曲線擬合數(shù)據(jù)，估測改造后2 年恢復(fù)郁閉度與改造前林木公頃密度的關(guān)系（圖2），結(jié)果估計達到0.2郁閉度的最低回歸估計值為1600 株/hm2，但由于林木冠幅大小與林木胸徑大小正相關(guān)，因此改造前林木平均胸徑大小對確定改造前林木密度的閾值是有重要影響的，而改造前林木密度達到5000 株/hm2時，0.2 郁閉度水平線下無散點分布，可以認為達到0.2 郁閉度的閾值在1700 株/hm2～5000 株/hm2之間隨改造前林木平均胸徑大小不同而變動。

圖2 樣地改造2 年后林地郁閉度與改造前林木密度關(guān)系loess 擬合圖Fig.2 Curve Fitting the Relationship between the Density of Sapling and Small Trees(DBH≥1cm) and the Closure of 2 Plots after 2 Years.

2.2 林分樹種組成特征變化

A1 樣地在伐除馬占相思前后，林下天然起源林木樹種數(shù)均無變化，樹種數(shù)共計55 種。其中，成年樹10 種、小樹24 種、幼樹46 種。2 年后調(diào)查，樹種數(shù)共計56 種。其中成年樹11 種、小樹有27 種、幼樹47種；伐除馬占相思前，林下天然起源林木喬木和灌木物種分屬28 科48 屬；其中喬木物種數(shù)57 種(26 科42 屬)、灌木12 種(8 科13 屬)。47.2%的物種分布于樟科、大戟科、茜草科、桃金娘科、蕓香科5 個科，物種數(shù)量分別為9、5、5、4、3。相對于科的分布，種類在屬的分布較為分散：除木姜子屬和蒲桃屬 分布3 個物種，紅豆屬、厚殼桂屬和山礬屬各分布2 個物種以外，其他43 個屬只有單種，占總屬數(shù)的89.6%。伐除馬占相思2 年后調(diào)查，樹種總數(shù)增加了1 個，但改造前原有種減少了2 個，同時新增了3 個新種，新增3個科3 個屬。

A2 樣地在伐除馬占相思前，林下天然起源林木樹種數(shù)有68 種，改造后樹種數(shù)有66 種，其中成年樹和小樹的樹種數(shù)改造前后無變化，成年樹7 種、小樹23 種，但幼樹有改造前65 種，改造后減為62 種。2年后調(diào)查，樹種總數(shù)81 種。其中，成年樹10 種、小樹30 種、幼樹78 種。

在A2 樣地中，伐除馬占相思前，喬木和灌木物種分屬33 科55 屬；其中喬木物種數(shù)56 種(26 科42屬)、灌木12 種(8 科13 屬)。45.5%的物種分布于大戟科、?？?、茜草科、樟科、蕓香科等5 個科，物種數(shù)量分別為10、8、5、4、4。相對于科的分布，種類在屬的分布較為分散：除榕屬分布6 個物種，蒲桃屬、桂木屬、木姜子屬、黑面神屬、紅豆屬、柃屬、蘋婆屬、潤楠屬、野牡丹屬、魚骨木屬各分布2 個物種以外，其他44 個屬只有單種，占總屬數(shù)的80%。伐除馬占相思2 年后調(diào)查，增加了喬木和灌木物種13 種，新增3 個科8 個屬。

在A1 樣地伐除馬占相思人工林前，其林下55 種天然起源林木樹種中，有早期先鋒樹9 種、中期種25 種、后期種21 種。2 年后調(diào)查，56 種天然起源林木樹種中早期先鋒樹種9 種、中期種23 種、后期種23 種，后期種中出現(xiàn)了熱帶低地雨林的頂級種青梅（Vatica mangadapoi）。在A2 樣地伐除馬占相思人工林前，其林下68 種天然起源林木樹種中，有早期先鋒樹6 種、中期種43 種、后期種18 種。2 年后調(diào)查，81 種天然起源林木樹種中早期先鋒樹種7 種中期種48 種、后期種26 種。各樹種組重要值變化情況見圖3。

在伐除馬占相思后天然起源林木各樹種組重要值基本保持穩(wěn)定（圖3），A1 樣地的早期先鋒種和后期耐陰種重要值2 年后比改造后略有下降（早期先鋒種重要值12.61～12.33、后期耐陰種重要值40.14～38.73），中期非先鋒喜光種重要值2 年后比改造后略有上升（重要值47.25～48.61）；A2 樣地的早期先鋒種和后期耐陰種重要值2 年后比改造后略有上升（早期先鋒種重要值10.40～10.75、后期耐陰種重要值15.66～15.93），中期非先鋒喜光種重要值2 年后比改造后略有下降（重要值73.94～73.31），兩個樣地各樹種組重要值變動幅度在0.28～1.41 之間。

