劉璐 周永東 高天翔

摘要：褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）常見于西北太平洋近海的暖溫水域底層，是我國(guó)重要的廣布型海洋經(jīng)濟(jì)魚類。研究褐菖鲉群體間形態(tài)差異及其與生境的關(guān)系，能夠?yàn)槲覈?guó)近海魚類多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。鑒于生物多元統(tǒng)計(jì)需要盡量縮小不同魚類群體大小和規(guī)格差異為前提，通過傳統(tǒng)形態(tài)測(cè)定和多變量框架量度相結(jié)合的方法，采用主成分分析、判別分析、聚類分析和單因素方差分析多元統(tǒng)計(jì)方法，對(duì)采集自浙江舟山、福建廈門、廣東汕頭及廣西北海附近海域的4個(gè)褐菖鲉群體共112尾個(gè)體的8個(gè)分節(jié)特征和15個(gè)量度特征開展研究。結(jié)果顯示，不同群體間可數(shù)性狀特征差異不明顯，難以作為有效區(qū)分4個(gè)褐菖鲉群體的依據(jù)；結(jié)合框架法和傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)進(jìn)行研判，4個(gè)群體的綜合判別正確率在81.5%～96.7%。主成分分析表明，前4個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率為51.74%，北海群體和舟山群體的形態(tài)特征指標(biāo)分別與其他2個(gè)群體存在一定程度的分化。相比于北海群體，廈門群體的尾柄更長(zhǎng)、頭部更小。生境差異以及褐菖鲉生活范圍相對(duì)穩(wěn)定，使得被隔絕于相對(duì)獨(dú)立生活環(huán)境的群體產(chǎn)生了形態(tài)特征上的適應(yīng)性分化。由于東海海域和南海海域之間的聯(lián)通性，不同海域的褐菖鲉群體之間因攝食、繁殖等出現(xiàn)的短距離遷徙和短暫的基因交流，在一定程度上削弱了形態(tài)特征的分化。

關(guān)鍵詞：褐菖鲉；地理群體；形態(tài)特征；適應(yīng)性分化

中圖分類號(hào)：Q145 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：1674-3075（2023）02-0081-08

形態(tài)學(xué)方法又被稱為生物學(xué)測(cè)定方法，是傳統(tǒng)物種分類鑒別研究的基本方法之一，已廣泛應(yīng)用在漁業(yè)資源管理中，在群體研究中也較為常見，通常與群體遺傳學(xué)結(jié)合，分析海洋魚類的遺傳進(jìn)化、系統(tǒng)發(fā)育和群體內(nèi)部的遺傳分化等（楊軍山和陳毅峰，2004；Frederich et al，2012），可以為其群體結(jié)構(gòu)劃分和群體鑒定提供基礎(chǔ)資料和依據(jù)（楊慧榮等，2014）；其優(yōu)勢(shì)在于測(cè)量簡(jiǎn)單且直觀性強(qiáng)，缺點(diǎn)在于測(cè)量主要集中在魚的頭、尾部和軸向，并不能全面利用其軀干部提供的有用信息。單純地進(jìn)行可數(shù)性狀和可量性狀比較，適用于種及以上分類階元的鑒定，不適用于種內(nèi)的不同地理群體（Cadrin，2000），由此而衍生出了形態(tài)學(xué)框架法?？蚣芊y(cè)量時(shí)，選取魚體有代表性的10個(gè)左右坐標(biāo)點(diǎn)，使之能夠互相連接成線，通過測(cè)量其表面的幾何特征，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析，更加準(zhǔn)確地比較各個(gè)魚體形態(tài)上的差異，以實(shí)現(xiàn)對(duì)來自不同地理群體的個(gè)體進(jìn)行有效判定，從而使魚類群體形態(tài)學(xué)研究變得更加詳盡可靠（Mamuris et al，1982）。

褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）隸屬于鲉形目（Scorpaeniformes）、鲉科（Scorpaenidae）、菖鲉屬（Sebastiscus），是一種常見于中國(guó)近海的暖溫性底層魚類（Nakabo，2013）；主要分布于西北太平洋中部、南部沿海暖水地帶（中國(guó)、日本、菲律賓、朝鮮等），在我國(guó)渤海、黃海、東海和南海均有分布，是重要的廣布型海洋經(jīng)濟(jì)魚類（陳大剛和張美昭，2015）；其常年生活在近海區(qū)域的底層巖礁石和海藻叢分布區(qū)，為卵胎生，且通常根據(jù)季節(jié)變化作短距離遷移，無遠(yuǎn)距離洄游習(xí)性。褐菖鲉生性兇猛，為肉食性魚類，主要捕食小型魚類、蟹類、蝦類、端足類、泥螺和藻類（陳舜等，2008）；因其肉質(zhì)鮮美細(xì)嫩而備受青睞，也是海釣、定置網(wǎng)和流刺網(wǎng)的主要捕撈對(duì)象之一，經(jīng)濟(jì)前景廣闊。與此同時(shí)，褐菖鲉也作為海洋水系生態(tài)環(huán)境的指示生物，被用于監(jiān)測(cè)海域生態(tài)環(huán)境，在生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面發(fā)揮著重要作用（孫文靜，2018）。

近年來，由于過度捕撈和環(huán)境變化等原因，褐菖鲉資源量逐漸減少。為了保護(hù)和恢復(fù)這一重要漁業(yè)資源，避免因過度捕撈而造成種質(zhì)衰退，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)其外形特征（麥楊娟等，2019）、生理生態(tài)（Liu et al，2019）、繁殖特性（楊佳喆等，2019）、資源管理（李朝文等，2018）等領(lǐng)域開展了系列研究，獲得了許多有價(jià)值的數(shù)據(jù)資料。然而，有關(guān)我國(guó)近海不同地理群體褐菖鲉形態(tài)學(xué)比較的研究則相對(duì)較少，尤其是有關(guān)物種分布與生境關(guān)系方面更為鮮見（韋璐等，2014）；通過褐菖鲉耳石形態(tài)學(xué)和傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)比較分析，發(fā)現(xiàn)中國(guó)南海群體與日本群體在形態(tài)上存在顯著差異（李龍等，2014）。本研究擬對(duì)我國(guó)近岸海域褐菖鲉群體開展比較研究，結(jié)合不同海域的棲息環(huán)境條件，探討不同地理種群的形態(tài)差異及其與生境的關(guān)系，以期為其漁業(yè)管理、資源評(píng)估和群體保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 實(shí)驗(yàn)材料

112尾褐菖鲉研究樣品于2016年1-3月分別采自福建廈門、廣西北海、浙江舟山和廣東汕頭近海。所有樣品冰鮮帶回實(shí)驗(yàn)室，首先進(jìn)行形態(tài)學(xué)種類鑒定，然后選取性成熟個(gè)體進(jìn)行形態(tài)學(xué)測(cè)量（Nakabo，2013），各群體樣本信息詳見表1。

1.2 ? 數(shù)據(jù)測(cè)量

在實(shí)驗(yàn)室開展數(shù)據(jù)測(cè)量。測(cè)定褐菖鲉的8個(gè)分節(jié)特征（背鰭鰭棘數(shù)/鰭條數(shù)、腹鰭鰭棘數(shù)/鰭條數(shù)、胸鰭鰭條數(shù)、臀鰭鰭棘數(shù)/鰭條數(shù)、尾鰭鰭條數(shù)，上/下鰓耙數(shù)、脊椎骨數(shù)、側(cè)線鱗數(shù)）和15個(gè)量度特征（全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、眼徑、眼間隔、上頜長(zhǎng)、體寬、體高、尾柄高、尾柄長(zhǎng)、背鰭基長(zhǎng)、胸鰭長(zhǎng)、腹鰭長(zhǎng)、臀鰭基長(zhǎng)）。本研究共計(jì)選取了褐菖鲉外部形態(tài)的8個(gè)坐標(biāo)點(diǎn)構(gòu)建框架結(jié)構(gòu)（圖1）。

選取15個(gè)框架可量指標(biāo)，測(cè)量?jī)蓛勺鴺?biāo)點(diǎn)之間的直線距離?？蚣軘?shù)據(jù)包括D1-2（表示坐標(biāo)點(diǎn)1與2之間的距離，下同）、D1-3、D2-3、D2-4、D2-5、D3-4、D3-5、D4-5、D4-6、D4-8、D4-7、D5-6、D6-7、D6-8、D7-8。所有量度特征均由游標(biāo)卡尺測(cè)得（精確到0.01 cm），所有分節(jié)特征均由人工計(jì)數(shù)。體重由電子天平稱得（精確到0.1 g）。

