錢天宇，齊旭明，王昊天，陸宇燕，李丕鵬，莫燕妮

1.沈陽師范大學(xué)兩棲爬行動物研究所，遼寧沈陽 110034；

2.海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局，海南昌江 572700；

3.海南省林業(yè)局，海南海口570203

海南島是南海最大的島嶼，也是中國第二大島，其獨特的自然地理和氣候條件使其成為全球生物多樣性熱點地區(qū)之一[1]。此外，海南熱帶雨林被認為是最瀕危的陸地生態(tài)區(qū)域[2]。海南上溪省級自然保護區(qū)（以下簡稱上溪保護區(qū)）位于海南省萬寧市，于1981 年經(jīng)原海南行政區(qū)公署批準(zhǔn)成立，1990 年經(jīng)原萬寧縣人民政府劃界確權(quán)。近年來，隨著保護區(qū)調(diào)查和研究的深入，逐漸揭開了上溪保護區(qū)內(nèi)野生動物資源的神秘面紗[3-4]，但仍缺少對兩棲動物較為全面、完善的研究和報道。2018 年以來，開展了對上溪保護區(qū)兩棲動物資源的調(diào)查。

1 自然概況

上溪保護區(qū)地處萬寧市西北部，主要保護對象為森林生態(tài)系統(tǒng)[5]，總面積11662hm2，海拔高度從180m～754m，其森林覆蓋率達89.3%。保護區(qū)常年雨量充沛，動植物資源豐富，是典型的熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)[4，6]。

保護區(qū)總體屬于低山-高丘陵地貌。區(qū)內(nèi)最高山峰海拔為900m，其余山峰海拔一般在350m～700m 之間，為海南島森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護區(qū)中的低海拔類型。區(qū)內(nèi)保存了為數(shù)不多的熱帶低地雨林和季雨林樹種。自然植被主要為低地次生雨林、灌叢和草坡。屬于熱帶海洋季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)分明，保護區(qū)的土壤類型主要為磚紅壤。5 月—10 月為雨季，11 月至次年4 月為旱季。區(qū)內(nèi)年平均氣溫25℃左右，年均降雨量為2077.4mm，年均蒸發(fā)量為1770mm，年平均相對濕度77%，臺風(fēng)、暴雨、干旱、低溫、陰雨等是保護區(qū)的主要災(zāi)害性天氣[7]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

調(diào)查以集中調(diào)查為主，護林員在日常巡護中的調(diào)查為輔。集中調(diào)查時間為2018 年—2019 年8 月；監(jiān)測性調(diào)查為2021 年4 月、7 月和10 月（每次7d），2022 年4 月—5 月（13d）。鑒于兩棲動物以夜行性為主，有些還具有集群繁殖現(xiàn)象[8]，野外調(diào)查主要以夜間（18:00—22:00）為主，調(diào)查方法采用樣線法。

綜合上溪保護區(qū)自然條件和地理特點，考慮兩棲爬行動物的生境類型和生態(tài)習(xí)性，對溝溪、河流、沼澤、水塘（水坑）、灌叢和草地等進行調(diào)查。調(diào)查時沿途緩慢行進，尋找兩棲動物，夜晚輔助以LED 手電照明，并依據(jù)蛙聲辨別物種并尋找。使用奧維互動地圖軟件對觀察到的個體進行定位，記錄發(fā)現(xiàn)點的經(jīng)緯度和海拔信息，并用手機或數(shù)碼相機對物種及生境進行拍照，必要時采集標(biāo)本帶回鑒定。

2.2 物種鑒定

物種鑒定與區(qū)系分析主要參考《中國動物志 兩棲綱中卷 無尾目》[9]、《中國動物志 兩棲綱 下卷無尾目 蛙科》[10]、《海南兩棲爬行動物志》[11]、《中國動物地理》[12]，分類系統(tǒng)參考“中國兩棲類”信息系統(tǒng)和Amphibian Species of the World[13-14]；物種紅色名錄等級參考《中國脊椎動物紅色名錄》[15]。

