飼料添加劑對(duì)牦牛運(yùn)輸應(yīng)激防治研究進(jìn)展

張 麗， 趙 智， 徐長(zhǎng)輝， 周 鵬， 張麗軍*

（1.重慶市畜牧科學(xué)院，重慶 402460；2.中共重慶市委黨校經(jīng)濟(jì)管理教研部，重慶 400041；3.西藏類烏齊畜牧站，西藏昌都 855600）

牦牛是能夠適應(yīng)青藏高原地區(qū)特殊嚴(yán)酷自然環(huán)境的特有牛種，常年生活在海拔3500 m及以上地區(qū)，為牧民提供肉、乳、毛、皮、役用、燃料等生活必需品，對(duì)當(dāng)?shù)厣鐣?huì)、經(jīng)濟(jì)、文化的穩(wěn)定發(fā)展有著重要的作用。然而該地區(qū)氣溫低、缺氧、紫外線強(qiáng)、冷季長(zhǎng)、生態(tài)環(huán)境脆弱，且牦牛終年放牧，生產(chǎn)技術(shù)原始和落后。造成了牧區(qū)草原季節(jié)性超載嚴(yán)重，加上鼠害肆虐，導(dǎo)致草場(chǎng)退化嚴(yán)重。另一方面牧區(qū)飼草料季節(jié)性供應(yīng)不平衡，冬春季飼草產(chǎn)量不僅低，而且質(zhì)量較差。牦牛每經(jīng)過(guò)一個(gè)冷季，體重降低約25%，使牦牛長(zhǎng)期處于“夏活、秋壯、冬瘦、春死”的惡性循環(huán)中，導(dǎo)致牦牛飼養(yǎng)周期長(zhǎng)（約9歲出欄），出欄率低于15%，嚴(yán)重影響牦牛產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展。因此適時(shí)將牦牛運(yùn)輸?shù)侥羺^(qū)進(jìn)行育肥、屠宰、加工和銷售是我國(guó)牦牛產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的潛在方向。但是牦牛由牧區(qū)運(yùn)輸?shù)睫r(nóng)區(qū)里程很長(zhǎng)，運(yùn)輸途中牦牛會(huì)產(chǎn)生較大應(yīng)激，對(duì)牦牛健康和生產(chǎn)性能產(chǎn)生不良影響，甚至導(dǎo)致牦牛死亡，因此對(duì)牦牛實(shí)施運(yùn)輸應(yīng)激防治具有重大意義。本文就飼料添加劑對(duì)牦牛運(yùn)輸應(yīng)激防治的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為緩解牦牛的長(zhǎng)途運(yùn)輸應(yīng)激提供參考。

1 運(yùn)輸應(yīng)激概述

應(yīng)激是機(jī)體內(nèi)部和外界非正常刺激誘發(fā)的非特異性應(yīng)答的總和（Selye，1937）。只有當(dāng)某個(gè)刺激致使動(dòng)物誘發(fā)全身性的非特異性適應(yīng)反應(yīng)即可認(rèn)定為應(yīng)激源。運(yùn)輸是指通過(guò)特定方式將動(dòng)物進(jìn)行移動(dòng)的過(guò)程，該過(guò)程包括裝載、運(yùn)輸和卸載三個(gè)過(guò)程。對(duì)于牦牛而言，其長(zhǎng)期處于散養(yǎng)放牧狀態(tài)，因此突發(fā)的驅(qū)趕裝載即會(huì)對(duì)其造成應(yīng)激反應(yīng)，而后運(yùn)輸過(guò)程中的擁擠、禁食、禁水和加速度等也會(huì)造成起應(yīng)激的發(fā)生，到達(dá)目的地后的環(huán)境適應(yīng)、栓系和驅(qū)趕等進(jìn)一步誘發(fā)應(yīng)激的發(fā)生。因此，牦牛運(yùn)輸應(yīng)激的誘發(fā)源多樣復(fù)雜，導(dǎo)致其運(yùn)輸應(yīng)激源具有復(fù)合性、多樣性、時(shí)序性和互作性（鄧紅雨，2013）。因此，在牦牛運(yùn)輸應(yīng)激防治過(guò)程中需要首要了解其應(yīng)激源，明確其誘發(fā)原因。

