褪黑素調(diào)控辣椒幼苗響應(yīng)鹽脅迫下的葉片生理特性

陳楠　張維　張曉明

摘? ? 要：為探究褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒葉片生長(zhǎng)的調(diào)控效應(yīng)，以天線1712和航椒4號(hào)2個(gè)辣椒品種幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同濃度（10、50、100 μmol·L^-1）褪黑素噴施處理，對(duì)鹽脅迫下（200 mmol·L^-1NaCl）辣椒苗葉片光合參數(shù)，葉綠素含量，PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率，鈉、鉀離子含量等進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)合主成分分析研究了褪黑素處理對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗葉片生理特性的影響。結(jié)果表明，3個(gè)濃度褪黑素處理顯著緩解了鹽脅迫對(duì)辣椒幼苗的不利影響，提高了鹽脅迫下辣椒幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、葉綠素含量和PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率；降低了鹽脅迫下幼苗的鈉離子含量、丙二醛含量、電解質(zhì)滲透率、過(guò)氧化氫含量，提高了鉀離子含量和脯氨酸含量，50 μmol·L^-1褪黑素處理緩解效果最為顯著。由此可以得出，外源褪黑素可以減緩鹽脅迫對(duì)辣椒幼苗產(chǎn)生的傷害，提高辣椒幼苗的抗鹽性，50 μmol·L^-1褪黑素處理為調(diào)控鹽脅迫下辣椒幼苗葉片生長(zhǎng)的最適濃度。

關(guān)鍵詞：辣椒幼苗；褪黑素；鹽脅迫；光合特性

中圖分類號(hào)：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2023）05-084-07

Melatonin regulates physiological characteristics of pepper seedlings in response to salt stress

CHEN Nan ZHANG Wei ZHANG Xiaoming

（1.Wushan County Productivity Promotion Center， Wushan 741300， Gansu， China; 2.Wushan Agricultural Technology Extension Center， Wushan 741300， Gansu， China; 3.Wushan County Agricultural and Rural Bureau， Wushan 741300， Gansu， China）

Abstract： In order to explore the regulatory effect of melatonin on pepper leaf growth under salt stress， pepper seedlings of Tian Xian 1712 and Hang Jiao 4 were used as experimental materials， and different concentrations（10， 50， 100 μmol·L^-1）of melatonin spraying treatment were set， the photosynthetic parameters， chlorophyll content， PSⅡ light energy conversion efficiency， sodium and potassium ion content of pepper seedlings under salt stress（200 mmol·L^-1NaCl）were measured. Combined with principal component analysis， the effects of melatonin treatment on physiological characteristics of pepper seedling leaves under salt stress were studied. The results showed that the three concentrations of melatonin significantly alleviated the adverse effects of salt stress on pepper seedlings， and increased the net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular carbon dioxide concentration， transpiration rate， chlorophyll content and PSⅡ light energy conversion efficiency of pepper seedlings under salt stress；It decreased the content of sodium ion and increased the content of potassium ion under salt stress： The malondialdehyde content， electrolyte leakage rate， hydrogen peroxide content and proline content were reduced. 50 μmol·L^-1melatonin treatment had the most significant alleviating effect. It can be concluded that exogenous melatonin can slow down the damage of salt stress on pepper seedlings and improve the salt resistance of pepper seedlings， 50 μmol·L^-1melatonin treatment was the optimal concentration to regulate the leaf growth of pepper seedlings under salt stress.

Key words： Pepper seedlings; Melatonin; Salt stress; Photosynthetic characteristics

