馬恒甲，黃 輝，郭 煒，劉 凱，王宇希，謝 楠，劉新軼

(1.杭州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310024；2.國(guó)家大宗淡水魚產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系杭州綜合試驗(yàn)站，浙江 杭州 310024)

近些年，隨著我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，高密度養(yǎng)殖及漁用配合飼料的大量使用，導(dǎo)致池塘養(yǎng)殖水體的富營(yíng)養(yǎng)化和養(yǎng)殖魚脂肪大量積累(Tanamati A 等，2009)。水體富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)養(yǎng)殖魚的品質(zhì)、風(fēng)味和健康等也產(chǎn)生負(fù)面影響。脂肪過(guò)度積累對(duì)魚類肌肉營(yíng)養(yǎng)組成、內(nèi)臟脂肪含量、體色、風(fēng)味及健康等也產(chǎn)生負(fù)面影響，進(jìn)而影響市場(chǎng)接受度和漁業(yè)經(jīng)濟(jì)效益(Johansson L 等，2000)。運(yùn)輸或屠宰前的禁食對(duì)腸道排空、降低耗氧量和廢物排放有幫助(Lines J A等，2012)。因此，為了提升養(yǎng)殖魚的體形、營(yíng)養(yǎng)組成、風(fēng)味、耐運(yùn)輸及生理生化狀況等，人們?cè)谏鲜星皩?duì)養(yǎng)殖品種進(jìn)行禁食暫養(yǎng)(Gisele C F等，2020)。

一、禁食暫養(yǎng)對(duì)魚類形體的影響

養(yǎng)殖過(guò)程中，大量高營(yíng)養(yǎng)配合飼料的攝入導(dǎo)致魚類脂肪過(guò)度積累，對(duì)養(yǎng)殖品種的形體和消費(fèi)的感受產(chǎn)生負(fù)面影響。研究表明，隨著禁食凈化時(shí)間的延長(zhǎng)，團(tuán)頭魴和鯽魚的空殼率隨著禁食時(shí)間呈現(xiàn)先下降、后上升的變化趨勢(shì)(郭曉東，2019；李海燕等，2014)。Turid M 等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，禁食35 天后，細(xì)鱗鯧幼魚的體重變化差異不大，但肥滿度顯著降低。在RAS養(yǎng)殖系統(tǒng)中，經(jīng)過(guò)6天禁食，商品規(guī)格的大西洋鮭、墨瑞鱈及梭鱸的濕重分別減少6%、4%和5%(Burr G S 等，2012；Palmeri G 等，2008；Robertson R F 等，2005)。Turid M等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，禁食處理的大西洋鮭肥滿度降低，出肉率提升。

不同的魚在禁食處理后其肝體比的變化存在差異，黃鱔的肝體比在禁食前3天，有一個(gè)上升趨勢(shì)，然后逐漸下降(胡文君，2016)，而斑點(diǎn)叉尾的肝體比在禁食前10天下降，但差異不顯著(鐘金香等，2018)。Huang H 等(2017)研究表明，經(jīng)過(guò)35 天的禁食期，大黃魚的肝體指數(shù)顯著降低。虹鱒上市前禁食的研究較多，Rubén B等(2017)研究發(fā)現(xiàn)，在禁食7天之前，虹鱒的重量、肝體比沒(méi)有降低，但胃內(nèi)容物幾乎清空，且屠宰前的禁食(17.2～22.3℃)排空虹鱒消化系統(tǒng)，同時(shí)對(duì)降低應(yīng)激反應(yīng)和提升魚肉品質(zhì)有促進(jìn)作用。與每天飼喂的魚相比，禁食5 周后，虹鱒的肝體指數(shù)降低、肌肉顏色色調(diào)升高，且虹鱒的肥滿度、臟體比和出肉率隨禁食而降低(Bermejo P R等，2019)；禁食3天對(duì)虹鱒肝臟重量的影響不顯著，但長(zhǎng)時(shí)間禁食也會(huì)降低肝臟重量(Sumpter J P 等，1991)。Gisele C F 等(2020)研究發(fā)現(xiàn)，禁食也降低了細(xì)鱗肥脂鯉的肝體比。