2 運(yùn)輸應(yīng)激源

2.1 裝卸 裝卸是牦牛運(yùn)輸過(guò)程中的首尾環(huán)節(jié)，并且其具有復(fù)合性，是一種極易引起牦牛組織損傷的復(fù)合應(yīng)激源（Van等，2018）。裝卸過(guò)程中坡道的寬度、角度、光滑度和牛只容納密度的不同，都會(huì)引起牦牛不同程度的應(yīng)激反應(yīng)（Davis，1992）。此外，裝卸過(guò)程中工作人員的操作方式也是引起牦牛產(chǎn)生應(yīng)激的誘因。并且牦牛的性格也與其應(yīng)激程度具有緊密關(guān)系，性格溫順的牦牛裝卸過(guò)程中誘發(fā)的應(yīng)激程度相對(duì)較低（Burdick等，2011）。研究表明，牛羊第一次經(jīng)歷裝卸，將會(huì)對(duì)坡道和驅(qū)趕系統(tǒng)產(chǎn)生條件性恐懼，心率顯著提升（Padalino等，2012）。牦牛多是以放牧為主，應(yīng)特別要注意減輕裝卸環(huán)節(jié)所致的不良應(yīng)激。

2.2 裝載密度 牦牛與大多數(shù)動(dòng)物一樣，屬于群居性動(dòng)物，但是個(gè)體間存在距離容忍度問(wèn)題，除交配特殊時(shí)期外，當(dāng)一個(gè)動(dòng)物機(jī)體靠近另一個(gè)動(dòng)物體，將會(huì)導(dǎo)致另一個(gè)機(jī)體的離開(kāi)（Broom等，2015）。因此裝載密度將會(huì)通過(guò)造成擁擠的發(fā)生，使動(dòng)物機(jī)體發(fā)生應(yīng)激。裝載密度對(duì)動(dòng)物機(jī)體的心率和血漿乳酸濃度具有重要影響。Earley等（2006）研究比較了1.27 m2/頭和0.85 m2/頭不同裝載密度對(duì)平均體重250 kg的9月齡公牛的影響，結(jié)果表明1.27 m2/頭裝載密度僅表現(xiàn)為血液中高的紅細(xì)胞含量，而血漿總蛋白、乳酸濃度和尿素氮等并無(wú)顯著變化，因此其認(rèn)為增大裝載密度并不能有效緩解運(yùn)輸應(yīng)激。同時(shí)，裝載密度過(guò)低將會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物移動(dòng)和趴臥次數(shù)增多，提高了因失去平衡而導(dǎo)致的運(yùn)輸過(guò)程的摔倒和受傷。

2.3 車輛尾氣 運(yùn)輸過(guò)程中車輛所產(chǎn)生的尾氣（柴油燃燒廢氣）是牦牛的潛在應(yīng)激源（Van Engen等，2018）。運(yùn)輸過(guò)程中，牦牛將處于汽車柴油燃燒廢氣的持續(xù)刺激中，柴油燃燒廢氣中的乙醛、苯和多環(huán)芳香族等有機(jī)物可能會(huì)導(dǎo)致牦牛呼吸道黏膜損傷（Wierzbicka等，2014）。目前鮮見(jiàn)有關(guān)車輛尾氣與牦牛應(yīng)激損傷的研究報(bào)道，但是汽車尾氣已經(jīng)被證明是呼吸道損傷和系列疾病的重要誘因（Riedl等，2005）。在小鼠置于汽車尾氣的研究表明，汽車尾氣可以引起小鼠神經(jīng)性反應(yīng)從而誘發(fā)肺炎（Wong等，2003）。此外，汽車尾氣中的重金屬物質(zhì)將會(huì)抑制呼吸道上皮的自然防御功能（Klein-Patel等，2006）。因此，有必要進(jìn)一步重點(diǎn)關(guān)注車輛尾氣（柴油燃燒廢氣）在運(yùn)輸過(guò)程中對(duì)牦牛造成的損傷。

2.4 禁食禁水 禁食禁水是牛長(zhǎng)途運(yùn)輸導(dǎo)致應(yīng)激最主要的誘因之一，并且不可避免的造成體重?fù)p失（Goldhawk等，2014）。Filho等（2014）以小公牛和小母牛為研究對(duì)象進(jìn)行了24 h保持禁食禁水的運(yùn)輸應(yīng)激研究，在第12 h的時(shí)候進(jìn)行了短暫休息，結(jié)果表明運(yùn)輸將導(dǎo)致體重顯著下降。Cooke等（2013）研究表明，在運(yùn)輸途中提供干草和飲水不能緩解動(dòng)物的體重?fù)p失。由于在運(yùn)輸過(guò)程中牦牛很少進(jìn)行采食和飲水，因此在運(yùn)輸過(guò)程中提供一定草料和飲水并不具備營(yíng)養(yǎng)作用，而是起緩解牛只緊張的功效。此外，運(yùn)輸過(guò)程中禁食禁水對(duì)牦牛造成的應(yīng)激程度也受牦牛自身體況的影響。