園藝作物是人體營(yíng)養(yǎng)中碳水化合物、礦物質(zhì)、微量營(yíng)養(yǎng)素、蛋白質(zhì)、維生素、脂肪、纖維、有機(jī)酸、色素和抗氧化劑的主要來(lái)源[1]。鹽脅迫抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，是對(duì)園藝作物最具破壞性的非生物威脅之一[2]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，全球范圍內(nèi)，4500萬(wàn)hm2耕種土地（占世界總灌溉面積的19.5%）已經(jīng)受到鹽脅迫的破壞。鹽脅迫下植物體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)被破壞，引起鈉離子含量升高，鉀離子含量降低[3-4]；植物體內(nèi)活性氧累積，造成氧化脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，表現(xiàn)為丙二醛含量和電解質(zhì)滲透率升高[5-6]。此外，鹽脅迫引起的滲透勢(shì)改變也會(huì)導(dǎo)致脯氨酸含量升高[7]。光合作用是鹽脅迫下受影響最嚴(yán)重的過(guò)程之一[8]。鹽分通過(guò)降低葉綠素和類胡蘿卜素含量，扭曲葉綠素、質(zhì)體超微結(jié)構(gòu)和PSII系統(tǒng)，降低氣孔導(dǎo)度，從而阻礙光合作用、蒸騰作用和氣體交換[9]。

褪黑素（N-乙酰-5-甲氧基色胺，MT）于1958年首次被鑒定，是一種具有吲哚結(jié)構(gòu)的低分子激素，存在于從原核生物到真核生物，從動(dòng)物到植物的所有領(lǐng)域[10-11]。在植物中，褪黑素與生長(zhǎng)、生根和光合作用過(guò)程有關(guān)，在植物對(duì)干旱、高溫、鹽堿等脅迫的反應(yīng)中起著重要作用[12]。褪黑素可以通過(guò)兩種途徑提高植物對(duì)鹽脅迫的耐受性：一是通過(guò)直接清除活性氧等過(guò)程；另一種是通過(guò)間接加工，通過(guò)提高抗氧化酶活性、光合效率、代謝物含量和調(diào)節(jié)應(yīng)激相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子[13]。前人研究表明，褪黑素在鹽脅迫下維持Na+/K+穩(wěn)態(tài)方面也起著重要作用。外源MT可提高鹽脅迫下水稻或玉米的K+/Na+比值，并可促進(jìn)蘋果中MdNHX1/MdAKT1和油菜中SOS2/NHX1的表達(dá)[14-16]。

據(jù)前人報(bào)道，在一些園藝作物中，褪黑素處理改善了鹽脅迫下植物光合作用和其他相關(guān)機(jī)制。在西瓜中，褪黑素（50～500 μmol·L-1）的預(yù)處理提高了凈光合速率、葉綠素含量和氣孔功能[17]；黃瓜的光系統(tǒng)II活性和葉綠素含量也有所增加[18]；在番茄中也有類似的觀察結(jié)果[19]。辣椒（Capsicum annuum L.）作為園藝作物，在中國(guó)蔬菜設(shè)施栽培中占有重要地位[20]，它富含維生素B、胡蘿卜素以及鈣、鐵等礦物質(zhì)，是人們?nèi)粘Ｉ钪胁豢苫蛉钡氖卟薣21]。辣椒的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)高溫、鹽分和干旱脅迫十分敏感[22]，土壤鹽漬化將導(dǎo)致辣椒根系不發(fā)達(dá)、植株矮小、病害加重，進(jìn)而降低果實(shí)的產(chǎn)量，嚴(yán)重影響了辣椒的經(jīng)濟(jì)效益[23]。褪黑素可以緩解鹽脅迫對(duì)大多數(shù)作物的不利影響，然而目前關(guān)于褪黑素提高辣椒鹽脅迫耐受能力的相關(guān)研究還未見(jiàn)報(bào)道。因此，筆者以天線1712和航椒4號(hào)兩個(gè)品種辣椒幼苗為材料，進(jìn)行了褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗生理特性影響的探究試驗(yàn)，以期為利用褪黑素提高辣椒等園藝作物耐鹽性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試?yán)苯菲贩N是天線1712和航椒4號(hào)，種子由天水綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。試驗(yàn)于2021年9月在天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院進(jìn)行。挑選籽粒飽滿、大小均勻和無(wú)雜質(zhì)的種子進(jìn)行催芽，種子催芽后播種在小花盆中（直徑×高=15 cm×12 cm），每盆播種1粒，每個(gè)品種播種32盆，育苗基質(zhì)為V_蛭石∶V_草炭=1∶1，定植后60 d進(jìn)行處理，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.2 方法