以上研究表明，上市前對(duì)魚進(jìn)行一定時(shí)間的禁食處理，對(duì)清理消化系統(tǒng)，降低肥滿度、肝體比，提升出肉率有一定的作用，且不同品種的魚對(duì)禁食處理的表觀反應(yīng)存在差異。

二、禁食暫養(yǎng)對(duì)魚類營(yíng)養(yǎng)組成的影響

Lv H 等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，草魚在凈化和饑餓過(guò)程中的主要能量來(lái)源是蛋白質(zhì)和脂肪。在大西洋鮭的禁食過(guò)程中，肌肉中蛋白質(zhì)和脂肪含量保持相當(dāng)穩(wěn)定，但這兩種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大量流失與體重的減少一定程度上成正比(Olai E 等，1998)。在對(duì)陽(yáng)光鱸、鱘魚和虹鱒的研究中發(fā)現(xiàn)，糖原含量在剝奪食物的最初幾天也顯著降低(Davis K. B等，2011；Furne M.等，2012)。Bar N 等(2012)研究表明，隨著饑餓的延長(zhǎng)，魚對(duì)蛋白質(zhì)的調(diào)動(dòng)減少，脂肪成為主要的能量來(lái)源。

人工養(yǎng)殖過(guò)程中，大量配合飼料的使用導(dǎo)致養(yǎng)殖魚的脂肪含量更高，這使得高脂肪含量成為較為普遍的現(xiàn)象(Santiago P 等，2007)。研究發(fā)現(xiàn)，大黃魚經(jīng)過(guò)35 天的禁食，肌肉和肝臟脂肪含量顯著降低(Huang H 等，2017)。Gisele C F 等(2020)也研究發(fā)現(xiàn)，在30 天的禁食過(guò)程中，鋸腹脂鯉肌肉和內(nèi)臟脂肪隨著禁食時(shí)長(zhǎng)降低。

Olai E 等(1998)研究發(fā)現(xiàn)，大西洋鮭禁食86 天后，蛋白質(zhì)和脂肪損失最大的是肌肉，其次是內(nèi)臟，而肝臟的損失要低得多。同時(shí)，大西洋鮭肝臟蛋白質(zhì)水平較低，說(shuō)明在饑餓過(guò)程中肝臟蛋白質(zhì)的消耗比肌肉蛋白質(zhì)更快。對(duì)鯉魚(Blasco J 等，1992)、虹鱒(Lauff R F 等，1996)、大西洋鮭(Olai E 等，1998)及斜齒鳊(Van D 等，2005)的研究發(fā)現(xiàn)，禁食早期，魚體快速消耗蛋白質(zhì)和脂肪。Rueda F M 等(1998)研究發(fā)現(xiàn)，禁食7天后，與魚體相比較，棘鬣魚的體重降低主要是肝臟、消化道和腸系膜的脂肪減少，14 天和28 天的體重?fù)p失主要是魚體和內(nèi)臟損失。鄧?yán)?2003)研究發(fā)現(xiàn)，將黑鯛禁食15 天后，白肌中的蛋白質(zhì)含量顯著降低，而脂肪含量則在禁食兩天就降低，隨后維持在低水平。肝臟脂肪含量在饑餓10 天后顯著升高，而蛋白質(zhì)含量則呈不規(guī)則波動(dòng)。大西洋鮭經(jīng)過(guò)35 天禁食后，其主要的體重?fù)p失在腸道(Lie O 等，1992)，對(duì)虹鱒(Elliott，1972)、歐洲鰈(Jobling M 等，1980)、黃金鱸(Collins A L 等，1995)的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)。