2.5 溫度 牦牛為適應(yīng)高原嚴(yán)寒氣候背毛相對(duì)于肉牛更厚，具有更好的御寒能力。因此，高溫是運(yùn)輸途中需要特別注意的應(yīng)激誘因。研究表明，運(yùn)輸過(guò)程中環(huán)境溫度高于30℃，就可能會(huì)導(dǎo)致不良影響，而當(dāng)環(huán)境溫度高于32℃時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致明顯的應(yīng)激反應(yīng)，如行為變化、體重?fù)p失和外周血管收縮相關(guān)的鼻腔和腸道溫度降低等（Theurer等，2013）。運(yùn)輸過(guò)程中，由于牛只具有較強(qiáng)產(chǎn)熱能力，車輛內(nèi)部溫度一般要高于外界3～6℃。因此，牦牛的長(zhǎng)途運(yùn)輸應(yīng)盡量避免夏季高溫氣候條件，同時(shí)運(yùn)輸車輛應(yīng)注意通風(fēng)，以降低高溫對(duì)牦牛造成的應(yīng)激。此外，雖然牦牛對(duì)于低溫的適應(yīng)力更強(qiáng)，但是在冬季低溫環(huán)境下進(jìn)行牦牛運(yùn)輸，也應(yīng)該注意運(yùn)輸車輛的防風(fēng)處理。

3 不同飼料添加劑對(duì)牦牛運(yùn)輸應(yīng)激防治效果

近年來(lái)，隨著牦牛產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展，牦牛養(yǎng)殖數(shù)量和規(guī)模逐年增加，但牦牛原產(chǎn)地區(qū)因氣候的限制，飼草料嚴(yán)重短缺是限制牦牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展的最主要因素。通過(guò)外地運(yùn)輸飼草料，成本太高，因此將牦牛由牧區(qū)運(yùn)輸至低海拔農(nóng)區(qū)進(jìn)行育肥一方面解決了飼草料短缺問(wèn)題，另一方面對(duì)牧區(qū)的生態(tài)環(huán)境保護(hù)也有重要的意義。牦牛異地育肥的數(shù)量大幅增加，結(jié)合肉牛運(yùn)輸應(yīng)激防治辦法，在牦牛日糧中添加電解質(zhì)溶液、維生素、抗生素和抗氧化劑等不同的飼料添加劑，是生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)對(duì)牦牛運(yùn)輸應(yīng)激的有效辦法。

3.1 維生素 維生素C（VC）和微生素E（VE）因其具備自由基清除功能和抗氧化作用而成為抗運(yùn)輸應(yīng)激維生素處理的主要研究對(duì)象，研究表明給牛提供400～500 IU/d或1.6～2.0 IU/kg的VE可以有效改善動(dòng)物機(jī)體的健康狀況（Deters等，2020）。VC由于其可以通過(guò)利用葡萄糖在肝臟中進(jìn)行合成而無(wú)確切的推薦使用劑量，但是研究表明外源VC的提供具有進(jìn)一步改善動(dòng)物健康狀況和提升其生產(chǎn)性能的作用。同時(shí)VC可以減輕糖皮質(zhì)激素引起的牛嗜中性粒細(xì)胞的負(fù)面影響，從而具備治療牛呼吸系統(tǒng)疾病的功能（Roth等，1985）。在VC和VE處理主要有口服和注射兩種方式。VC進(jìn)行口服方式處理時(shí)須要考慮瘤胃微生物對(duì)VC分子結(jié)構(gòu)的破壞（Zinn等，1987）。VC和VE在口服處理時(shí)應(yīng)注意牛的適應(yīng)性問(wèn)題，一般第一周投喂量應(yīng)在體重的0.5%～1.5%，第二周可以提高至體重的1.5%～2.5%（Hutcheson等，1986）。通過(guò)注射方式進(jìn)行運(yùn)輸后牛只VC和VE的補(bǔ)充有利于牛只血液和組織VC和VE含量的快速恢復(fù)（Deters等，2019）。研究表明，牛18 h運(yùn)輸后其血液VC含量降低10%，但是在運(yùn)輸前進(jìn)行VC注射（5 g/頭）可以顯著抑制血液VC含量的降低，同時(shí)VC含量于運(yùn)輸完成后第7天可以完全恢復(fù)，并且后期56 d的飼養(yǎng)試驗(yàn)中，VC注射組牛只平均日增重和末重顯著高于對(duì)照組（Deters等，2020）。