參照張俊峰[24]的方法進(jìn)行褪黑素噴施，參照劉微等[25]的結(jié)果進(jìn)行鹽脅迫濃度設(shè)置。試驗(yàn)共設(shè)計(jì)5個(gè)處理，分別為CK：清水對(duì)照；T1：200 mmol·L^-1NaCl；T2：10 μmol·L^-1MT+200 mmol·L^-1NaCl；T3：50 μmol·L^-1MT+200 mmol·L^-1NaCl；T4：100 μmol·L^-1MT+200 mmol·L^-1NaCl，各處理隨機(jī)選擇已播種的5盆辣椒進(jìn)行試驗(yàn)。處理時(shí)首先在夜晚避光條件下對(duì)辣椒幼苗進(jìn)行不同濃度褪黑素噴灑，直至葉片表面有小水珠落下，為避免褪黑素液體揮發(fā)，用袋子罩住營(yíng)養(yǎng)缽，連續(xù)噴施5 d，用清水噴施對(duì)照組辣椒幼苗。第6天開(kāi)始對(duì)T1～T4進(jìn)行鹽脅迫處理，每次澆灌100 mL的NaCl（200 mmol·L^-1）溶液，每3 d澆灌1次處理液，連續(xù)處理15 d，最后1次處理完成后第5天測(cè)定光合指標(biāo)，取功能葉片（從上向下完全展開(kāi)的第3～4片葉）置于液氮中，貯藏于低溫冰箱，后續(xù)進(jìn)行其他指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

采用TARGAS-1（美國(guó)PP systems）便攜式光合儀測(cè)定光合參數(shù)，主要測(cè)定參數(shù)為凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、胞間二氧化碳濃度（C_i）。葉綠素含量測(cè)定方法參考劉微等[25]的報(bào)道，采用95%提取辣椒幼苗葉綠素，利用分光光度法測(cè)定665、649 nm處吸光值，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b含量，葉綠素總含量=葉綠素（a+b）。采用葉綠素?zé)晒鈨x（北京Yaxin-1161G）測(cè)定PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率，測(cè)定前利用暗適應(yīng)夾子將葉片暗處理15 min，然后進(jìn)行測(cè)定。葉片鈉鉀離子含量測(cè)定參考偶春等[26]的報(bào)道，測(cè)定前將葉片置于120 ℃烘箱中處理30 min，研磨為粉末采用硝酸－高氯酸混合液（V_濃硝酸∶V_濃高氯酸＝5∶1）消煮處理，利用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定鈉鉀離子含量。采用硫代巴比妥酸法[27]測(cè)定丙二醛含量，采用電導(dǎo)法[27]測(cè)定電解質(zhì)滲透率，采用酸性茚三酮法[27]測(cè)定脯氨酸含量。過(guò)氧化氫含量測(cè)定參考張俊峰[24]和Fya等[28]方法，新鮮樣品用2 mL冷丙酮均質(zhì)，并在6000 r·min^-1和4 ℃下離心20 min。1 mL上清液與0.1 mL 5% TiSO4（溶解于98% H₂SO₄）和0.2 mL NH₄OH溶液混合，然后在3000 r·min^-1下離心，并丟棄上清液。沉淀物用5 mL 2 mol·L^-1H₂SO₄，在415 nm處讀取吸光度值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗光合參數(shù)的影響

從表1和表2可以看出，鹽脅迫顯著降低了2個(gè)品種辣椒幼苗的光合參數(shù)，3個(gè)濃度的褪黑素處理均顯著提高了鹽脅迫下4個(gè)光合參數(shù)指標(biāo)。鹽脅迫下（T1處理）天線1712的P_n、G_s、C_i和T_r，分別較CK降低了36.26%、49.25%、23.60%和65.16%；與T1處理相比，T3處理下4個(gè)光合參數(shù)指標(biāo)分別顯著提高了41.72%、62.09%、15.96%和127.78%，且顯著高于T2和T4處理。鹽脅迫下（T1處理）航椒4號(hào)辣椒幼苗的P_n、G_s、C_i和T_r，分別較CK降低了33.49%、40.92%、32.77%和49.25%；與T1處理相比，T3處理下4個(gè)光合參數(shù)指標(biāo)分別顯著提高了36.32%、54.54%、31.29%和62.09%，且顯著高于T2和T4處理。

