胡文聰,潘存德,趙善超,宋夢真,童海麥,田晨陽

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點實驗室,烏魯木齊 830052;2.新疆林業(yè)和草原局,烏魯木齊 830000)

0 引 言

【研究意義】天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)是天山森林群落最主要的建群種,對天山森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持有著至關(guān)重要的作用。天山云杉良好的天然更新是天山森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ),但地表的微生境異質(zhì)性對其更新幼苗的發(fā)生、存活和生長具有強大的篩選作用,在很大程度上決定著其天然更新的成敗。研究1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子之間的關(guān)系,對環(huán)境篩(environmental filter)在天山云杉幼苗定居階段篩選有重要意義。【前人研究進展】森林更新過程中幼苗定居階段是最敏感、脆弱的階段[1],幼苗的更新受到控制其發(fā)生和存活的眾多生物和非生物微生境因子的影響,海拔高度、枯落物種類和厚度、苔蘚厚度、草本蓋度[2-6]以及相鄰的成年個體[7]等,這些微生境因子在森林中的異質(zhì)性普遍而又顯著,且在時間和空間上都有體現(xiàn)。幼苗發(fā)生后在不同微生境因子的作用下,功能性狀的表達出現(xiàn)變異,該種變異不僅潛在地促進了幼苗與其生境的適應(yīng),更重要的是通過功能性狀變異驅(qū)動了其與周圍生物生態(tài)位的分化[8]。土壤和光照條件局部尺度的異質(zhì)性,導致幼苗功能性狀上的變異,盡管幼苗的功能性狀變異對生境異質(zhì)的優(yōu)化能力較弱,但仍能對幼苗的存活和生長起到正向的作用[9]。在不同的土壤、光照條件下,幼苗的根干物質(zhì)比例(root dry mass fraction,RMF)、比葉面積(specific leaf area,SLA)都有不同程度的差異,且這些差異與幼苗的存活有著緊密的關(guān)聯(lián)[10]?！颈狙芯壳腥朦c】對于天山云杉的天然更新問題,研究往往著眼于化感物質(zhì)的自毒作用[11-12]和土壤、海拔[13]等宏觀環(huán)境因子對其天然更新成敗的影響,有關(guān)天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子之間關(guān)系的研究卻鮮有報道。需分析天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子的關(guān)系,并結(jié)合微生境和功能性狀分析1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量與微生境的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】解析影響天山云杉1 a生幼苗存活數(shù)量和功能性狀的關(guān)鍵微生境因子,并分析不同微生境條件下1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀的變化。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究數(shù)據(jù)采集于新疆農(nóng)業(yè)大學實習林場1林班(N 43°20′～43°22′,E 86°46′～86°49′;海拔1 800～2 500 m;面積485.0 hm2)。新疆農(nóng)業(yè)大學實習林場(N 43°16′～43°26′,E 86°46′～86°57′)地處天山北麓烏魯木齊市西南方向110 km的頭屯河上游,隸屬昌吉市轄區(qū),東西長約15.0 km,南北長約17.5 km,面積10 043.5 hm2(其中有林地面積5 455.7 hm2),森林覆蓋率56.45%;地勢南高北低,海拔高度在1 700～3 200 m,坡度多在10～40°。林區(qū)地處歐亞大陸腹地,屬溫帶大陸性冷涼山區(qū)氣候,在天山中部林區(qū)具有典型性和代表性,年均降水量約為600 mm,60%集中在5～8月的雨季,7月空氣相對濕度約為-65%;年均氣溫約為3℃,1月平均溫度約為-10℃,7月平均溫度約為14℃,年日照時長大于1 300 h,無霜期約為140 d。森林以天山云杉純林為主,主要分布在海拔2 750 m以下的北、東北和西北坡,土壤為山地灰褐色森林土。林下的維管束植物高度多在3～20 cm,代表性物種有森林草莓(Fragariaveaca)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、圓葉鹿蹄草(Pyrolarotundifolia)、林地早熟禾(Poanemoralis)和天藍巖苣(Cicerbitaazurea)等;林下常見的苔蘚類植物有擬垂枝蘚(Rhytidiadelphustriquetrus)、羽蘚(Thuidiumtamariscinum)、塔蘚(Hylocomiumsplendens)、牛毛蘚(Ditrichumheteromallum)和扭口蘚(Barbulaunguiculata)等。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

