不同滴灌模式對玉米生理特性的影響

徐晨,李前,于江,趙洪祥,閆偉平,孫寧,張治安,張麗華,邊少鋒*

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,吉林 長春 130033;2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林 長春 130118)

玉米為我國東北地區(qū)重要的糧食作物之一,對該地區(qū)的社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要的作用[1]。吉林省作為我國玉米的主產(chǎn)區(qū),2019和2020年,玉米種植面積分別達(dá)到4.22×106和4.29×106hm2,占全國玉米總種植面積的10.22%和10.39%,產(chǎn)量分別達(dá)到3 045.3和2 973.4萬t,占全國總產(chǎn)量的11.68%和11.41%[2]。滴灌作為一種高效的灌溉方式,近年來已成為我國東北半干旱區(qū)玉米補(bǔ)充水分的重要方式之一,與其他灌溉方式相比,滴灌具有節(jié)約和合理分配水資源、提高作物水分和肥料利用效率等優(yōu)點(diǎn)[3]。目前,半干旱區(qū)玉米生長發(fā)育受土壤水分的影響較大,不合理的灌溉方式與灌溉量會導(dǎo)致玉米生長發(fā)育速度偏緩[4]、葉片與根系正常生理代謝受到抑制[5-6],最終導(dǎo)致玉米產(chǎn)量下降[7]。目前,我國半干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境和栽培因素在不斷變化,一些地區(qū)固有的滴灌方式與滴灌定額之間的匹配度不高,如何合理制定滴灌制度以及判斷玉米在滴灌條件下的生長發(fā)育狀況,研究玉米關(guān)鍵生育時(shí)期生理代謝進(jìn)程的變化,探查玉米應(yīng)對不同滴灌條件的生理響應(yīng)機(jī)制就變得尤為重要。

玉米的生長發(fā)育進(jìn)程受光合作用影響較大,在遭受土壤水分虧缺時(shí),玉米葉片光合作用受到抑制,這主要源于氣孔性和非氣孔性的共同限制作用[8]。采用合理的滴灌模式可改善玉米葉片的生理代謝過程并增加葉片的葉綠素含量,使葉片擁有較高的光合作用能力[9]。根系作為作物生長發(fā)育的感受器官和控制中心[10],由于其生長位置的特殊性,對其結(jié)構(gòu)和功能的研究目前仍較為困難。根系傷流特性研究是在不破壞玉米根系生長發(fā)育的基礎(chǔ)上對根系進(jìn)行的一種可持續(xù)的研究方式[11],與其他灌溉方式不同的是,滴灌可以直接將玉米所需的養(yǎng)分和水分直接輸送至玉米根區(qū)附近,根系會對不同滴灌條件產(chǎn)生更為直接的響應(yīng)變化?？蒲腥藛T對滴灌條件下玉米的生長發(fā)育開展了一系列研究,包括滴灌對玉米生育進(jìn)程[12]、水分利用特性[13]及養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)運(yùn)過程[14]的影響等,另外還對農(nóng)戶使用滴灌時(shí)的經(jīng)濟(jì)和社會效益進(jìn)行了分析[15]。關(guān)于不同滴灌模式對玉米關(guān)鍵生育時(shí)期葉片與根系的生理特性研究并不多見,不同的滴灌模式是如何通過根系傳導(dǎo)養(yǎng)分及水分,及其對光合物質(zhì)生產(chǎn)的影響機(jī)制也尚不明確。因此,本研究選用我國東北半干旱地區(qū)大面積推廣種植的玉米品種‘富民985’作為供試材料,研究不同滴灌模式對玉米葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦?、葉片氮代謝酶活性和根系傷流強(qiáng)度的影響,分析不同滴灌模式下玉米的生理響應(yīng)方式,尋求滴灌方式與滴灌定額之間的優(yōu)化方案,以期為半干旱區(qū)玉米節(jié)水高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