2.2 褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗葉綠素含量的影響

從表3和表4可以看出，鹽脅迫顯著降低了2個(gè)辣椒品種幼苗的葉綠素含量，3個(gè)濃度褪黑素處理明顯抑制了鹽脅迫引起的葉綠素含量的降低。鹽脅迫下（T1處理）天線1712幼苗葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量分別較CK顯著降低了30.98%、41.04%和32.31%；與T1處理相比，T3處理下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量分別顯著提高了25.45%、58.82%和29.30%，且顯著高于T2和T4處理。鹽脅迫下（T1處理）航椒4號(hào)幼苗葉綠素a、b和總含量分別較CK顯著降低了35.00%、45.54%和36.82%。與T1處理相比，T3處理葉綠素a、b和葉綠素總含量分別顯著提高了27.26%，66.38%和32.44%，且顯著高于T2和T4處理。

2.3 褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率的影響

由表5可知，鹽脅迫處理顯著降低了2個(gè)辣椒品種幼苗的PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率，鹽脅迫下（T1處理）天線1712和航椒4號(hào)分別較CK顯著降低了17.50%和16.67%。3個(gè)濃度褪黑素處理顯著緩解了鹽脅迫引起的F_v/F_m值的降低，T3處理下幼苗F_v/F_m值顯著高于T2和T4處理。與T1處理相比，T3處理下兩個(gè)品種幼苗F_v/F_m分別顯著提高了15.15%和18.46%。

2.4 褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗細(xì)胞膜的影響

從圖1可以看出，鹽脅迫處理下2個(gè)辣椒品種幼苗丙二醛含量和電解質(zhì)滲透率顯著升高，3個(gè)濃度褪黑素處理顯著抑制了鹽脅迫誘導(dǎo)的丙二醛含量和電解質(zhì)滲透率升高。鹽脅迫下（T1處理）天線1712和航椒4號(hào)幼苗丙二醛含量分別較CK顯著提高了66.72%和59.77%。與T1處理相比，T3處理下2個(gè)品種丙二醛含量分別顯著降低了37.57%和36.91%，且均顯著低于T2和T4處理。

鹽脅迫下（T1處理）天線1712和航椒4號(hào)幼苗的電解質(zhì)滲透率分別較CK顯著提高了143.84%和166.83%。與T1處理相比，T3處理下2個(gè)品種電解質(zhì)滲透率分別顯著降低了42.26%和47.01%，且顯著低于T2和T4處理。

2.5 褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗鈉鉀離子含量的影響

由表6和7可知，鹽脅迫處理提高了2個(gè)辣椒品種幼苗葉片鈉離子含量，降低了鉀離子含量，導(dǎo)致鉀鈉比降低；3個(gè)濃度褪黑素處理顯著抑制了鹽脅迫引起的鈉離子的升高和鉀離子的降低。與CK相比，T1處理天線1712幼苗鈉離子含量顯著提高261.29%，鉀離子含量顯著降低了36.82%。與T1處理相比，天線1712幼苗T3處理下鈉離子含量顯著降低了34.82%，鉀離子含量顯著提高了46.65%。與CK相比，航椒4號(hào)幼苗（T1處理）鈉離子含量顯著提高288.41%，鉀離子含量顯著降低了41.05%；與T1處理相比，T3處理下航椒4號(hào)幼苗鈉離子含量顯著降低了42.54%，鉀離子含量顯著提高了60.72%。

2.6 褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗過(guò)氧化氫和脯氨酸含量的影響

由圖2所示，鹽脅迫下2個(gè)辣椒品種幼苗過(guò)氧化氫和脯氨酸含量均顯著升高。天線1712和航椒4號(hào)幼苗（T1處理）過(guò)氧化氫含量分別較CK顯著提高了103.16%和100.89%。與T1處理相比，T3處理2個(gè)品種過(guò)氧化氫含量分別顯著降低了38.43%和40.92%，且低于T2和T4處理。

