方艷紅　王文君　王崇　陳鋒　楊鐘　汪應文

摘要：為了解大渡河沙灣至樂山段安谷水電站建設過程中浮游動物群落變化，于施工期2013-2014年和運行期2015-2016年的每年春、秋兩季對主河道、左側河網及支流浮游動物群落進行監(jiān)測。結果顯示，2013-2016年調查共鑒定出浮游動物263種，優(yōu)勢種為12種屬，旋輪蟲屬（Philodina）為施工期、運行期共有優(yōu)勢種屬。浮游動物平均密度為658.55 個/L，平均生物量為0.1102 mg/L；施工期和運行期浮游動物密度和生物量差異不顯著，春季平均密度最高值出現在2014年（621.15 個/L），秋季平均密度最高值出現在2015年（674.19 個/L），2013年春、秋季的生物量均為最高（0.1324 mg/L、0.1070 mg/L），浮游動物密度和生物量在季節(jié)分布上差異不大。在空間分布上，支流高于主河道、左側河網、岷江。施工期、運行期浮游動物密度、生物量與環(huán)境因子溶解氧（DO）、流速（V）呈負相關，與水溫（WT）、氨氮（NH4+-N）、硝氮（NO3--N）、總氮（TN）、磷酸鹽（H3PO4）、總磷（TP）、高錳酸鹽指數（CODMn）呈正相關。RDA顯示，NO3--N在2014年、2015年對浮游動物影響占主導作用，2016年透明度（SD）是影響浮游動物群落的主要因子。不同時期浮游動物現存量對比，蓄水期因水溫偏低導致密度和生物量最低；在空間分布上壩前受安谷水電站建設影響較大。研究表明，安谷水電站在建設過程中浮游動物群落特征差異不大。

關鍵詞：大渡河樂山段；浮游動物；群落特征；環(huán)境因子

中圖分類號：Q145? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）03-0094-08

浮游動物是水域生態(tài)系統的重要組成部分，在淡水生態(tài)系統結構、功能和生物生產力的相關研究中，原生動物、輪蟲、枝角類和橈足類四大類占有重要地位（章宗涉和黃祥飛，1991）。浮游動物對環(huán)境變化極其敏感，在不同的生境下，其種類、密度會產生不同的響應。

隨著水電工程開發(fā)和工農業(yè)的高速發(fā)展，在產生巨大經濟效益和社會效應的同時，人類活動干擾也考驗著水生態(tài)健康。如河道趨向單一化、工農業(yè)廢水和城鎮(zhèn)生活污水排放使水質發(fā)生改變，采砂使生境不斷喪失和遭到破壞（陳宇順，2019）。大渡河沙灣至樂山段長約35 km，伴隨青衣江、峨眉河等支流的匯入，形成了典型的發(fā)辮狀河網結構，生境復雜，物種多樣性豐富；該水域已建成綠色水電站——安谷水電站，采取混合式開發(fā)，水庫正常蓄水位398 m，總利用落差36 m，正常蓄水位時庫容6.33×107 m3，回水總長度約11.4 km，與上游水庫聯合運行時具有日調節(jié)性能，電站總裝機容量772 MW（曹小紅和步青云，2011）。2012年3 月29 日，四川大渡河安谷水電站正式開工，2014年12月4日環(huán)保部發(fā)布《關于四川省大渡河水電站蓄水階段環(huán)境保護驗收意見的函》，2015年8月31日安谷水電站正式投產營運。作者在安谷水電站建設前后做了大量工作，2007年對安谷水電站進行環(huán)評階段的調查，2010年對沙灣至樂山段進行了全面調查（方艷紅等，2012）。本次調查是在2013-2016年安谷水電站的施工期和運行期進行的，其中2014年11-12月開展了蓄水期間浮游動物監(jiān)測（方艷紅等，2014）。2013-2016年安谷水電站完成了從河流到水庫的水動力學轉變，浮游動物棲息地生境由急流轉變?yōu)殪o緩流。浮游動物對環(huán)境變化較為敏感，其群落結構也隨環(huán)境變化而改變（Guevara et al，2009）。