草魚肌肉中的蛋白質(zhì)和脂肪含量隨凈化時(shí)間的增加而顯著降低，灰分含量不受凈化時(shí)間的影響；在前10 天觀察到碳水化合物的損失，這時(shí)體脂明顯減少，說(shuō)明能量是由脂肪提供(Huang H等，2017)。Rueda F M 等(1998)研究表明，真鯛饑餓7天，魚體的脂肪含量和比例顯著提升，但蛋白質(zhì)比例沒(méi)有變化。Zhang X D 等(2008)研究表明，在秋季(水溫22～29℃)條件下，禁食可有效降低大黃魚肌肉脂質(zhì)含量?？紤]到肌肉蛋白質(zhì)損失和脂質(zhì)過(guò)氧化，盡管在屠宰前兩個(gè)月停止喂養(yǎng)和低脂飲食都能降低脂肪含量，但饑餓也導(dǎo)致體重顯著下降，建議大黃魚的禁食時(shí)間不超過(guò)14天。

禁食對(duì)魚的脂肪酸組成產(chǎn)生一定影響，Olai E等(1998)研究發(fā)現(xiàn)，禁食對(duì)大西洋鮭肝臟影響最大的是n-3 脂肪酸，EPA(二十碳五烯酸)減少，但DPA(二十二碳五烯酸)和DHA(二十二碳六烯酸)增加。在虹鱒的禁食研究中，禁食降低了肌肉中的MUFA(單不飽和脂肪酸)，增加了SFA(飽和脂肪酸)，而對(duì)PUFA(多不飽和脂肪酸)含量的影響較小(Bermejo P R等，2019)。

以上研究表明，一定時(shí)間的禁食對(duì)魚的營(yíng)養(yǎng)代謝和組成等產(chǎn)生顯著的影響，蛋白質(zhì)和脂肪是禁食過(guò)程中主要的營(yíng)養(yǎng)源，且不同的魚、不同禁食時(shí)間對(duì)糖類、脂肪和蛋白質(zhì)的消耗程度存在差異，不同組織營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗程度也存在差異。

三、禁食暫養(yǎng)對(duì)魚類風(fēng)味的影響

已有研究證明，土臭素(GSM)和2-甲基異冰片(MIB)是飲用水和淡水養(yǎng)殖魚中泥土霉污染的主要原因，這兩種物質(zhì)是藍(lán)藻和放線菌的代謝物，屬于半揮發(fā)性親脂化合物，具有明顯的泥土霉味，對(duì)魚的品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響(Wood S 等，2001；Tucker C S，2000；Robertson R F，2005)。藍(lán)藻和放線菌主要在養(yǎng)殖環(huán)境中，因此魚的肉質(zhì)常受養(yǎng)殖環(huán)境的影響(Rincón L等，2016)。

Raju P等(2021)在RAS系統(tǒng)中禁食清水凈化梭鱸，經(jīng)過(guò)8天的凈化和不喂養(yǎng)，魚體內(nèi)土臭素含量由(710±245)納克/千克下降至(165±50)納克/千克，凈化1～2 周，其余約28 種揮發(fā)性化合物也顯著減少。綜合感官分析表明，凈化后梭鱸的土臭素味道強(qiáng)度下降，凈化2周后魚的整體感官質(zhì)量提高。有研究利用RAS系統(tǒng)凈化大西洋鮭，發(fā)現(xiàn)凈化后魚肉土臭素和2-甲基異冰片也明顯降低(Davidson J 等，2014)。Lv H 等(2018)對(duì)草魚進(jìn)行禁食凈化研究，草魚經(jīng)長(zhǎng)期凈化和禁食后，異味揮發(fā)性化合物，如壬醛和己醛在凈化后減少，質(zhì)量得到了有效改善。在虹鱒禁食進(jìn)行異味凈化中，通常持續(xù)幾天到1周，主要取決于魚體內(nèi)初始土臭素和2-甲基異冰片水平和排出率(Robertson R F等，2005)。