天線1712和航椒4號(hào)幼苗脯氨酸含量（T1處理）分別較CK顯著提高了62.02%和57.81%。與T1處理相比，T3處理2個(gè)品種脯氨酸含量分別顯著提高了98.26%和87.17%，且顯著高于T2和T4處理。

2.7 褪黑素對(duì)鹽脅迫下辣椒幼苗葉片生理特性的主成分分析

對(duì)褪黑素處理的2種鹽脅迫辣椒幼苗的葉片生理特性進(jìn)行主成分分析。由表8所示，兩種辣椒中均提取出特征值大于1的主成分2個(gè)，其中天線1712中2個(gè)主成分的特征值分別為13.205和1.378，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為97.223%；航椒4號(hào)中2個(gè)主成分的特征值分別為13.320和1.339，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為98.125%。兩者累計(jì)貢獻(xiàn)率均高于85%，說(shuō)明提取出的主成分可以較好地解釋原有品質(zhì)指標(biāo)的所有信息。其中，P_n、G_s、C_i和T_r在2個(gè)品種的主成分1中均占有較高的正向量值，鈉離子含量、MDA含量、電解質(zhì)滲透率和過(guò)氧化氫含量在2個(gè)品種的主成分1中均占有較高的負(fù)向量值；脯氨酸含量在2個(gè)品種的主成分2中占有較高的正向量值，鉀鈉比在2個(gè)品種的主成分2中占有較高的負(fù)向量值。對(duì)2個(gè)品種的主成分得分進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果見(jiàn)表9。由表9所示，2個(gè)品種的排名均表現(xiàn)為CK＞T3＞T4＞T2＞T1，CK處理下2個(gè)品種的得分最高，T1處理下2個(gè)品種的得分最低，T3處理排名第二，說(shuō)明正常生長(zhǎng)過(guò)程中葉片的生理特性優(yōu)于鹽脅迫處理，進(jìn)行褪黑素處理后（T2、T3和T4處理）的辣椒苗生理特性均優(yōu)于T1，T3處理效果最為顯著。由此可以得出，褪黑素處理可以增強(qiáng)辣椒苗的抗鹽性，噴施50 μmol·L^-1褪黑素處理效果最佳。

3 討論與結(jié)論

光合作用是高等植物產(chǎn)生能量的最重要的物理和化學(xué)過(guò)程，對(duì)鹽脅迫非常敏感[8]。鹽脅迫下中椒4號(hào)辣椒幼苗的光合參數(shù)（P_n、G_s、T_r、C_i）與對(duì)照相比都有較大幅度下降[29]。張玲等[30]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下耐鹽品種（強(qiáng)豐7301）和鹽敏感品種（秋艷）辣椒幼苗的F_v/F_m和葉綠素含量降低。筆者的研究結(jié)果表明，與對(duì)照相比，T1處理的F_v/F_m值顯著下降，說(shuō)明鹽脅迫能夠降低辣椒幼苗的F_v/F_m值。本試驗(yàn)研究表明，與對(duì)照相比，鹽脅迫下天線1712和航椒4號(hào)幼苗的光合參數(shù)（P_n、G_s、T_r、C_i）顯著降低，葉綠素含量顯著下降，出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因可能是褪黑素在應(yīng)對(duì)植物非生物脅迫時(shí)，它重要的作用機(jī)制是通過(guò)減少葉綠素降解來(lái)提高光合活性的[31]。褪黑素預(yù)處理提高了低溫脅迫下甜瓜植株的葉綠素含量和光合速率[32]，施用50～150 μmol·L^-1褪黑素緩解了鹽分脅迫下黃瓜凈光合速率的下降，增加了總?cè)~綠素含量，顯著提高了黃瓜的光合能力[33]。筆者試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，3個(gè)濃度褪黑素（10、50、150 μmol·L^-1）褪黑素預(yù)處理緩解了鹽脅迫對(duì)天線1712和航椒4號(hào)幼苗的抑制作用，顯著提高了鹽脅迫下光合參數(shù)（P_n、G_s、T_r、C_i）、F_v/F_m值和葉綠素含量。鹽脅迫下植物體內(nèi)水勢(shì)升高、氣孔導(dǎo)度下降可以減少水分流失，褪黑素可以改善氣孔的功能，使植物在鹽脅迫等滲透脅迫下重新開(kāi)放氣孔[34]，適宜濃度的褪黑素可以改善氣孔的功能，使植物在鹽脅迫等滲透脅迫下重新開(kāi)放氣孔，提高G_s和C_i，這與筆者試驗(yàn)所得結(jié)果相一致。