采用典型選樣的方法,于2020年9月上旬,在新疆農(nóng)業(yè)大學實習林場1班全域范圍內(nèi),依據(jù)不同微生境條件下天山云杉的天然更新狀況,共設(shè)置大小為1 m×1 m典型樣方100個,樣方中心距離林緣至少50 m。

于2020年9月下旬幼苗封頂停止生長后,逐一查數(shù)典型樣方內(nèi)1 a生幼苗存活數(shù)量,并在每個樣方中隨機挖取根、葉完整幼苗10株作為樣株,標記后放入紙制采樣袋帶回實驗室分析。

1.2.2 微生境因子獲取

微生境地形因子包括海拔(elevation,Ele)、坡向(aspect,As)、坡度(slope,Slo)和坡位(slope position,Sp)。用GPS記錄樣方經(jīng)緯度和海拔高度,用羅盤儀測量坡度和坡向,用地形圖確定坡位。微生境非地形因子包括草本蓋度(herbaceous coverage,Hc)、草本高度(herbaceous height,Hh)、苔蘚蓋度(moss coverage,Mc)、苔蘚厚度(moss thickness,Mt)、枯落物蓋度(litter coverage,Lc)、枯落物厚度(litter thickness,Lt)、腐殖質(zhì)層厚度(humus thickness,Ht)和根系盤結(jié)層厚度(root system twine layer thickness,Rt),以及大樹鄰體效應(yīng)(adult neighbor effect,Ane),即:以樣方為中心一定半徑范圍(5 m)內(nèi)的同種和異種大樹胸高斷面積之和[14]。其中:Hc、Mc和Lc采用網(wǎng)格(10 cm×10 cm)比例法測量;其余微生境非地形因子采用測量工具直接測定。表1

1.2.3 幼苗基礎(chǔ)形態(tài)特征和干重獲取

對帶回實驗室的天山云杉1 a生天然更新幼苗樣株,分別樣方以株為單位首先對其葉、莖、根進行分離,使用V750 PRO掃描儀(日本 EPSON)對分離的根、莖、葉掃描得到圖像,采用根系形態(tài)與結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(WinRHIZO 2009a)分析掃描得到的圖像,獲得根、莖、葉基礎(chǔ)形態(tài)特征指標值,包括:長度(length,Len;cm)、表面積(superficial area,Sa;cm2)、投影面積(projected area,Pa;cm2)、體積(volume,Vol;cm3)和平均直徑(average diameter,Ad;cm)。將掃描后的根、莖放在烘箱(80℃)內(nèi)烘至恒質(zhì)量,用電子天平(0.001 g)稱量根、莖干重(g)。每一樣方單株幼苗基礎(chǔ)形態(tài)特征指標值和干重的算術(shù)平均值作為樣方幼苗基礎(chǔ)形態(tài)特征指標值和干重的指標值。表1

表1 樣方數(shù)據(jù)基本Table 1 Basic situation of sample data

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 幼苗功能性狀指標

選取7種功能性狀指標作為天山云杉1 a生天然更新幼苗的功能性狀指標,即:葉面積(leaf area,LA;cm)、根直徑(root diameter,RD;cm),比莖密度(specific stem density,SSD;g/cm3)、根莖比(ratio of root and stem,RRS)、比根長度(specific root length,SRL;cm/g)、根長密度(root Length Density,RLD;cm/cm3)和根組織密度(root tissue density,RTD;g/cm3)。其中,LA和RD直接由根系形態(tài)與結(jié)構(gòu)分析系統(tǒng)獲取的指標值得出;其余5個基于幼苗基礎(chǔ)形態(tài)特征的功能性狀指標計算公式如下:

1.3.2 冗余分析

冗余分析(redundancy analysis,RDA)的響應(yīng)變量由100個樣方的1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和7種功能性狀指標(LA,RD,SSD,RRS,SRL,RLD,RTD)組成,解釋變量數(shù)據(jù)由100個樣方的4個微生境地形因子(Ele,As,Alo,Sp)和9個微生境非地形因子(Hc,Hh,Mc,Mt,Lc,Lt,Ht,Rt,Ane)組成,共包括13個因子。Sp為定性變量,分為下坡(bottom)、中坡(middle)和上坡(upper)。在數(shù)據(jù)進行標準化處理前,As需轉(zhuǎn)換,即將0～360°的羅盤測量方位角(As)轉(zhuǎn)換為0～1的坡向指標值(transformation of aspect,TRASP)[15],轉(zhuǎn)換公式如下:

式中,TRASP為坡向指標值;As為坡向方位角角度。

通過轉(zhuǎn)換,TRASP的值變化在0～1,0代表北北東方向,1代表南南西方向,即值越大表示微生境越干熱。

在進行冗余分析前,對解釋變量、響應(yīng)變量數(shù)據(jù)進行標準化處理,消除不同變量量綱之間的差異帶來的影響。對響應(yīng)變量數(shù)據(jù)先進行除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA),結(jié)果得DCA第一軸梯度長度=1.123<3SD(standard deviation,SD)。先對微生境因子構(gòu)成的解釋變量進行前向選擇,進行冗余分析(RDA),并對全部典范軸、每個單一典范軸和解釋變量進行置換檢驗。采用層次分割方法(hierarchical partitioning)[16]對冗余分析的結(jié)果進行變差分解,以獲取每個解釋變量的校正解釋率。

數(shù)據(jù)整理、計算采用Microsoft Excel軟件;統(tǒng)計分析計算采用R軟件;DCA、RDA采用vegan程序包,變差分解采用rdacca.hp程序包。

2 結(jié)果與分析

2.1 微生境因子與RDA排序軸的相關(guān)性

研究表明,篩選得到7個微生境因子(Hc、Ane、Lt、Mt、Rt、Ele、Sp),7個微生境因子的校正解釋率(47.43%)能接近全模型的校正解釋率(48.51%)。冗余分析得到前4個典范軸(RDA1、RDA2、RDA3和RDA4)的特征根。RDA1和RDA2的特征值分別為0.0837和0.0442,方差解釋率分別為24.09%和12.28%。RDA1、RDA2和全部7個典范軸合計所代表的解釋變量均與1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量、幼苗功能性狀指標之間均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)(RDA1:F=45.36,P=0.001;RDA2:F=18.51,P=0.001;7軸合計:F=12.1650,P=0.001),前向選擇篩選出的7個微生境因子均對1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀存在極顯著影響,其中前4個典范軸的累計方差解釋率為52.24%。表2

表2 RDA排序軸的特征根及其對1 a生天然更新幼苗 存活數(shù)量和功能性狀的方差解釋率Table 2 The characteristic roots of the RDA ordination axis and their variance explanation rates for the survival number and functional traits of 1 year old natural regeneration seedlings

Mt與RDA1呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)為0.923 0,Lt、Ane與RDA1呈極顯著負相關(guān)(P<0.001),相關(guān)系數(shù)分別為-0.987 4和-0.957 6,沿RDA1從左到右,Lt、Ane逐漸降低,Mt逐漸增加。Ele、Hc、Rt與RDA2呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為-0.832 2、-0.950 4和-0.770 7,沿RDA2自下而上,Hc、Ele和Rt逐漸降低。微生環(huán)境因子中的Mt、Rt、Ele、Hc對天山云杉1 a生天然更新幼苗的存活數(shù)量和功能性狀的變異起著較大的作用。表3

表3 1 a生天然更新幼苗微生境因子與RDA微環(huán)境排序軸的相關(guān)性及置換檢驗Table 3 Correlation between microenvironment factors and RDA micro-environment ordination axis and permutation test results of 1 a natural regeneration seedlings

Notes:*significant correlation (P<0.05);**highly significant correlation (P<0.01)