目前，有關大型水庫浮游動物群落結構的報道較多，對河流到水庫浮游動物演變連續(xù)監(jiān)測的相關研究較少。本次調查安谷水電站環(huán)評期、施工期、蓄水期和運行期大渡河河口浮游動物群落特征，旨在了解該水域浮游動物群落結構的較長序變化，為探討大渡河下游水生生物的長期生態(tài)效應和水域生態(tài)修復提供基礎資料，對研究丘陵地帶生態(tài)環(huán)保型水電工程建設背景下浮游動物變化趨勢提供借鑒。

1? ?材料與方法

1.1? ?樣點設置

2013-2016年的每年春季（5月）和秋季（10月），根據安谷水電站施工期、運行期間的水文情勢變化，定點對沙灣至大渡河河口、岷江大渡河匯口下江段、左側河網和支流進行浮游動物監(jiān)測（圖1），采樣點設在大渡河主河道安谷電站庫尾（S1）、庫區(qū)（S2）、壩下（S3）、大渡河河口（S4）、岷江（S5），左側河網許壩（S6）、黃荊壩（S7）、周陸壩（S8）以及支流臨江河（S9）、峨眉河（S10）和青衣江（S11）。

1.2? ?樣品采集與鑒定

原生動物和輪蟲以25號浮游生物網、枝角類和橈足類以13號網在水下0.5 m呈“∞”字形撈取5～8 min，過濾后的樣品放入50 mL樣品瓶中，加5%的甲醛溶液固定后鏡檢觀察。原生動物、輪蟲定量樣品采集用2.5 L有機玻璃采水器取上、下水層各10 L，取混合2 L水樣，用15%魯哥液固定，靜置48 h后濃縮至50 mL，搖勻后原生動物移取到0.1 mL計數框，在顯微鏡下放大200倍鏡檢計數（平行2次）；輪蟲移取1 mL計數框，在鏡頭下放大100倍鏡檢計數（平行2次），枝角類、橈足類分多次全部計數。枝角類和橈足類定量采集時，用2.5 L有機玻璃采水器采集40 L，經過25號浮游生物網過濾，用5%甲醛溶液固定，濃縮后在解剖鏡下解剖定種。原生動物、輪蟲、枝角類、橈足類參照相關文獻進行鏡檢鑒定（王家楫，1961；蔣燮治和堵南山，1979；沈嘉瑞等，1979；沈韞芬等，1990）；浮游動物定量參考相關文獻和規(guī)范進行計算和體重換算（章宗涉和黃祥飛，1991；中國人民共和國農業(yè)部，2010）。

2014-2016年春秋季調查期間（2013年未測水質），透明度（SD）使用塞氏盤現場測定，流速（V）使用LS300-A型便攜式流速測算儀測定，酸堿度（pH）、水溫（WT）、溶解氧（DO）等數據現場使用SX751型便攜式多參數測量儀測量，總氮（TN）、總磷（TP）、氨氮（NH4+-N）、磷酸鹽（H3PO4）、硝氮（NO3--N）、高錳酸鹽指數（CODMn）水質指標采用《水和廢水監(jiān)測分析方法》（國家環(huán)境保護總局，2002）的標準和方法進行監(jiān)測與檢測分析。

1.3? ?分析方法

采用優(yōu)勢度指數（Y）和Shannon-Wiener多樣性指數（H）對群落結構進行分析（楊亮杰等，2014；張亞洲等，2016），計算公式如下：

式中：Ni為第i種物種密度，N為該物種群落總密度，fi為第i種物種出現頻率，S為該物種群落總種類數；以Y≥0.02為優(yōu)勢種。

所有數據均通過Excel整理，采用IBM SPSS Statistic 22進行方差分析和Pearson相關性檢驗，采用Canoco 4.5對物種數據和環(huán)境因子數據進行分析。