1.3 ? 數(shù)據(jù)分析

本研究采用協(xié)方差分析方法、體長(zhǎng)比值法（頭部指標(biāo)量度值除以頭長(zhǎng)，尾柄長(zhǎng)除以尾柄高，其他參數(shù)值除以體長(zhǎng)）和對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換方法（Turan，1999；Garcia-Berthou，2001），對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行校正，以消除非同齡褐菖鲉所帶來的體長(zhǎng)差異。使用SPSS19.0單因子方差分析法（One-way Analysis of Variance，ANOVA）和LSD、Tamhane's T2多重比較法，對(duì)不同種群間褐菖鲉外部形態(tài)特征的顯著性差異進(jìn)行比較。運(yùn)用SPSS 20.0對(duì)褐菖鲉群體的若干個(gè)形態(tài)比例參數(shù)進(jìn)行主成分分析（郭顯光，1998），分別計(jì)算各主成分的貢獻(xiàn)率及其累計(jì)貢獻(xiàn)率，并進(jìn)一步采用Microsoft Excel軟件，根據(jù)主成分一和主成分二繪制散點(diǎn)圖，比較4個(gè)褐菖鲉群體的差異性和相似性，確定其形態(tài)分化情況?；诜羌訖?quán)組平均法（Unweighted pair-group method with arithmetic means，UPGMA）對(duì)4個(gè)不同地理群體的褐菖鲉進(jìn)行聚類分析，構(gòu)建群體聚類關(guān)系樹，判別不同群體間的關(guān)系遠(yuǎn)近。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 分節(jié)特征

對(duì)4個(gè)地理群體共112尾褐菖鲉樣品的分節(jié)特征進(jìn)行分析（表2）。結(jié)果顯示，4個(gè)地理群體的胸鰭鰭條、腹鰭鰭棘、腹鰭鰭條、臀鰭鰭棘、臀鰭鰭條、背鰭鰭棘和背鰭鰭條均為固定值；上鰓耙4～6，96%的樣品（108條）上鰓耙5～6；下鰓耙8～12，91%的樣品（102條）下鰓耙10～12；其中上鰓耙5、下鰓耙10的個(gè)體最多，占總數(shù)的24%。尾鰭鰭條13～16，大多數(shù)15～16，分別占總數(shù)的41%和46%；除有3個(gè)樣品脊椎骨為25外，其余樣品均為24；側(cè)線鱗在49～54，側(cè)線鱗52的樣品最多（35尾）。各群體間分節(jié)特征略有差異。

2.2 ? 量度特征主成分

對(duì)褐菖鲉27個(gè)可量性狀值的主成分分析結(jié)果見表3。可量性狀包括體重/體長(zhǎng)（A）、體高/體長(zhǎng)（B）、尾柄長(zhǎng)/尾柄高（C）、頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)（D）、眼徑/頭長(zhǎng)（E）、眼間隔/頭長(zhǎng)（F）、吻長(zhǎng)/頭長(zhǎng)（G）、上頜長(zhǎng)/頭長(zhǎng)（H）、背鰭基長(zhǎng)/體長(zhǎng)（I）、臀鰭基長(zhǎng)/體長(zhǎng)（J）、腹鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)（K）、胸鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)（L）、1-2/體長(zhǎng)（M）、1-3/體長(zhǎng)（N）、2-3/體長(zhǎng)（O）、2-4/體長(zhǎng)（P）、2-5/體長(zhǎng)（Q）、3-4/體長(zhǎng)（R）、3-5/長(zhǎng)（S）、4-5/體長(zhǎng)（T）、4-6/體長(zhǎng)（U）、4-7/體長(zhǎng)（V）、4-8/體長(zhǎng)（W）、5-6/體長(zhǎng)（X）、6-7/體長(zhǎng)（Y）、6-8/體長(zhǎng)（Z）、7-8/體長(zhǎng)（A）；結(jié)合碎石圖和特征值，選取4個(gè)主成分。結(jié)果表明，前4個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率為51.74%，其中第一主成分貢獻(xiàn)率為25.71%，第二主成分貢獻(xiàn)率為10.62%。第一、二主成分中，背鰭基長(zhǎng)/體長(zhǎng)、2-4/體長(zhǎng)、2-5/體長(zhǎng)、6-8/體長(zhǎng)、6-7/體長(zhǎng)的載荷值較大，主要反映魚體后半部分比例特征；第三主成分中，體重/體長(zhǎng)荷載值較大，反映魚體重特征；第四主成分中，吻長(zhǎng)/頭長(zhǎng)和上頜長(zhǎng)/頭長(zhǎng)荷載值較大，主要反映褐菖鲉的頭部特征。