2.2 1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子的RDA排序

研究表明,LA、RLD箭頭連線較短,與排序軸相關(guān)(擬合)程度較低。根功能性狀中,RRS與Mt、Rt呈正相關(guān),與Lt有著較強的負相關(guān)。Rd與Lt、Ele、Hc呈正相關(guān),與Mt呈正相關(guān)。SRL、RTD與Rt、Hc呈正相關(guān),與Lt呈負相關(guān)。SSD與Mt呈正相關(guān),與Ele呈負相關(guān)。1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量則與Mt有著較強的正相關(guān),與Lt呈負相關(guān)(1 a生天然更新幼苗與幼苗功能性狀用紅色箭頭表示,微生境因子用藍色箭頭表示。箭頭連線的程長代表相關(guān)程度,箭頭之間的夾角代表相關(guān)性,大于90°呈負相關(guān),小于90°呈正相關(guān);定性變量的形心垂直投影到響應(yīng)變量的箭頭的延長線上,投影點近似于該響應(yīng)變量的數(shù)值沿著變量的位置)。圖1

2.3 1 a生天然更新幼苗樣方RDA排序

研究表明,可以把第一象限概括為“苔蘚較厚、草本蓋度較低、枯落物厚度較薄、海拔較低、根系盤結(jié)層較薄和大樹鄰體效應(yīng)較弱”的微生境;第二象限概括為“枯落物厚度較厚、苔蘚層較薄、草本蓋度低、根系盤結(jié)層較薄和大樹鄰體效應(yīng)較強”的微生境;第三象限概括為“枯落物厚度較厚、草本蓋度較高、苔蘚層較薄、根系盤結(jié)層較厚、海拔較高和大樹鄰體效應(yīng)較強”的微生境;第四象限概括為“苔蘚層較厚、草本蓋度較高、枯落物厚度較低、根系盤結(jié)層較厚、海拔較高和大樹鄰體效應(yīng)較弱”的微生境。第一象限(高SSD和低RD)的幼苗存活數(shù)量最多;第二象限(低RTD、低SRL和低RRS)的幼苗存活數(shù)量較低;第三象限(高RD和低SSD)的幼苗存活數(shù)量最低;第四象限(高RTD、高SRL和高RRS)的幼苗存活數(shù)量居中。圖2

注(Note):草本蓋度:Hc; 苔蘚厚度:Mt; 枯落物厚度:Lt; 根系盤結(jié)層厚度:Rt; 海拔:Ele;大樹鄰體效應(yīng) :Ane; 坡下:Sp Bottom; 坡中:Sp Middle; 坡上:Sp Upper; 比莖密度:SSD; 葉面積:LA; 根直徑:RD; 比根長:SRL; 根莖比:RRS; 根長密度:RLD; 根組織密度:RTD; 1 a幼苗存活數(shù)量:Qty,下同,the same as below

圖2 1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量等值密度擬合曲線-微生境因子的雙序軸

2.4 微生境因子的變差分解

研究表明,微生境因子能夠解釋1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀變異的47.43%,其中林下地被物Lt、Mt和Hc的解釋率可占到總解釋率的58.09%,Rh和Ele的解釋率的占比分別為20.64%和12.54%,Sp和Ane解釋率的占比分別為5.92%和2.80%。表4

表4 RDA生境因子的變差分解Table 4 Variability decomposition RDA of redundant analysis habitat factors