3.2 電解質(zhì)溶液 牦牛運(yùn)輸至低海拔農(nóng)區(qū)育肥過(guò)程中，海拔高度的急劇降低是外界環(huán)境條件的主要變化因素，且在運(yùn)輸過(guò)程中，無(wú)法供水供料，機(jī)體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)和水分發(fā)生大量的消耗，容易引起牦牛體內(nèi)酸堿失衡，嚴(yán)重的可導(dǎo)致牦牛代謝性酸中毒或堿中毒，因此補(bǔ)充電解質(zhì)溶液有利于緩解運(yùn)輸牛只的脫水狀況，從而降低運(yùn)輸應(yīng)激的損傷（Schaefer等，1997），快速恢復(fù)其采食量和生長(zhǎng)性能（Eicher等，1998）。馬曉婷等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，以每頭牛100 g加碳酸氫鈉粉20 g的量給牛群飲水，能有效緩解運(yùn)輸應(yīng)激帶來(lái)的影響，同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng)嚴(yán)重的肉牛，以注射方式給予碳酸氫鈉注射液250～750 mL/次·d，可有效緩解運(yùn)輸應(yīng)激。韓博等（1995）將氯化鈉、碳酸氫鈉及氯化鉀以7:5:3的比例制成復(fù)方氯化鈉散，運(yùn)輸前2 d在4月齡仔豬日糧中以2%濃度添加100 mL復(fù)方氯化鈉散溶液，結(jié)果顯示，高溫運(yùn)輸條件下添加復(fù)方氯化鈉散，仔豬血清中總蛋白含量顯著增加，尿素氮含量顯著減少，皮質(zhì)醇濃度、LDH、AST活性及乳酸濃度變化不大，可能與復(fù)方氯化鈉散中含有Na+、K+、Cl-、HCO3-有關(guān)，這些電解質(zhì)能中和因應(yīng)激產(chǎn)生的乳酸，降低細(xì)胞膜損傷，維持仔豬應(yīng)激時(shí)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，從而降低高溫運(yùn)輸帶來(lái)的應(yīng)激影響。因此，在牧區(qū)運(yùn)輸前或到達(dá)目的地后均可在飲水或飼料中添加碳酸氫鈉、氯化鈉、氯化鉀等電解質(zhì)集中進(jìn)行電解質(zhì)溶液的補(bǔ)充，從而保持機(jī)體電解質(zhì)平衡，降低運(yùn)輸帶來(lái)的脫水和重量損失。

3.3 抗生素 將牦牛運(yùn)輸至低海拔農(nóng)區(qū)進(jìn)行育肥，在1～3 d的時(shí)間內(nèi)，牦牛的生活環(huán)境和氣候發(fā)生了巨變，生活環(huán)境由放牧變?yōu)榧猩犸暎?500 m以上的高海拔地區(qū)變?yōu)?000 m以下的低海拔地區(qū)，且運(yùn)輸途中的驚嚇、饑渴、顛簸、擠壓等導(dǎo)致牦牛的體力發(fā)生巨大消耗，使牦牛免疫機(jī)能下降，支原體、大腸桿菌、巴氏桿菌等病原微生物乘虛而入，導(dǎo)致牦牛對(duì)疾病的易感性增加，表現(xiàn)為呼吸道或消化道方面的疾病?？股厥褂糜欣诮档瓦\(yùn)輸應(yīng)激導(dǎo)致的疾病發(fā)生。Frank等（2000）研究了從美國(guó)東南部運(yùn)輸至新墨西哥州的454頭體重200 kg的公牛，將公牛隨機(jī)分為三個(gè)組，一組是運(yùn)輸前注射10 mg/kg的替米考星，一組是運(yùn)輸后到達(dá)目的地當(dāng)天注射10 mg/kg的替米考星，還有一組不做任何處理，結(jié)果表明替米考星于運(yùn)輸前或運(yùn)輸后使用都可顯著降低曼氏桿菌屬和溶血性巴氏桿菌屬引起的呼吸道疾病。王朝陽(yáng)等（2012）發(fā)現(xiàn)，在運(yùn)輸后10 d內(nèi)按照牛體重25 mg/kg每天灌服延胡索酸泰妙菌素或肌肉注射泰樂(lè)菌素（10 mg/kg）均可以降低肉牛運(yùn)輸后呼吸道和消化道方面疾病發(fā)病率，且肌肉注射泰樂(lè)菌素效果更好。Van Donkersgoed等（1995）連續(xù)三年對(duì)運(yùn)輸后的犢牛按照體重200 mg/kg注射土霉素，結(jié)果顯示，注射土霉素后犢牛呼吸道疾病的發(fā)病率和因呼吸道疾病導(dǎo)致的死亡率顯著降低，日增重提高。由于牦牛長(zhǎng)期處于放牧狀態(tài)，日常疫苗或者驅(qū)蟲等程序執(zhí)行較困難，可以在集中運(yùn)輸前和到達(dá)目的地后均進(jìn)行抗生素注射以緩解運(yùn)輸應(yīng)激。