根據(jù)第一主和第二主成分得分情況繪制碎石散點(diǎn)圖（圖2），可見北海群體多位于散點(diǎn)圖的左側(cè)區(qū)域，廈門群體多位于右側(cè)區(qū)域，其他群體則沒有呈現(xiàn)出明顯的分布傾向。

2.3 ? 群體聚類

為了更直觀地說明兩兩群體之間的形態(tài)差異，本研究對(duì)褐菖鲉的量度特征和分節(jié)特征平均值進(jìn)行聚類分析，構(gòu)建群體聚類關(guān)系樹狀圖（圖3）。可見廈門群體和汕頭群體首先聚為一支，然后和舟山群體聚為一支，北海為單獨(dú)一支。

2.4 ? 量度特征判別

結(jié)合框架法和傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)共27個(gè)可量性狀（公式中字母含義見表3），對(duì)褐菖鲉的形態(tài)特征進(jìn)行判別分析，分別得到4個(gè)地理群體由10個(gè)變量構(gòu)建的分類函數(shù)，據(jù)此進(jìn)行判別和分組。4個(gè)群體判別正確率在81.5%～96.7%；其中，舟山群體判別正確率最高，為96.7%，綜合判別正確率為90.88%（表4）。

根據(jù)典則判別函數(shù)散點(diǎn)圖4可知，廈門（1）和汕頭（3）群體的分布與函數(shù)1相關(guān)，大多分布于橫軸的正半軸，多數(shù)點(diǎn)分布較為緊密，說明這2個(gè)群體關(guān)系密切；北海（2）和舟山（4）群體分布差異明顯，舟山群體基本都在縱軸的正半軸，而北海群體則在縱軸的負(fù)半軸。

2.5 ? 單因素方差分析

不同地理群體褐菖鲉27組可量性狀的單因素方差分析結(jié)果見表5。結(jié)果顯示，廈門群體與北海群體的16個(gè)指標(biāo)差異顯著，與汕頭群體僅有4個(gè)指標(biāo)差異顯著；廈門與舟山群體14個(gè)指標(biāo)差異顯著，北海與汕頭群體12個(gè)指標(biāo)差異顯著，北海與舟山群體11個(gè)指標(biāo)差異顯著，汕頭與舟山群體6個(gè)指標(biāo)有顯著差異。差異系數(shù)顯示，廈門和北海兩兩群體的尾柄長(zhǎng)/尾柄高（C）和眼間隔/頭長(zhǎng)（F）差異系數(shù)分別為3.0161和2.8227，差異明顯。