2? ?結果

2.1? ?浮游動物群落結構

2.1.1? ?種類組成與分布? ?大渡河樂山段4年監(jiān)測共鑒定出浮游動物263種（圖2）。其中原生動物63屬130種，占鑒定總種數的49.43%；輪蟲30屬80種，占30.42%；枝角類13屬23種，占8.75%；橈足類15屬30種，占11.41%。2013-2016年春、秋季差異顯著（T=14.18，P=0.04）。春季檢出浮游動物205種，2014年的種類最豐富，出現106種，2015年最少，僅有53種；秋季共檢出浮游動物178種，2013年種類最高，出現102種，2014-2016年浮游動物種類數接近，為71～79種。

大渡河樂山段施工期、運行期浮游動物種類數在時空分布上存在極顯著差異（T=4.152，P=0.002）。施工期2013年的浮游動物種類最為豐富，有147種，2014年稍有下降，為143種；運行期 2015年共檢出101種，2016年在2015年的基礎上增加到119種。施工期（2013年、2014年）優(yōu)勢種（Y≥0.02）有鐘蟲（Vorticella sp.）、旋輪蟲（Philodina sp.）；運行期（2015年、2016年）優(yōu)勢種有綠急游蟲（Strombidium viride）、旋回俠盜蟲（Strobilidium gyrans）、旋輪蟲等；施工期和運行期浮游動物共同優(yōu)勢種有旋輪蟲屬（表1）。

2.1.2? ?密度和生物量? ?大渡河樂山段2013-2016年浮游動物平均密度為658.55 個/L，其中原生動物平均密度最高，為596 個/L，其次是輪蟲62 個/L，枝角類和橈足類密度較少，僅0.42個/L和0.13 個/L。春季浮游動物平均密度為621.15 個/L，最高值出現在2014年；秋季平均密度為674.19 個/L，最高值出現在2015年（圖3-a）。2013-2016年平均生物量為0.1102 mg/L。其中輪蟲貢獻最大，占總生物量的68.10%；其次是原生動物，占總生物量的27.02%；枝角類和橈足類占比較少、僅占2.24%和2.64%。春季平均生物量為0.1033 mg/L，秋季平均生物量為0.0738 mg/L，2013年春、秋季的生物量均為最高（0.1324 mg/L、0.1070 mg/L），春、秋季浮游動物密度和生物量差異不大（圖3-b）。

大渡河樂山段浮游動物現存量年際變化見圖4。施工期、運行期浮游動物平均密度差異不顯著（T=0.645，P=0.533），最高值出現在施工期2014年（831.62 個/L），最低值出現在運行期2016年（453.81 個/L）；施工期、運行期的平均生物量差異也不顯著（T=2.006，P=0.073），生物量最高值出現在施工期2013年（0.1197 mg/L），2015年生物量最低（0.0478 mg/L）。

大渡河樂山段浮游動物現存量空間分布見圖5。樂山段支流營養(yǎng)鹽來源豐富，浮游動物密度最高，其次是左側河網，干流主河道和岷江較低。主河道運行期浮游動物平均密度為503.52 個/L，施工期平均密度為372.01個/L，運行期高于施工期；施工期和運行期平均生物量相差不大。左側河網施工期密度和生物量高于運行期，最高平均密度和生物量出現在監(jiān)測點S8；支流位于施工區(qū)下游，不受工程影響，S9的密度最高，其次是S10，S11密度相對較小；對于S9和S10，施工期生物量顯著高于運行期，S11在兩個期生物量幾乎不變。岷江受工程影響偏小，大渡河匯入后（S5）水流量加大，流速急，浮游動物具有隨波逐流的特性，其密度和生物量均較少。

2.2? ?多樣性指數

安谷水電站Shannon-Wiener 多樣性指數（H）時空分布見表2。施工期、運行期監(jiān)測點S10的種類多，浮游動物多樣性指數最高；多樣性最低值無明顯變化規(guī)律，施工期2013年出現在S5，2014年出現在S4；運行期2015年出現在S2，2016年最低值均出現在S11。

2.3? ?水質指標

2014-2016年各項水質指標平均值見表3。WT、DO、TN平均最高值均出現在運行期2015年，WT最低值出現在施工期2014年，pH、H3PO4、TP隨時間推移逐漸增加；NO3--N隨工程進度變化逐漸減少；NH4+-N、CODMn平均值最高出現在運行期2016年。