3 討 論

3.1 天山云杉1 a生天然更新幼苗功能性狀變異的微生境解釋

1 a生天然更新幼苗的RRS、RD和SRL與根系盤結(jié)層、枯落物、苔蘚密切相關(guān)。其中苔蘚、根系盤結(jié)層厚度對RRS和SRL有著正向的影響。在相關(guān)的研究中也發(fā)現(xiàn),在苔蘚上更新的幼苗有著更細更長的根和較高的根莖比[17-18]。幼苗根莖比的變化體現(xiàn)幼苗資源對地上地下部分的分配策略。苔蘚作為耐蔭型植物,幼苗在苔蘚上發(fā)生時不必為光資源進行競爭,其對資源的競爭更多地表現(xiàn)在地下部分。雖然苔蘚能夠為種子提供良好的萌發(fā)條件,但是種子萌發(fā)后更重要的是扎根到土壤殖質(zhì)中持續(xù)地獲取營養(yǎng),適應(yīng)出細長根的性狀,從而保證幼苗的存活。SRL可以看作植物對土壤營養(yǎng)變化的反應(yīng)指標,在土壤養(yǎng)分匱乏、地下資源競爭劇烈的條件下,幼苗的SRL會增大[19]。研究發(fā)現(xiàn),往往在根系盤結(jié)層較厚的微生境,幼苗會擁有較高的SRL和RRS,在地下競爭劇烈的微生境中,幼苗存活策略的重心在地下部分,做出扎深根增強養(yǎng)分吸收能力的對策,來對抗地下的競爭。1 a生天然更新幼苗的RD則與枯落物厚度表現(xiàn)出正相關(guān),在枯落物為主的地被物微生境中,沒有像苔蘚一樣較好的保水性,總體呈現(xiàn)較為干燥的狀態(tài)。較高的RD體現(xiàn)了較強的水分運輸能力[20],是幼苗根系在干燥生境中的適應(yīng)表現(xiàn)。幼苗的SSD與植物種的形態(tài)、機械和生理生態(tài)特性相關(guān)[21],較高的SSD能更好地維持幼苗機械結(jié)構(gòu)。研究中,在1 850～2 350 m海拔范圍內(nèi),1 a生天然更新幼苗的SDD隨著海拔的上升而下降,幼苗的生長速率加快。天山云杉幼苗比莖密度隨海拔高度的上升而下降[22],與研究結(jié)果基本一致。天山云杉1 a生天然更新幼苗對其自身生物量的分配及功能性狀之間的差異,反映了其在地理和微生境尺度上對自身所需資源有效性的調(diào)整。

3.2 天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量變異的微生境解釋

通過天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀與微生境因子的RDA排序,以及1 a生天然更新幼苗樣方的RDA排序與幼苗存活數(shù)量的等密度擬合曲線得到, 1 a生天然更新幼苗的存活數(shù)量主要沿著Axis1在變化,與Axis2基本平行,故在此僅討論Axis1上幼苗存活數(shù)量與微生境因子和功能性狀的相互影響。RDA1的基本情況為:自左向右,地被物由枯落物逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樘μ\,大樹鄰體效應(yīng)逐漸降低,天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量由少變多。

Axis1右半軸的第一和第四象限代表了以苔蘚為主的地被物微生境,幼苗功能性狀表現(xiàn)為高RRS、高SRL、高RTD和低RD。從地被物類型來看,苔蘚具有良好的保水、保溫性,不僅能夠改善周圍的微氣候[23-24],更重要的是其粗糙的表面還能夠減少附近的空氣流動,有助于種子的滯留。天山云杉種子一方面在苔蘚層上容易得到積累和保留,另一方面苔蘚層也能夠長時間為種子萌發(fā)提供穩(wěn)定有利的溫度和濕度,使得天山云杉天然更新幼苗在融雪后的5月下旬至6月中旬的雨季初期大量發(fā)生,這種有利的微生境條件還為幼苗后續(xù)的存活提供了條件,在以往的研究中也發(fā)現(xiàn)苔蘚對樹木幼苗的天然更新與存活有促進作用[25]。在以苔蘚為主的地被物微生境中,天然更新幼苗的主根易于伸長,其具有更長和相對更細的根系,故SRL和RTD較高,生長季根系吸收水分和養(yǎng)分的能力也較強。在Axis1右半軸的微生境中,一方面苔蘚層能使天山云杉天然更新幼苗大量發(fā)生,且后續(xù)還能為其提供有利的存活條件;另一方面,幼苗適應(yīng)苔蘚層生境,功能性狀上發(fā)育為較為發(fā)達的根系系統(tǒng),具有較強的水分和養(yǎng)分吸收能力。