供試玉米品種為‘富民985’,生育期128 d。于2020和2021年在吉林省公主嶺市農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物高效用水圃場(東經(jīng)124.81°,北緯43.52°)進(jìn)行試驗(yàn)。該圃場年均日照時(shí)數(shù)2 800 h,無霜期144 d,2020和2021年≥10 ℃的有效積溫分別為3 177.94和3 135.50 ℃,玉米全生育期日均氣溫分別為20.64和 20.49 ℃。試驗(yàn)土壤為淡黑鈣土,實(shí)施前0～40 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.57 g·kg-1,速效氮含量為64.85 mg·kg-1,速效磷含量為23.75 mg·kg-1,速效鉀含量為100.24 mg·kg-1,pH值為7.53。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

玉米全生育期所需的水分全部采用滴灌的方式進(jìn)行補(bǔ)充,使用圃場內(nèi)的可移動式防雨棚規(guī)避外界降水,該防雨棚可在15 min內(nèi)完全關(guān)閉。共設(shè)地上滴灌-300 mm(T1)、地上滴灌-400 mm(T2)、地上滴灌-500 mm(T3)、淺埋滴灌-300 mm(T4)、淺埋滴灌-400 mm(T5)和淺埋滴灌-500 mm(T6)6個(gè)處理。最大滴灌定額500 mm的設(shè)置是基于吉林省中西部地區(qū)近10年玉米全生育期(5—10月)降雨量的均值(470 mm)。每個(gè)處理3次重復(fù),共計(jì)18個(gè)小區(qū),小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組排列,面積24 m2。每個(gè)小區(qū)的側(cè)面與底部均為全封閉設(shè)計(jì),小區(qū)內(nèi)土壤不會受水分滲入的影響。2種滴灌方式均將滴灌帶置于玉米種植帶一側(cè)約5 cm處,淺埋滴灌的滴灌帶埋深為10 cm,地上滴灌是將滴灌帶放置于壟上,滴頭間距為25 cm,滴頭流速2.3 L·h-1,滴灌帶厚度為0.25 mm。具體的滴灌制度詳見表1,第1次灌溉時(shí)間為每年播種日的當(dāng)天,每次灌溉持續(xù)時(shí)間為1 d,灌溉間隔時(shí)間(d)按結(jié)束灌溉后的第1天開始計(jì)算。播種日期分別為2020年 5月 7日和2021年5月6日,收獲日期分別為2020年9月30日和2021年9月28日。采用常規(guī)壟作的種植方式,播種前一次性基施公主嶺市地富肥業(yè)有限公司生產(chǎn)的復(fù)合肥(28-12-14)750 kg·hm-2,田間管理同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田。

表1 2020和2021年試驗(yàn)滴灌制度Table 1 Experimental drip irrigation system in 2020 and 2021

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光合參數(shù)于玉米的大喇叭口期(V12)、吐絲期(R1)和灌漿期(R3),選擇晴朗無云的上午,在每個(gè)小區(qū)選取長勢基本一致的3株玉米,使用Li-6800光合熒光測定系統(tǒng)(美國Li-Cor公司),測定玉米葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。氣孔限制百分率(Ls)=(1-Ci/Ca)×100%,式中Ca為進(jìn)氣口CO2濃度,測定時(shí)設(shè)定為400 μmol·mol-1。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr;表觀葉肉導(dǎo)度(AMC)=Pn/Ci。V12期選擇玉米頂端第3片完全展開葉進(jìn)行測定,R1和R3期選擇玉米的穗位葉進(jìn)行測定[16]。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用Li-6800光合熒光測定系統(tǒng)測定玉米葉片的光系統(tǒng)Ⅱ最大光合效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞效率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)[16]。

1.3.3 葉片氮代謝酶活性在各小區(qū)選取長勢基本一致的5株玉米,取樣生育時(shí)期和取樣葉位同1.3.1節(jié),使用液氮冷凍保存后在室內(nèi)采用酶聯(lián)免疫試劑盒法(ELISA)測定葉片谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脫氫酶(GDH)活性。