2.3 分析方法

2.3.1 兩棲動物生態(tài)類型劃分

根據(jù)無尾類成體對棲息地的適應(yīng)，可將其劃分為三種類型：水域型、陸地型和樹棲型[16]。綜合產(chǎn)卵場所及蝌蚪和幼體的生活狀態(tài)，在兩棲動物調(diào)查中通常將生態(tài)類型劃分為五種：靜水型、陸棲-靜水型、流水型、陸棲-流水型和樹棲型[17]。

2.3.2 物種資源量等級劃分

根據(jù)任金龍等[18]，結(jié)合該次調(diào)查實際情況確定物種的資源量等級，即在調(diào)查期間采到或觀察到的兩棲動物個體總數(shù)：5 只以下、6只～15 只、16 只以上，分別劃分為稀少（+）、一般（++）和豐富（+++）等級。

2.3.3 平均動物區(qū)系相似性

對海南省自然保護區(qū)兩棲動物的調(diào)查，已有報道涉及甘什嶺、黎母山、鸚哥嶺、五指山等4 個省級和國家級自然保護區(qū)[19-22]，為了評估上溪保護區(qū)的兩棲動物區(qū)系特點，采用平均動物區(qū)系相似性（Average Faunal Resemblance，AFR)對其進行比較分析，具體計算公式如下：

式中，N1與N2分別表示兩個區(qū)域總物種數(shù)，C為2 個區(qū)域共有的物種數(shù)。AFR 值域為0～1，判別標(biāo)準(zhǔn)為當(dāng)AFR 值＜0.40、0.40～0.59、0.60～0.79與＞0.80 時，分別代表2 個區(qū)域的動物區(qū)系分別為疏遠關(guān)系、周緣關(guān)系、密切關(guān)系與共同關(guān)系[23]。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

上溪保護區(qū)分布有兩棲動物26 種，隸屬1 目7科20 屬（見附錄1 和表1），有單型科1 個，單型屬15 個。其中虎紋蛙（Hoplobatrachus chinensis）屬國家Ⅱ級重點保護野生動物；其余除海南臭蛙（Odorrana hainanensis）、劉樹蛙屬待定種（Liuixalus sp.）外的23 種均屬“國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物”，占兩棲動物總數(shù)的88.46%；海南湍蛙（Amolops hainanensis）、細刺水蛙（Hylarana spinulosa）、大綠臭蛙（Odorrana graminea）、海南臭蛙、鴨嘴竹葉蛙（Odorrana nasuta）、海南溪樹蛙（Buergeria oxycephala）和白斑棱皮樹蛙（Theloderma albopunctatum）共7 種被列為海南省省級重點保護陸生野生動物，占兩棲動物總數(shù)的26.92%；虎紋蛙被列入《CITES 公約》附錄Ⅱ；有9 種為海南特有種，占兩棲動物總數(shù)的34.62%，分別是海南擬髭蟾（Leptobrachium hainanense）、鱗皮小蟾（Parapelophryne scalpta）、脆皮大頭蛙（Limnonectes fragilis）、海南湍蛙、小湍蛙（Amolops torrentis）、細刺水蛙（Hylarana spinulosa）、海南臭蛙、鴨嘴竹葉蛙、海南溪樹蛙。

保護區(qū)內(nèi)常見種有黑眶蟾蜍（Duttaphrynus melanostictus）、粗皮姬蛙（Microhyla butleri）、澤陸蛙（Fejervarya multistriata）、脆皮大頭蛙、海南湍蛙和小湍蛙。

3.2 棲息地及生態(tài)類型

上溪保護區(qū)兩棲動物以樹棲型最多，為8 種，占30.77%；陸棲-靜水型次之，為7 種，占26.92%；流水型5 種，占19.23%；靜水型和陸棲-流水型均為3種，各占11.54%。