Axis1左半軸的第二和第三象限代表了以枯落物為主的地被物微生境,天山云杉1 a生天然更新幼苗的功能性狀表現(xiàn)為低RRS、低SRL、低RTD和高RD?？萋湮锬軌蛲ㄟ^多個方面影響幼苗發(fā)生和存活。地表較厚的枯落物(以天山云杉凋落針葉為主)是天山云杉林土壤種子庫中天山云杉種子分布的主要垂直空間[26-27],但其也阻擋種子萌發(fā)后幼苗根系與土壤的接觸?？萋湮锸穷愃铺焐皆粕?千粒重不足10.0 g)小種子物種幼苗發(fā)生和建成的主要障礙[28]。天山云杉的針葉及其凋落的針葉中含有水溶性化感自毒物質(zhì)3,4-二羥基苯乙酮(3,4-dihydroxyacetophenone),其通過春季融雪和夏季降雨淋溶大量釋放后,不僅能夠顯著抑制天山云杉種子萌發(fā),使種子在吸水后的枯落物生境中霉變失活,而且還能夠顯著抑制天山云杉幼苗胚芽、胚根的生長和鮮重的增長[29-30],成為阻礙天山云杉天然更新幼苗發(fā)生和建成不易察覺的隱形障礙。在較干燥的生境中,根系往往具有較強的耐脫水性和吸水性,在功能性狀上具體表現(xiàn)為有較低的SRL和較粗的根系[31]。在Axis1左半軸上,大樹鄰體效應(yīng)(Ane)也在增強,很明顯這種效應(yīng)也抑制了天山云杉幼苗的更新和存活。在地被物為枯落物的微生境中,枯落物通過融雪和降雨淋溶釋放的化感自毒物質(zhì)產(chǎn)生的自毒作用,一方面抑制了天山云杉種子的萌發(fā)及其幼苗根系的生長,另一方面較為干燥和缺乏養(yǎng)分的枯落物微生境也不利于天山云杉幼苗根系的生長和發(fā)育。

幼苗時期是天山云杉極其脆弱的階段,在不同微生境中1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量差異較大,受到環(huán)境的篩選作用強烈,尤其是林下地被物的類型對天山云杉1 a生天然更新幼苗有較強的篩選作用,同時環(huán)境篩的作用也對幼苗的功能性狀表達施加了壓力。幼苗在不同微生境中存活數(shù)量的變化和功能性狀的變異,體現(xiàn)了幼苗面對環(huán)境篩篩選所帶來的各種資源不平衡或短缺時,對其自身資源的分配策略和微生境中幼苗發(fā)生策略以及幼苗發(fā)生后微生境所影響的功能性狀對幼苗存活的影響。研究中,天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀變異微生境因子未能解釋的部分占52.57%,可能來源于一些調(diào)查中沒有考慮到的微生境因子影響,如土壤養(yǎng)分、微生物和光照條件等。此外,在此需要特別指出的是,天山云杉1 a生天然更新幼苗在冬季和次年春季死亡率極高[32],哪些微生境因子和功能性狀有助于幼苗渡過寒冷嚴酷的冬季和冷熱多變的初春,也有待在接下來的研究中做進一步深入分析。

4 結(jié) 論

天山云杉林下微生境的高度異質(zhì)化影響了天山云杉1 a生天然更新幼苗的存活數(shù)量和功能性狀。篩選出了草本蓋度、苔蘚厚度、枯落物厚度、根系盤結(jié)層厚度、大樹鄰體效應(yīng)、海拔和坡位7個能顯著影響天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀變異的微生境因子。微生境因子能解釋天山云杉1 a生天然更新幼苗存活數(shù)量和功能性狀變異的47.43%。其中,由苔蘚厚度、枯落物厚度和草本蓋度構(gòu)成的林下地被物的解釋率可占到總解釋率的58.09%;根系盤結(jié)層厚度和海拔的解釋率占比分別為20.64%和12.54%。

MicrohabitatInterpretationofSurvivalQuantityandFunctionalTraitsof

One-year-oldNaturalRegenerationSeedlingsofPiceaschrenkianavar.