3 ? 討論

3.1 ? 生物多元統(tǒng)計(jì)方法在魚類種群研究中的應(yīng)用

形態(tài)學(xué)特征可以通過外在形式較為直觀地表現(xiàn)生物的遺傳特性，將表型特征和形態(tài)學(xué)測(cè)定指標(biāo)相結(jié)合，是研究物種各種群間的遺傳變異、分類和系統(tǒng)發(fā)育最直接和最基礎(chǔ)的方法，與遺傳學(xué)分析相比，形態(tài)度量學(xué)方法更加方便、迅速、破壞性小，形態(tài)學(xué)至今仍是判明群體間差異的主要手段（費(fèi)鴻年和張?jiān)娙?990）。本研究指標(biāo)主要涉及褐菖鲉的可數(shù)性狀和可量性狀，二者在生物統(tǒng)計(jì)學(xué)和漁業(yè)生物學(xué)上存有差異?？蓴?shù)性狀在數(shù)值上不具有連續(xù)性，在褐菖鲉的發(fā)育早期就基本確定；可量性狀在數(shù)值上是連續(xù)的，并且會(huì)隨著其生活環(huán)境變遷而發(fā)生改變?；趥鹘y(tǒng)形態(tài)學(xué)開展的魚類研究往往偏向于可量和可數(shù)性狀數(shù)據(jù)的測(cè)定，主要是對(duì)比不同群體間的變化以尋找群體間的差異，但這種方法的測(cè)量指標(biāo)大多集中在魚體的前半部且存在較多重疊，并不能較為精確地描述魚體自身特征，加之?dāng)?shù)據(jù)的處理和分析過程中會(huì)對(duì)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行篩查，同樣會(huì)影響形態(tài)數(shù)據(jù)的判別和采用（王志錚等，2011）。然而，基于框架法的多變量形態(tài)度量可將魚體框架上不同坐標(biāo)點(diǎn)劃分成不同的單元，通過多元分析能相對(duì)精確地描述魚體的外部特征（朱嵐倩等，2019；Bookstein，1982），提高了形態(tài)差異判別和鑒定的準(zhǔn)確率?？蚣芙Y(jié)構(gòu)可量性狀將覆蓋整個(gè)魚體形狀的標(biāo)記距離通過數(shù)字特征坐標(biāo)點(diǎn)來計(jì)算，特征點(diǎn)的選取也遵循易標(biāo)記和同質(zhì)性的原則（楊慧榮等，2016）。因此，本研究選取了傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測(cè)定和框架法相結(jié)合的方法，對(duì)4個(gè)褐菖鲉群體形態(tài)學(xué)差異進(jìn)行多角度的比較分析。

事實(shí)上，基于生物多元統(tǒng)計(jì)的方法對(duì)魚類群體差異進(jìn)行研究，想要得到精確結(jié)果較為困難。這主要是由于魚類群體的大小、規(guī)格差異會(huì)使研究結(jié)論失準(zhǔn)，出現(xiàn)“假分離”現(xiàn)象。利用生物多元統(tǒng)計(jì)研究魚類群體差異的前提是盡可能縮小不同群體大小與規(guī)格差異。通常情況下，采用所采集的形態(tài)特征數(shù)據(jù)與其體長(zhǎng)的比值作為形態(tài)度量分析的性狀值，本文也對(duì)分析數(shù)據(jù)進(jìn)行了這樣的處理。然而，這種轉(zhuǎn)換方法也只是在一定程度上減弱了群體差異對(duì)研究結(jié)果的影響，即使是相同的魚類群體，在不同發(fā)育階段的表型比值范圍也存在一定程度的差異。

3.2 ? 不同地理群體的褐菖鲉形態(tài)差異比較

可數(shù)性狀特征中，4個(gè)褐菖鲉群體的胸鰭鰭條、腹鰭軟條、臀鰭鰭棘、臀鰭軟條、背鰭鰭棘、背鰭鰭條、尾鰭鰭條、上鰓耙數(shù)范圍均與以往的研究結(jié)果一致（吳常文，1999；金鑫波，2006；Nakabo，2013）。本研究結(jié)果中，褐菖鲉的側(cè)線鱗、脊椎骨、下鰓耙數(shù)與其他文獻(xiàn)資料中不盡相同，但差異甚微；其原因可能在于人工計(jì)數(shù)造成的測(cè)定誤差。不同群體間可數(shù)性狀特征差異不甚明顯，難以作為區(qū)分4個(gè)褐菖鲉群體的依據(jù)。

主成分分析方法是一種多變量統(tǒng)計(jì)分析方法，該方法能夠用于直觀地檢測(cè)個(gè)體間相似度（Gibson et al，1984）。本研究結(jié)果顯示，前4個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率為51.74%，遠(yuǎn)小于臨界值85%，說明單獨(dú)依據(jù)少數(shù)指標(biāo)去分析褐菖鲉群體形態(tài)差異是不可靠的（Voss et al，1990）；另外，廈門和汕頭兩群體形態(tài)相似度最高，而北海群體則與其他三者存在微弱差異。聚類分析直觀呈現(xiàn)了各個(gè)群體之間的差異程度，從總體水平上反映各群體形態(tài)特征的相似性，北海群體和舟山群體的形態(tài)特征指標(biāo)與其他2個(gè)群體均存在微弱差異，推測(cè)可能與近岸海域生境和攝食行為相關(guān)。判別分析是根據(jù)測(cè)量的若干變量值判斷研究對(duì)象如何分類的統(tǒng)計(jì)方法。結(jié)合前2個(gè)判別函數(shù)值繪制的散點(diǎn)圖，可見舟山和北海褐菖鲉群體與其他2個(gè)群體在形態(tài)上存在微弱差異。