3.4 微量礦物元素 微量礦物元素處理對(duì)運(yùn)輸引起的牛機(jī)體氧化應(yīng)激具有重要的緩解和促恢復(fù)作用。研究表明，輕度缺乏銅和硒的牛在經(jīng)歷20 h運(yùn)輸后會(huì)發(fā)生更嚴(yán)重的體重?fù)p失，并且采食量和體況恢復(fù)需要的時(shí)間更長(zhǎng)，其調(diào)控機(jī)理有可能是微量元素是抗氧化應(yīng)激相關(guān)酶超氧化物歧化酶、細(xì)胞色素C還原酶和嗜中性粒細(xì)胞細(xì)胞殺傷活性的關(guān)鍵調(diào)控因子（Genther等，2014）。特別是超氧化物歧化酶，被研究證明是機(jī)體內(nèi)部抗氧化應(yīng)激的第一道防線，其通過(guò)催化超氧陰離子形成過(guò)氧化氫，進(jìn)而促發(fā)機(jī)體清除體內(nèi)自由基和抗氧化反應(yīng)過(guò)程。而超氧化物歧化酶在機(jī)體內(nèi)有3種活性形式，分別必須與銅、猛和鐵等離子結(jié)合，才可發(fā)揮抗氧化功能（劉孝然 等，2015）。本研究團(tuán)隊(duì)在前期牦牛運(yùn)輸應(yīng)激防治的研究中發(fā)現(xiàn)，通過(guò)注射VC具有緩解牦牛運(yùn)輸后氧化應(yīng)激的作用，但是對(duì)超氧化物歧化酶的血液濃度并未顯著提升，其原因可能與牦牛缺乏微量礦物元素有關(guān)。因此，在牦牛運(yùn)輸應(yīng)激防治中應(yīng)重視微量礦物元素的補(bǔ)充。但是，需要注意兩個(gè)方面：一是礦物元素與抗應(yīng)激相關(guān)酶結(jié)合后激活，發(fā)揮其生物學(xué)功能所需時(shí)間相對(duì)更長(zhǎng)；二是礦物元素添加劑量過(guò)高，其本身具備促氧化應(yīng)激的作用。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，牦牛產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展加大了牦牛從牧區(qū)運(yùn)輸至農(nóng)區(qū)的需求和數(shù)量，但是運(yùn)輸過(guò)程中的應(yīng)激將會(huì)對(duì)牦牛在農(nóng)區(qū)的生產(chǎn)性能、生產(chǎn)成本和肉品質(zhì)造成不良影響。飼料添加劑的合理使用對(duì)牦牛運(yùn)輸應(yīng)激的防治和緩解具有積極作用。但是，目前通過(guò)使用飼料添加劑防治牦牛運(yùn)輸應(yīng)激相關(guān)研究尚處于初始階段，添加劑種類、劑量和使用方法多參照肉?；蚱渌倚螅形葱纬上到y(tǒng)、全面的運(yùn)輸應(yīng)激防治辦法，同時(shí)運(yùn)輸應(yīng)激防治意識(shí)也未完全建立。因此，應(yīng)加大牦牛運(yùn)輸應(yīng)激防治方面的研究，盡快全面認(rèn)識(shí)運(yùn)輸應(yīng)激誘發(fā)的原因，并針對(duì)性研發(fā)相關(guān)防治辦法和產(chǎn)品，進(jìn)一步夯實(shí)牦牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展基礎(chǔ)，助推我國(guó)牦牛產(chǎn)業(yè)高速高質(zhì)發(fā)展。