細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)具有選擇透過(guò)性，是維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境和代謝正常進(jìn)行的基礎(chǔ)。在逆境脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的自由基會(huì)使膜脂發(fā)生過(guò)氧化作用從而破壞膜系統(tǒng)[35]。此外，在極端鹽脅迫下，黃瓜[36]、番茄[37]和柑橘[38]經(jīng)褪黑素處理后，H₂O₂和O₂^·濃度急劇降低，活性氧清除能力增強(qiáng)。MDA作為膜脂過(guò)氧化的代謝產(chǎn)物，反映了細(xì)胞的受損程度。本試驗(yàn)中T1處理中天線1712和航椒4號(hào)幼苗的H₂O₂含量較對(duì)照顯著增加，MDA含量和電解質(zhì)滲透率顯著提高。T3處理降低了鹽脅迫下2個(gè)品種辣椒幼苗H₂O₂含量、MDA含量和電解質(zhì)滲透率，這表明褪黑素預(yù)處理可以通過(guò)降低辣椒幼苗H₂O₂含量緩解細(xì)胞膜氧化損傷。

鹽脅迫下，Na⁺進(jìn)入胞質(zhì)溶膠引起質(zhì)膜去極化，導(dǎo)致K⁺持續(xù)流出。Na⁺的積累和K⁺的外流導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)中Na⁺/K⁺的升高，進(jìn)而對(duì)植物造成嚴(yán)重?fù)p害[39-40]。鹽脅迫下天線1712和航椒4號(hào)幼苗的Na⁺含量升高，K⁺含量降低。褪黑素具有維持植物系統(tǒng)內(nèi)穩(wěn)定的離子濃度的作用，在玉米[14]、水稻[16，28]、香椿[26]和甜瓜[41]中都發(fā)現(xiàn)褪黑素處理能減緩植株對(duì)Na⁺的吸收積累，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)，緩解因鈉離子積累導(dǎo)致的離子毒害。深入研究表明，這是由于褪黑素能夠調(diào)控離子轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)[14-16]。筆者的研究結(jié)果表明，適宜濃度的褪黑素處理能夠降低鹽脅迫下天線1712和航椒4號(hào)幼苗的Na⁺含量，并提高K+含量。

綜上，褪黑素處理顯著緩解了鹽脅迫對(duì)辣椒幼苗的不利影響，提高了鹽脅迫下辣椒幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、葉綠素含量、PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率和脯氨酸含量；降低了鹽脅迫下幼苗的鈉離子含量、丙二醛含量、電解質(zhì)滲透率和過(guò)氧化氫含量，可以減緩鹽脅迫對(duì)辣椒幼苗產(chǎn)生的傷害，提高辣椒幼苗的抗鹽性，其中，50 μmol·L^-1褪黑素處理為調(diào)控鹽脅迫下辣椒幼苗葉片生長(zhǎng)的最適濃度。

參考文獻(xiàn)

[1] IMAHORi Y．Role of ascorbate peroxidase in postharvest treatments of horticultural crops[J]．Oxdiative Damage to Plants，2014：425-451．

[2] CHANG B W，YANG L，CONG W W，et al．The improved resistance to high salinity induced by trehalose is associated with ionic regulation and osmotic adjustment in catharanthus roseus[J]．Plant Physiology and Biochemistry，2014，77：140-148．

[3] ISAYENKOV S V，MAATHUIS F J M．Plant salinity stress：many unanswered questions remain[J]．Frontiers In Plant Science，2019，10：80．