2.4? ?浮游動物群落與環(huán)境因子的關系

選取浮游動物密度和生物量對環(huán)境因子進行相關性分析（表4）。施工期密度和生物量與DO、V、SD呈負相關，與WT、NH4+-N、NO3--N、TN、H3PO4、TP、CODMn呈正相關。運行期密度和生物量與pH、DO、V呈負相關，與WT、SD、NH4+-N、NO3--N、TN、H3PO4、TP、CODMn呈正相關。

運用Canoco軟件對浮游動物群落進行冗余分析（RDA），選取2014-2016年各年的優(yōu)勢種進行DCA分析。結果顯示，2014年最大梯度為2.607，2015年為1.791，2016年為3.017。因此，選擇RDA分析2014-2016年各年優(yōu)勢種密度與環(huán)境因子的關系。

通過前選法和蒙特卡羅檢驗，排除貢獻小的因子。施工期2014年環(huán)境因子SD、NO3--N、H3PO4、TN、TP對浮游動物影響較大，前兩個排序軸特征值是0.81和0.72，其解釋率為77.5%，浮游動物群落結構變化主要由H3PO4、NO3--N、TP主導，從物種與環(huán)境夾角可以看出，鐘蟲（Vorticella sp.）與TN、H3PO4、NO3--N呈正相關（圖6-a）。運行期2015年環(huán)境因子中TN、NO3--N、TP、H3PO4、WT對浮游動物影響較大，前兩個排序軸特征值是0.78和0.65，其解釋率為88.3%，浮游動物群落變化主要由WT、NO3--N、TN主導，物種與環(huán)境夾角可以看出旋輪蟲（Philodina sp.）與TP和H3PO4關系較為緊密，旋回俠盜蟲（Strobilidium gyrans）與TN關系緊密（圖6-b）。運行期2016年環(huán)境因子中，SD、V、DO、H3PO4、WT對浮游動物影響較大，前兩個排序軸特征值是0.96和0.70，其解釋率為84.4%，浮游動物群落變化由SD、V、WT主導，物種與環(huán)境夾角可以看出西氏晶囊輪蟲（Asplancha sieboldi）與H3PO4關系較為緊密，旋輪蟲（Philodina sp.）與DO關系緊密。NO3--N在2014-2015年對浮游動物影響占主導作用，2016年對浮游動物影響較大的是SD（圖6-c）。

3? ?討論

3.1? ?樂山段浮游動物群落特征及不同時期變化

通過對大渡河樂山段施工期、運行期連續(xù)4年的監(jiān)測，共鑒定出浮游動物263種，其中原生動物種類最豐富，其次為輪蟲，枝角類和橈足類種類所占比例較少。春季回暖，水溫升高，浮游動物種類比秋季豐富，這與浮游植物變化一致（王文君等，2019），密度和生物量的季節(jié)變化不明顯。施工期、運行期浮游動物優(yōu)勢種以原生動物、輪蟲為主，隨著工程推進，大渡河樂山段浮游動物優(yōu)勢種相似度較低，僅旋輪蟲每年出現。安谷水電站建設運行前后，受大壩影響的庫區(qū)河段由湍急河流生境演變?yōu)殪o緩流類似湖泊生境，壩下河道渠化，生境趨向單一，而浮游動物生長周期短，能快速響應其環(huán)境變化。選取安谷水電站建設的環(huán)評期（2007年）、施工前（2010年）、施工期（2013年、2014年）、蓄水期（2014年11-12月）、運行期（2015年、2016年）相同監(jiān)測點浮游動物數據進行對比分析（圖7-a，b）。可以看出，因安谷水電站蓄水期為冬季，平均水溫13.9℃，低溫水對浮游動物生長有一定的抑制作用（章宗涉和黃祥飛，1991），密度和生物量偏低。庫尾位于安谷水電站施工區(qū)上游，環(huán)評期2007年至運行期2016年水流環(huán)境變化不大，浮游動物密度年變化在260.15～345.05 個/L，變幅較小。因各時期檢出的浮游動物大小個體不同，2013年生物量最高，運行期2015年稍低。壩前位于安谷電站施工區(qū)域，環(huán)評期2007年至運行期2016年，浮游動物密度變化為188.32～1 515.00 個/L，變化幅度較大，安谷水電站蓄水后的第一年（2015年），水動力減弱，為靜緩流河段，水庫庫底營養(yǎng)物質的滲入，適合小個體原生動物纖毛蟲的生長，密度升高，但生物量偏低；2016年水文情勢穩(wěn)定，浮游動物密度與2014年相似，生物量與2013年接近。壩下位于施工區(qū)的下游，因電廠尾水進入尾水渠，來水主要依賴于壩址下泄流量和左側河網，浮游動物密度在323.33～744.44 個/L，浮游動物密度差異在2013-2015年呈增長趨勢；2016年水文情勢穩(wěn)定，浮游動物密度有所減少，大個體輪蟲、枝角類和橈足類占比上升，生物量增加（表5）?？傮w來講，安谷水電站建設環(huán)評期，施工前、后，運行期浮游動物密度、生物量存在一定差異，但幅度不大。