圖3 A1 樣地（左圖）和A2 樣地（右圖）不同改造階段各功能群重要值動態(tài)變化圖。圖中標注數(shù)字為重要值。Fig.3 The Variation of the Important Value of the Functional Groups in Different Transforming Phase of 2 Plots

2.3 林分胸徑結(jié)構(gòu)變化

以1cm 為起測徑，以2cm 為徑階步長對A1 和A2 樣地所有胸徑大于1cm 的天然起源林木的直徑分布結(jié)構(gòu)進行分析（圖4、圖5）。從圖中可以看出，兩個樣地改造前，由于馬占相思的胸徑基本上分布在14cm 以上，大于14cm 以上的胸徑為不規(guī)則的山狀分布，而天然起源林木的直徑分布均在22cm 以下，分布基本呈現(xiàn)為陡峭的反J 型，但采伐2 年后比改造前后曲線更加平滑。改造前后一些缺失的徑階得以補齊，2 年后最大胸徑比改造前增加了一個徑階。兩個樣地De Liocourt 比率的Q 值在改造前后和2年后均不穩(wěn)定，波動較大，A1 改造前后最大Q 值4.48、最小為1.0。2 年后最大4.14、最小1.0，但2年后的Q 值波動幅度有所減小，其標準差0.96，小于改造前的1.39。A2 樣地改造前后最大Q 值5.88、最小為0.34。2 年后最大3.55、最小1.0，但2 年后的Q 值波動幅度有所減小，其標準差0.82，小于改造前的2.21。

圖4 A1 樣地不同改造階段胸徑-頻率圖Fig.4 Dbh Distribution of Plot A1 in Different Transforming Phase

圖5 A2 樣地不同轉(zhuǎn)化階段胸徑-頻率圖Fig.5 Dbh Distribution of Plot A2 in Different Transforming Phase

3 結(jié)論與討論

3.1 采伐人工林對林下天然起源林木幼樹幼苗的影響

該研究樣地中，伐除馬占相思人工林后，其林下天然起源林的總株數(shù)比改造前有所減少，減少幅度分別為4.7%、2.5%和9.7%，樹種數(shù)僅M4 樣地改造后比改造前減少了2 種，說明林木個體數(shù)和樹種數(shù)改造后比改造前減少幅度不大；但林木冠幅和林分郁閉度減少幅度較大，改造前兩個馬占相思林綜合郁閉度分別為0.82 和0.89，林下天然起源林木的郁閉度分別為0.12 和0.40，胸徑大于5cm 的天然起源林(小樹和成年樹)郁閉度分別為0.08 和0.23，而伐除馬占相思后總郁閉度分別為0.05 和0.13，胸徑大于5cm 的天然起源林小樹和成年樹的郁閉度分別為0.03 和0.07，均遠低于LY/T1812 林地分類標準中有林地郁閉度0.2 的標準。伐除馬占相思人工林木時，雖然盡量做到控制林木倒向，但由于馬占相思平均胸徑和冠幅較大，兩個樣地平均胸徑分別達25.6cm 和32.6cm，平均冠幅分別為5.0m 和5.4m，其較大的樹干和冠幅不可避免對林下天然起源林木的樹冠部分造成損害，一些林木受損斷尾較重，高度低于1.5m，改造后調(diào)查時未達到調(diào)查標準，因此造成改造后林木株數(shù)與樹種數(shù)有所減少。結(jié)果表明，對于類似馬占相思胸徑和冠幅較大的人工林，改造后其林下天然起源幼樹幼苗林木個體數(shù)和樹種數(shù)保存率仍然較高，林木個體保存率可達90%以上，但樹冠和樹梢損傷較大，該研究實驗的結(jié)果為損傷67%以上。

3.2 人工林改造后天然起源林木的自我恢復(fù)和更新能力

該研究中，2 個樣地改造后2 年天然起源林木總郁閉度分別達到0.39 和0.56，胸徑大于5cm 的小樹和成年樹的郁閉度分別為0.31 和0.41，達到LY/T1812 林地分類標準中有林地郁閉度0.2 的標準，但樣地存在林窗現(xiàn)象。利用局部多項式回歸擬合（loess）平滑曲線擬合分析表明，林下天然起源林的恢復(fù)效果與改造前林下更新株樹密度密切相關(guān)，該研究表明，改造前胸徑≥1cm 以上幼樹林木密度達到5000 株/hm2，天然起源林木在改造后短期內(nèi)（該研究為2 年）可達到有林地郁閉度0.2 的標準。幼樹林木密度在1600 株/hm2～5000 株/hm2之間時，改造后2 年能否達到有林地郁閉度0.2 的標準，則與天然起源林木改造前平均胸徑大小亦即冠幅大小密切相關(guān)，平均胸徑越大其所需胸徑≥1cm 以上幼樹林木密度的閾值越低。與李元紅對閩北地區(qū)天然闊葉林皆伐天然更新的研究[9]結(jié)論相近，他認為改造前喬木幼樹密度在3000 株/hm2以上且分布均勻便可確保改造后天然更新成功，若密度達9000 株/hm2以上且分布均勻可確保短伐期闊葉林培育成功；同時也表明，改造后恢復(fù)到一定的郁閉度標準，熱帶闊葉林所需的改造前喬木幼樹密度低于中亞天然闊葉林。