單因素方差分析統(tǒng)計(jì)推斷方法是推斷各個(gè)樣本所代表的總體的平均數(shù)是否相等，也是一種定性的多元統(tǒng)計(jì)方法（楊小勇，2013）。本研究中，舟山群體和北海群體與其他2個(gè)褐菖鲉群體存在差異的形態(tài)學(xué)指標(biāo)略多，但經(jīng)差異系數(shù)分析，只有北海群體與廈門群體在尾柄長(zhǎng)/尾柄高和眼間隔/頭長(zhǎng)上存在顯著差異。動(dòng)物界的識(shí)別與劃分原則是由Mayr等（1953）首先提出的，將亞種分類的差異系數(shù)臨界值界定在1.28。因此，兩群體間形態(tài)特征差異系數(shù)高于1.28時(shí)，表示兩兩群體間形態(tài)特征差異達(dá)到亞種及以上水平；反之，則屬于兩兩群體間的差異。方差分析結(jié)果與主成分分析、聚類分析和判別分析結(jié)果基本一致，北海群體與其他3個(gè)群體存在顯著性差異，但這種差異尚未達(dá)到亞種水平，仍屬于種群間差異。

3.3 ? 生境差異和長(zhǎng)期進(jìn)化影響褐菖鲉的種群形態(tài)

本研究選取的4個(gè)采樣點(diǎn)具有較好的代表性。舟山、廈門、汕頭、北海依次為我國(guó)東海北部、東海南部、南海北部和南海南部，海域環(huán)境差別較大，受水團(tuán)組成和海洋生態(tài)等環(huán)境因素的影響程度也有所不同。研究表明，魚類形態(tài)特征是遺傳因素與環(huán)境因素共同作用的產(chǎn)物，與遺傳因素相比，環(huán)境因素對(duì)魚類形態(tài)不僅會(huì)產(chǎn)生影響，而且通常影響會(huì)十分顯著（West-Eberhard et al，2003）。Moore等（1950）在研究北美不同水系之間鯉的形態(tài)學(xué)時(shí)發(fā)現(xiàn)，水流的渾濁度對(duì)魚眼的退化程度有影響；而水流速和攝食難易程度可能是造成褐菖鲉尾部形態(tài)差異的原因（Takahashi et al，2007）。從魚體結(jié)構(gòu)和功能上分析，較小的頭部可以減少魚體與水體的接觸面積，降低游泳過程中的阻力，使得游泳速度提升；較長(zhǎng)且發(fā)達(dá)的尾柄能夠提供足夠的游泳動(dòng)力，加快魚類在水中的行動(dòng)速度，使之在短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行加速，從而快速逃避捕食者。廈門海域生物多樣性豐富，褐菖鲉作為能量流動(dòng)的低級(jí)肉食魚類，有著多種天然的捕食者；附近海域居民喜食褐菖鲉，這也給近岸生存的褐菖鲉帶來了被捕食壓力。受上述生境選擇影響，廈門群體的褐菖鲉逐漸發(fā)展出較為強(qiáng)壯的尾柄和較小的頭部；受各地水文環(huán)境差異的影響，北海較廈門的水質(zhì)條件優(yōu)越很多，水體能見度更好（吳建平，2017）。廈門近岸海域的褐菖鲉在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)捕食和避害過程中受到水體濁度影響，視力逐漸退化，因此兩群體形態(tài)指標(biāo)差異顯著。這一推測(cè)也在陸文澤等（2020）對(duì)于淮河流域似鯿的群體形態(tài)差異的研究中得到驗(yàn)證。