3.2? ?浮游動物群落結構影響因子

大渡河樂山段位于三江匯流上游，受岷江的頂托，形成了大量邊灘和心灘，河灘濕地水網交錯，生境復雜多樣。隨著安谷水電站的建設，河網結構趨向簡單化，河灘濕地面積縮小，大渡河主河道、左側河網、支流水文情勢、水環(huán)境因子發(fā)生變化。在水生態(tài)系統中，水環(huán)境因子對浮游動物的作用有所不同，存在起主導作用的環(huán)境因子（韓茂森，1992）。本研究發(fā)現，施工期、運行期浮游動物密度、生物量與環(huán)境因子DO、V呈負相關，與WT、NH4+-N、NO3--N、TN、H3PO4、TP、COD Mn呈正相關。RDA分析表明，NO3--N在施工期2014年、運行期2015年的浮游動物群落變化中起主導作用，運行期2016年SD對浮游動物影響較大（張愛菊等，2016；Picapedra et al，2021）。大渡河支流臨江河S9、峨眉河S10兩岸居民、工農業(yè)較為密集，匯入水體的氮磷等營養(yǎng)物質豐富，加上適宜的溫度，使得浮游動物密度、生物量和多樣性指數明顯高于干流、左側河網及青衣江其他監(jiān)測點（胡國成等，2013；陳海生和朱兆平，2018）。對浮游動物的影響除環(huán)境因子外，還有其他很重要的因素，如水生植物、葉綠素、人類的干預等（Illyová & Pastuchová，2012），為了更好地了解大渡河三江匯流之地浮游動物的群落特征，還需結合其他因素進行長期監(jiān)測。

3.3? ?不同水庫類型對浮游動物影響

自然河流筑壩后，原河流水文情勢發(fā)生改變，原河岸生態(tài)轉化為鋼筋水泥堤岸工程。不同調節(jié)類型的水庫，水體滯留時間的長短不同，對營養(yǎng)物質累積產生影響有所差異（陳慶偉等，2007）。紫坪鋪水庫具有不完全年調節(jié)性能，成庫初期浮游動物種類是成庫前的10.05倍，密度和生物量明顯增加（方艷紅等，2014）；龍灘水庫具有年調節(jié)性能，建成后浮游動物種類遠遠高于成庫前，密度是成庫前的25倍，生物量是成庫前的14倍（方艷紅等，2011）；三峽水庫試驗性蓄水期間浮游動物密度顯著增加（王英才等，2012）；徑流式橋鞏水電站浮游動物種類建庫前后變化不大（熊姁，2013）；新建水庫飛來峽（何國全，2006）、劍潭水庫（李瑩等，2010）均為無調節(jié)徑流水體，浮游動植物密度和生物量較低，因此水體滯留時間長短是影響浮游動物豐度的關鍵因素。本次調查的大渡河安谷水電站水體滯留時間較短，在成庫第一年（2015年）蓄水后，壩前小型原生動物密度明顯增加，2016年浮游動物群落特征與2013年相似。徑流式水電站與調節(jié)類型強的水電站建庫前后浮游動物群落變化差異較大。徑流式水電站成庫后，浮游動物種類、密度與原河流相似。本次調查結果可為丘陵地區(qū)河流型水庫建設及環(huán)境評價提供借鑒，為大渡河樂山段長期生態(tài)監(jiān)測和水域生態(tài)修復提供參考數據。