[4] CAMBRIDGE M L，ZAVALA-Perez A，CAWTHRAY G R，et al．Effects of high salinity from desalination brine on growth，photosynthesis，water relations and osmolyte concentrations of seagrass Posidonia australis[J]．Marine Pollution Bulletin，2017，115（1/2）：252-260．

[5] WANI A S，AHMAD A，HAYAT S，et al．Epibrassinolide and proline alleviate the photosynthetic and yield inhibition under salt stress by acting on antioxidant system in mustard[J]．Plant Physiology and Biochemistry，2019，135：385-394．

[6] KAYA C，AKRAM N A，ASHRAF M，et al．Exogenous application of humic acid mitigates salinity stress in maize（Zea mays L.）plants by improving some key physico-biochemical attributes[J]．Cereal Research Communications，2018，46（1）：67-78．

[7] ARIF Y，SINGH P，SIDDIQUI H，et al．Salinity induced physiological and biochemical changes in plants： An omic approach towards salt stress tolerance[J]．Plant Physiology and Biochemistry，2020，156：64-67．

[8] YANG Z，LI J L，LIU L N，et al．Photosynthetic regulation under salt stress and salt-tolerance mechanism of sweet sorghum[J]．Frontiers in Plant Science，2020，10：1722-1733．

[9] PAN T，LIU M，KRESLAVSKI V D，et al．Non-stomatal limitation of photosynthesis by soil salinity[J]．Critical Reviews in Environmental Science and Technology，2020，51（7）：1-35．

[10] ARNAO M B，HERNANDEZ R J．Melatonin：plant growth regulator and/or biostimulator during stress？ [J] Trends in Plant Science，2014，19（12）：741-808．

[11] LERNER A B，CASE J D，TAKAHASHI Y，et al．Isolation of melatonin，the pineal gland factor that lightens melanocytes[J]．Journal of the American Chemical Society，1958，80：2587-2587.

[12] ARNAO M B，HERNANDEZ R J．Functions of melatonin in plants：A review[J]．Journal of Pineal Research，2015（2）：133-150．

[13] LI J，LIU J，ZHU T，et al．The role of melatonin in salt stress responses[J]．International Journal of Molecular Sciences，2019，8，20（7）：1735-1749．

[14] JIANG C，CUI Q，F(xiàn)ENG K，et al．Melatonin improves antioxidant capacity and ion homeostasis and enhances salt tolerance in maize seedlings[J]．Acta Physiologiae Plantarum，2016，38：82-90．

[15] LI C，WANG P，WEI Z，et al．The mitigation effects of exogenous melatonin on salinity-induced stress in Malus hupehensis[J]．Journal of Pineal Research，2012（3）：298-306．

[16] LI X J，YU B J，CUI Y Q，et al．Melatonin application confers enhanced salt tolerance by regulating Na+ and Cl? accumulation in rice[J]．Plant Growth Regulation，2017，83：441-454．

[17] MANDAL M K，SUREN H，WARD B，et al．Differential roles of melatonin in plant-host resistance and pathogen suppression in cucurbits[J]．Journal of Pineal Research，2018，65（3）：e12505.

[18] WANG L，LIU J L，WANG W，et al．Exogenous melatonin improves growth and photosynthetic capacity of cucumber under salinity-induced stress[J]．Photosynthetica，2016，54（1）：19-27．

[19] YIN Z，LU J Z，MENG S，et al．Exogenous melatonin improves salt tolerance in tomato by regulating photosynthetic electron flux and the ascorbate-glutathione cycle[J]．Journal of Plant Interactions，2019，14（1）：453-463．

[20] 牛彩霞，郁繼華，張韻，等．鈉鹽對(duì)辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，41（1）：34-38．

[21] GUO M，LIU J H，MA X，et al．Genome-wide analysis of the Hsp70 family genes in pepper（Capsicum annuum L．）and functional identification of CaHsp70-2 involvement in heat stress[J]．Plant Science．2016，252：246-256．

[22] GUO W L，CHEN R G，DU X H，et al．Reduced tolerance to abiotic stress in transgenic arabidopsis overexpressing a Capsicum annuum multiprotein bridging factor 1[J]．BMC Plant Biology，2014，20（14）：138-150．

[23] 鄭佳秋，郭軍，梅燚，等．辣椒種子萌發(fā)和幼苗生理特性對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（11）：182-186．

[24] 張俊峰．基于外源褪黑素作用的辣椒耐低溫弱光生理及分子響應(yīng)機(jī)理研究[D]．蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020．

[25] 劉微，李佳薇，徐若瑄，等．NaCl脅迫對(duì)辣椒種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J/OL]．分子植物育種，2021：1-14．https： //kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.s.20211029.1404.004.html.