褐菖鲉為了更好地適應(yīng)棲息地環(huán)境、更加多樣地利用資源以及更優(yōu)質(zhì)地生存和繁衍，逐漸朝著適應(yīng)環(huán)境的方向進(jìn)化，形態(tài)特征也會(huì)發(fā)生不同程度的變化，生境差異可能是引起褐菖鲉不同群體間形態(tài)差異的最直接原因。生存空間不同導(dǎo)致的地理隔離，加之褐菖鲉的底棲定居生活習(xí)性導(dǎo)致的相對(duì)地理隔離，均使得各群體被隔絕于獨(dú)立或相對(duì)獨(dú)立的生活環(huán)境中，從而引起形態(tài)特征分化；同時(shí)，由于海洋的聯(lián)通性，不同海域群體間由于繁殖、攝食等原因發(fā)生了個(gè)體遷移，使得基因交流得以保證，又會(huì)在一定程度上削弱形態(tài)特征的分化。

綜上，褐菖鲉的外部形態(tài)是由外界環(huán)境和內(nèi)部遺傳因素共同決定的，是遺傳和環(huán)境、結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因綜合作用的結(jié)果。各群體褐菖鲉的形態(tài)特征差異與其不同棲息環(huán)境——洋流、水溫、攝食習(xí)性、餌料組成等生態(tài)因子的差異密切相關(guān)，因其棲息環(huán)境的不同導(dǎo)致形態(tài)上產(chǎn)生了對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變化（鄭微云和李倫平，1988；Allendorf，1988）。魚類外部形態(tài)差異有導(dǎo)致不同種群間遺傳分化乃至生殖隔離的潛在可能。目前，形態(tài)學(xué)方法仍然是最主要、最基本的魚類種群研究方法之一，在種群鑒別、群體比較等研究中發(fā)揮了重要作用，但在種群鑒定的同時(shí)，需要與之對(duì)應(yīng)的遺傳學(xué)方面的證據(jù)。為進(jìn)一步探討褐菖鲉不同地理群體形態(tài)差異及其成因，還需要開展分子遺傳學(xué)方面的研究。

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（責(zé)任編輯 ? 萬月華）

Comparison of Morphological Characteristics of Marbled Rockfish

（Sebastiscus marmoratus） Among Different Geographic Populations

LIU Lu1， ZHOU Yong‐dong2， GAO Tian‐xiang3

（1. Naval Architecture and Port Engineering College， Shandong Jiaotong University， Weihai ? 264209， P.R. China;

2. Marine Fishery Institute of Zhejiang Province， Key Laboratory of Sustainable Utilization

of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province， Zhoushan ? 316021， P.R. China;

3. Fishery College， Zhejiang Ocean University， Zhoushan ? 316021， P.R. China）

Abstract：Sebastiscus marmoratus is a common species in the warm water of bottom layers in the Northwest Pacific Ocean. It is a commercially valuable fish in China， widely distributed in the Bohai Sea， the Yellow Sea， the East China Sea and the South China Sea. S. marmoratus is also a marine environment indicator and used for monitoring ecological health. Thus， a study of the morphological differences among different S. marmoratus geographic populations and their relationship to habitat is of significance for studying fish biodiversity and resource protection in the offshore waters of China. In this study， we analyzed the morphological differences among four S. marmoratus geographic populations （Zhoushan of Zhejiang Province， Xiamen of Fujian Province， Shantou of Guangdong Province and Beihai of Guangxi Province）， and investigated the relationship of morphological variation with habitat using principal component analysis， discriminant analysis， cluster analysis and one-way ANOVA. From January to March of 2016， a total of 112 S. marmoratus specimens were collected from the four areas， and 8 segmented characteristics and 15 measurable parameters of the specimens were measured， combining traditional morphological measurements and multivariable frame measurement methods. Results show that there were no significant differences in countable traits among the different geographic populations， so these traits alone cannot be used to distinguish the four S. marmoratus populations. However， combined with frame characteristics and traditional morphological comparisons， the comprehensive discrimination accuracy of the four groups was 81.5%-96.7%. Principal component analysis shows that the cumulative contribution of the first four principal components was 51.74%， and the morphological characteristics of the Beihai and Zhoushan populations could， to some degree， be differentiated from the other two populations. Compared with the Beihai population， the Xiamen population had a longer tail and smaller head. The relative stability of the habitat differences among the geographic populations has led to adaptive differentiation in morphological characteristics. However， because of the connectivity between the East China Sea and the South China Sea and short-distance migration for feeding and reproduction， there is short term gene exchange that weakens the differentiation of morphological characteristics.

Key words： Sebastiscus marmoratus; geographic population; morphological characteristics; adaptive differentiation