以上研究結(jié)果顯示，魚類上市前禁食凈化暫養(yǎng)對(duì)魚體異味物質(zhì)的減少，尤其是土臭素和2-甲基異冰片含量的降低有效果，且禁食凈化暫養(yǎng)對(duì)提升肉質(zhì)風(fēng)味有促進(jìn)作用。

四、禁食暫養(yǎng)對(duì)魚類肌肉質(zhì)構(gòu)的影響

水產(chǎn)品質(zhì)構(gòu)參數(shù)與其感官品質(zhì)之間存在一定的相關(guān)性，魚肉的彈性、咀嚼性和凝聚性與感官得分呈正相關(guān)關(guān)系，而與硬度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(鄭瑞生等，2013)。Rubén B P 等(2019)研究表明，虹鱒在禁食5周后，隨著凈化時(shí)間的延長(zhǎng)，魚片硬度和顏色色調(diào)升高。隨著禁食凈化時(shí)間增加，草魚肉的硬度、彈性、黏性、內(nèi)聚性和肌肉持水能力參數(shù)顯著增加(Lv H等，2018)。

五、禁食暫養(yǎng)對(duì)魚類生理生化的影響

禁食期間，魚類的生理生化反應(yīng)受魚種、水溫、水流及規(guī)格等諸多條件的影響，內(nèi)源性能量?jī)?chǔ)備用以滿足魚類的新陳代謝，以獲得維持生命過(guò) 程 所 需 的 能 量(Navarro I 等，1995)。López L J等(2013)研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒的血糖水平可能會(huì)隨著飲食和營(yíng)養(yǎng)狀況的變化而變化，通常會(huì)隨著禁食而下降，因?yàn)樘妓衔锸囚~在食物匱乏時(shí)的主要和最早的能量來(lái)源。Bermejo P R等(2019)研究表明，將鱒魚禁食7天，其血漿甘油三酯濃度和肝糖原都有所下降，這表明為維持魚的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，魚體內(nèi)的儲(chǔ)備明顯被調(diào)動(dòng)起來(lái)。Gisele C F 等(2020)發(fā)現(xiàn)禁食肥脂鯉30 天，其血糖和甘油三酯降低，血清膽固醇和游離脂肪酸濃度升高。養(yǎng)殖大黃魚禁食21 天時(shí)，與對(duì)照組相比，肝臟抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX)活性升高，GPX 肝臟活性在第7 天后逐漸增加，并在第28 天保持較高水平。禁食最初幾天不影響丙二醛(MDA)水平，第21 天時(shí)，肌肉中MDA 水平升高，機(jī)體的防御系統(tǒng)無(wú)法有效清除活性氧，從而導(dǎo)致脂肪過(guò)氧化(Zhang X D等，2008)。Pascual P 等(2003)在海鯛上的研究發(fā)現(xiàn)，禁食46 天，海鯛肝臟SOD 活性也有所增加。Morales A E 等(2004)研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)點(diǎn)牙鯛在禁食5 周后，肝臟的SOD 和GPX 活性也有所增加。Hoseini S M 等(2019)研究表明，禁食可導(dǎo)致草魚血清甲狀腺激素水平和T4/T3比值顯著降低。

綜上，適當(dāng)時(shí)間的禁食對(duì)魚體的抗氧化能力有一定的促進(jìn)作用，過(guò)度禁食對(duì)機(jī)體自由基增多，同時(shí)對(duì)機(jī)體的免疫產(chǎn)生負(fù)面影響。

六、展望

隨著人們對(duì)養(yǎng)殖魚品質(zhì)要求的不斷提升，上市前科學(xué)的禁食暫養(yǎng)將有助于魚的品質(zhì)和健康狀況改善。不同魚的禁食暫養(yǎng)處理技術(shù)條件有所不同，有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究。同時(shí)，人們還可以根據(jù)消費(fèi)者的不同需求，利用飼料營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境條件等方式對(duì)養(yǎng)殖品種進(jìn)行肌肉品質(zhì)的定向改良，因此養(yǎng)殖魚品質(zhì)提升研究具有良好的應(yīng)用前景。