[26] 偶春，張敏，姚俠妹，等．褪黑素對(duì)鹽脅迫下香椿幼苗生長(zhǎng)及離子吸收和光合作用的影響[J]．西北植物學(xué)報(bào)，2019，39（12）：2226-2234．

[27] 陳剛，李勝．作物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)[M]．北京：高等教育出版社，1999.

[28] FYA B，HWA B，YDAB C，et al．Melatonin enhances Na+/K+ homeostasis in rice seedlings under salt stress through increasing the root H+-pump activity and Na+/K+ transporters sensitivity to ROS/RNS[J]．Environmental and Experimental Botany，2021，182：104328-104261．

[29] 張志剛，尚慶茂．辣椒幼苗葉片光合特性對(duì)低溫、弱光及鹽脅迫3重逆境的響應(yīng)[J]．中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，18（1）：77-82.

[30] 張玲，王華，周靜，等．NaCl脅迫對(duì)兩個(gè)辣椒品種幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)等生理特性的影響[J]．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，29（4）：597-604．

[31] SANTOSH K B，PRIANKA H．Melatonin plays multifunctional role in horticultural crops against environmental stresses：A review[J]．Environmental and Experimental Botany，2020，176：104063-104123．

[32] ZHANG Y，YANG S，CHEN Y．Effects of melatonin on photosynthetic performance and antioxidants in melon during cold and recovery[J]．Biologia Plantarum，2017，61（3）：571-578．

[33] WANG L，LIU J，WANG W，et al．Exogenous melatonin improves growth and photosynthetic capacity of cucumber under salinity-induced stress[J]．Photosynthetica，2016，54（1）：19-27．

[34] YE J，WANG S，DENG X，et al．Melatonin increased maize（Zea mays L．）seedling drought tolerance by alleviating drought-induced photosynthetic inhibition and oxidative damage[J]．Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（2）：1-13．

[35] 國(guó)海燕．褪黑素引發(fā)種子處理對(duì)冬小麥光合特性及生長(zhǎng)發(fā)育的影響[D]．陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2017．

[36] ZHANG N，ZHANG H J，SUN Q Q，et al．Proteomic analysis reveals a role of melatonin in promoting cucumber seed germination under high salinity by regulating energy production[J]．Science Reports，2017，29，7（1）：503．

[37] YIN Z，LU J Z，MENG S，et al．Exogenous melatonin improves salt tolerance in tomato by regulating photosynthetic electron flux and the ascorbate-glutathione cycle[J]．Journal of Plant Interactions，2019，14（1）：453-463．

[38] KOSTOPOULOU Z，THERIOS I，ROUMELIOTIS E，et al．Melatonin combined with ascorbic acid provides salt adaptation in Citrus aurantium L．seedlings[J]．Plant Physiology and Biochemistry，2015，86：155-165．

[39] MUNNS R，TESTER M．Mechanisms of salinity tolerance[J]．Annual Review Plant Biology，2008，59：651-681．

[40] SHABALA S，DEMIDCHIK V，SHABALA L，et al．Extracellular Ca2+ ameliorates NaCl-induced K+ loss from arabidopsis root and leaf cells by controlling plasma membrane K+-permeable channels[J]．Plant Physiology，2006，141（4）：1653-1665．

[41] 高青海，郭遠(yuǎn)遠(yuǎn)，吳燕，等．鹽脅迫下外源褪黑素和Ca2+對(duì)甜瓜幼苗的緩解效應(yīng)[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，28（6）：1925-1931．