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（責任編輯 萬月華 熊美華）

Zooplankton Community Characteristics in the Leshan Section

of Dadu River from 2013 to 2016

FANG Yan‐hong1， WANG Wen‐jun1， WANG Chong1， CHEN Feng1， YANG Zhong1， WANG Ying‐wen2

（1. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem

of Ministry of Water Resources， Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources

and Chinese Academy of Sciences， Wuhan 430079， P.R. China;

2. Changyang Tujia Autonomous County Aquatic Technology Promotion Station， Changyang 443500， P.R. China）

Abstract：Angu hydropower station is on the Shawan-Leshan section of Dadu River. In this study， we analyzed the zooplankton community in the mainstream， left river network and tributaries of the Leshan section during the construction （2013-2014） and operation （2015-2016） of the hydropower station. We aimed to understand the long term changes in the structure of the zooplankton community， and provide basic data to guide continuing research on the long-term ecological effects on aquatic organisms in the lower Dadu River and ecological restoration in the watershed. In May （spring） and October （autumn） of 2013-2016， monitoring of zooplankton and water quality was carried out at 11 sampling sites in the main stream， left river network and tributaries of the Leshan section of Dadu River. A total of 263 zooplankton species were identified， consisting of protozoans （130 specie， 63 genera）， rotifers （80 specie， 30 genera），? cladocerans? （23 specie， 13 genera） and copepods （30 specie， 15 genera）. Zooplankton species numbers were significantly different between the construction period and operation period， with higher species richness in 2013 （147 species） and 2014 （143 species）， than in 2015 （101 species） and 2016 （119 species）. A total of 12 dominant species （genera） were detected during the investigation， and Philodina was the dominant genus in both the construction and operation periods. The average zooplankton density and biomass were 658.55 ind/L and 0.1102 mg/L， with no significant differences between construction and operation periods. Seasonally， the highest average spring density （621.15 ind/L） occurred in 2014 and the highest average autumn density （674.19 ind/L） occurred in 2015， and the highest biomasses for spring and autumn （0.1324 mg/L， 0.1070 mg/L） both occurred in 2013. However， none of the seasonal differences were significant. Spatially， zooplankton density and biomass in the tributaries were higher than those in the mainstream， left river network and Minjiang River. Zooplankton density and biomass during the construction and operation periods were negatively correlated with the environmental factors DO and velocity （V）， and positively correlated with WT， NH4+-N， NO3--N， TN， H3PO4， TP， and CODMn. Redundancy analysis shows that NO3--N had a dominant effect on zooplankton in 2014 and 2015， and SD became the primary affecting factor in 2016. Zooplankton standing crops in different periods were compared in this study， and results show that the zooplankton community presented few changes during construction of Angu hydropower station. The lowest density and biomass were recorded during the water impoundment period due to low water temperature， and zooplankton above the dam were most affected by the construction of Angu hydropower station.

Key words：Leshan section of the Dadu River； zooplankton； community structure characteristics； environmental factors

收稿日期：2021-08-23? ? ? 修回日期：2023-02-05

基金項目：水利部公益性行業(yè)科研專項（200901009）；水利部重大科技項目（SKR-2022015）；中國水利水電建設集團公司科研項目（AG2012/S-46-D）；中國水利水電建設集團公司監(jiān)測項目（AG2014/S-83）。

作者簡介：方艷紅，1982年生，女，高級工程師，主要從事水生態(tài)調查與評價工作。E-mail：fyh1901@126.com