3.3 樣地群落結(jié)構(gòu)的次生演替進度及方向

根據(jù)演替理論，自然演替一般為6 個階段:草本群落階段、灌草群落階段、灌木群落階段、灌木灌叢階段、灌喬過渡階段、喬林階段、頂極常綠落葉林階段。該研究樣地林木從人工林下自然更新而來，顯然處于喬木林的初級階段。在熱帶林的自然恢復(fù)中，不同的演替階段具有不同的優(yōu)勢林木種群[8]，也即不同類型的樹種組在熱帶森林演替與恢復(fù)的不同階段中出現(xiàn)的比例不同。早期先鋒種對于改善林地恢復(fù)初期惡劣的立地條件，營建群落小環(huán)境，為中期演替種的順利定居(Habitation)將起到重要的作用，可以說它在演替過程中起到了發(fā)動機的作用；中期種(喬木或灌木)與早期先鋒種比較，在森林干擾后恢復(fù)前期和中期能進一步改善森林群落小環(huán)境，繼續(xù)推動恢復(fù)演替的發(fā)展。后期種群物種數(shù)的多寡，代表著接近頂極群落的程度，它們在維持群落物種多樣性方面具有舉足輕重的作用。

兩個樣地的改造后恢復(fù)過程表明，各樹種組的重要值比重變動基本保持穩(wěn)定，表明改造前林下天然起源林木演替格局得以延續(xù)，沒有發(fā)生逆向演替。最頂層樹木由先鋒樹種和中期喜光樹種代替了原先人工林的位置，后期陰生樹種生長較緩，一些典型的頂級樹種如海南木蓮（Manglietia fordiana var.hainanensis）、瓊欖（Gonocaryum lobbianum）、黃葉樹（Xanthophyllum hainanensis）有生長停滯或萎縮的現(xiàn)象，說明伐除上層人工林后，失去原先蔭蔽環(huán)境對頂級樹種有不利影響，但也說明及早伐除人工林對天然林恢復(fù)的必要性。因為人工林形成的蔭蔽環(huán)境是一種假性蔭蔽環(huán)境，樹體高大的人工林木老死或風(fēng)折時，容易對天然林木造成傷害，同時其形成的較大林窗效應(yīng)對耐陰環(huán)境生長起來的頂級樹種帶來不利影響。但中下層后期耐陰樹種比重上升，總體符合熱帶林正向演替規(guī)律。從樹種組成的科屬來看，除頂級樹種青梅所屬的龍腦香科外，兩個樣地樹種所屬的優(yōu)勢科樟科、茜草科、大戟科、桃金娘科、蕓香科和?？凭鶎儆诩夥鍘X常綠季雨林地帶的優(yōu)勢科[3-4]，并且在A1 樣地2 年后還出現(xiàn)了龍腦香科頂級樹種青梅，說明其演替過程樹種組成逐漸趨向于常綠季雨林的典型特征。

從森林直徑結(jié)構(gòu)上看，熱帶天然林在不劃分林層時直徑分布為反“J”型的典型異齡林結(jié)構(gòu)，De Liocourt 比率的Q 值傾向于從小徑階時高比值到大徑階低比值的下降[10-12]，該研究樣地的最小徑階Q值和最大徑階Q 值雖然符合比值的下降的規(guī)律，但其間其它徑階Q 值波動較大，說明由于轉(zhuǎn)化時間較短，仍然沒有形成穩(wěn)定的天然異齡林結(jié)構(gòu)，但是改造后2 年Q 值標準差比改造前后有所減少，也說明隨著時間的推移，Q 值具有趨于穩(wěn)定的趨向，其直徑結(jié)構(gòu)正在朝著穩(wěn)定的天然異齡林結(jié)構(gòu)發(fā)展。

結(jié)果表明，具有一定基礎(chǔ)條件（一定的改造前林下天然起源幼樹密度和冠幅）的馬占相思人工林群落通過適當?shù)娜斯じ脑齑胧┮院?，依靠其原先林下天然起源更新的鄉(xiāng)土樹種在2a～3a 內(nèi)可以成功轉(zhuǎn)型為熱帶天然林群落。