3.2.2 保護區(qū)間比較

比較上溪保護區(qū)與甘什嶺、黎母山、鸚哥嶺、五指山等4 個省級和國家級自然保護區(qū)兩棲動物科、屬組成特點，發(fā)現(xiàn)上溪保護區(qū)在科級水平和屬級水平的多樣性比較高，其中科級水平居5 個保護區(qū)之首，屬級水平僅次于鸚哥嶺國家級自然保護區(qū)（表1）。

表1 上溪自然保護區(qū)與海南省其他4 個自然保護區(qū)兩棲動物組成特點比較Tab.1 Comparisons of Amphibians in Hainan Shangxi Nature Reserve and Other Four Nature Reserves of China

上溪保護區(qū)兩棲動物區(qū)系組成特點（見表1 和附錄I），與甘什嶺等4 個保護區(qū)間AFR 值的統(tǒng)計結(jié)果表明：上溪保護區(qū)與黎母山保護區(qū)（0.8413）及鸚哥嶺保護區(qū)AFR 值最高（0.8421），屬共同關(guān)系；與甘什嶺保護區(qū)（0.6469）和五指山保護區(qū)（0.7133）屬密切關(guān)系（表2）。

表2 上溪自然保護區(qū)同海南省其他4 個自然保護區(qū)的兩棲動物平均動物區(qū)系相似性的比較Tab.2 Comparison of Average Faunal Resemblance (AFR)Value of Amphibians in Hainan Shangxi Nature Reserve with Other Four Natural Reserves of China

4 討論

上溪保護區(qū)分布有26 種兩棲動物。保護區(qū)森林結(jié)構(gòu)完整，有原始熱帶雨林和次生林，保護區(qū)外圍還存在經(jīng)濟林與農(nóng)田結(jié)構(gòu)，使得這種生境的樹棲蛙類占主體（30.77%），這反映了森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護區(qū)兩棲動物生態(tài)類型的特點。此外，該次調(diào)查將海南擬髭蟾、脆皮大頭蛙、海南臭蛙的分布海拔下限分別擴展至200m、210m 和141m，這說明在植被保護完好的區(qū)域，兩棲動物在低海拔下仍有較高的多樣性[24-25]。

從物種組成來看，與目前已知的甘什嶺、黎母山、鸚哥嶺、五指山等4 個省級和國家級自然保護區(qū)相比，僅次于海南島中部的鸚哥嶺保護區(qū)（38 種），略多于該區(qū)域的五指山和黎母山2 個保護區(qū)（分別為22 種和24 種），遠多于海南島東南部的甘什嶺保護區(qū)。在區(qū)系組成上，上溪保護區(qū)與上述4 個保護區(qū)均由東洋界種類組成，包括華南區(qū)、華中華南區(qū)、華南西南區(qū)和華中華南西南區(qū)物種；但通過AFR 值計算分析，上溪保護區(qū)與黎母山保護區(qū)和鸚哥嶺保護區(qū)AFR 值均大于0.8，屬共同關(guān)系，說明這3 個保護區(qū)的兩棲動物物種和區(qū)系構(gòu)成上最為相近。

上溪保護區(qū)在科級水平和屬級水平的多樣性比較高，其中科級水平居5 個保護區(qū)之首；屬級水平僅次于鶯歌嶺國家級自然保護區(qū)。上溪保護區(qū)生存有9 種海南特有兩棲動物，占海南特有兩棲動物總數(shù)的64.28%，說明上溪保護區(qū)兩棲動物特有性程度較高。該次調(diào)查不僅在上溪保護區(qū)記錄到有海南臭蛙的分布，且分布海拔也是目前所知的最低限，還采集到一種待定名的劉樹蛙[24-25]。這進一步說明上溪保護區(qū)兩棲動物不僅物種多樣性豐富度比較高，而且還有其一定的特色，在海南兩棲動物保護上具有重要的價值和地位。

鑒于此，建議進一步開展上溪保護區(qū)的生物多樣性的全面調(diào)查和研究，同時不斷加強對兩棲動物的保護，完善和開展兩棲動物十年監(jiān)測計劃和國家及地方重點保護物種的資源及棲息地現(xiàn)狀調(diào)查。