1.3.4 根系傷流強(qiáng)度[17]在取樣前準(zhǔn)備脫脂棉、保鮮袋和皮筋,稱其總質(zhì)量,計(jì)W0;取樣的生育時(shí)期同 1.3.1節(jié),選擇5株長勢基本一致的玉米,在距離地面5 cm處橫切玉米植株,使用準(zhǔn)備好的脫脂棉和保鮮袋將切割后的裸露植株橫切面包裹好,使用皮筋將保鮮袋封好,自取樣開始記錄時(shí)間T;包裹后4～5 h后,取下脫脂棉稱其質(zhì)量W1,玉米根系的傷流強(qiáng)度=(W1-W0)/T。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和SAS 9.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理、分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同滴灌模式對玉米葉片光合特性的影響

由表2可見:隨著滴灌定額的增加,玉米葉片3個(gè)生育時(shí)期的Pn、Gs、Ci和Tr均呈逐漸增加的趨勢。T3、T5和T6處理的Pn在V12和R1期均顯著高于T1、T2和T4處理,T5和T6處理的Pn在R3期顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Gs和Ci在3個(gè)生育時(shí)期均顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Tr在V12和R1期均顯著高于T1、T2和T4處理,T3和T6處理的Tr在R3期顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Pn、Gs、Ci和Tr在3個(gè)生育時(shí)期均無顯著性差異。

表2 不同滴灌模式下玉米葉片光合參數(shù)的變化Table 2 Changes of photosynthetic parameters of maize leaves under different drip irrigation patterns

由圖1可見:T3、T5和T6處理的氣孔限制百分率(Ls)在2020年和2021年的R1期均顯著低于T1、T2和T4處理,2021年V12和R3期T3和T6處理的Ls顯著低于T1、T2和T4處理,T3、T5和T6處理的Ls在2020和2021年的3個(gè)生育時(shí)期均無顯著性差異。結(jié)合表2中Gs的變化情況,T3、T5和T6處理的葉片由于滴灌模式的匹配度較高,氣孔限制作用較小,對光合作用起到了促進(jìn)作用。

由圖2可見:隨著滴灌定額的增加,玉米葉片的WUE和AMC均呈增加趨勢,但各處理間差異均不顯著。除2021年R3期的WUE外,T6處理的WUE和AMC均最高。適宜的滴灌模式可以有效維持玉米葉片的光合作用,減少非氣孔性的限制作用,維持玉米體內(nèi)RuBP羧化酶的活性,從而減少因滴灌模式不合理所帶來的脅迫傷害。

圖1 不同滴灌模式對玉米葉片氣孔限制百分率(Ls)的影響Fig.1 Effects of different drip irrigation patterns on stomatal limitation percentage(Ls)of maize leaves同一生育時(shí)期數(shù)據(jù)后帶有不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05),下同。Data with different lowercase letters in the same growth period indicate that the difference is significant at 0.05 level. The same below.

圖2 不同滴灌模式對玉米葉片水分利用效率(WUE)和表觀葉肉導(dǎo)度(AMC)的影響Fig.2 Effects of different drip irrigation patterns on water use efficiency(WUE)and apparentmesophyll conductance(AMC)of maize leaves

2.2 不同滴灌模式對玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表3可見:隨著滴灌定額的增加,玉米葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP均呈逐漸增加,NPQ逐漸下降。T3、T5、T6處理的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR在V12、R1和R3期均顯著高于T1、T2和T4處理,但三者之間無顯著差異。與T1、T2和T4處理相比,T3、T5、T6處理的qP均顯著增加,NPQ均顯著降低,但3個(gè)處理之間無顯著差異。

表3 不同滴灌模式下玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Table 3 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of maize leaves under different drip irrigation patterns

2.3 不同滴灌模式對玉米葉片氮代謝相關(guān)酶活性的影響

由圖3可以看出:2020年,T3、T5和T6處理在V12、R1和R3期的GS活性均顯著高于T1、T2和T4處理,2021年T3、T5和T6處理的GS活性在3個(gè)生育時(shí)期均顯著高于T1和T4處理。2020和2021年,T3、T5和T6處理的GDH活性均顯著低于T1、T2和T4處理,但三者之間無顯著性差異。

圖3 不同滴灌模式對玉米葉片谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脫氫酶(GDH)活性的影響Fig.3 Effects of different drip irrigation patterns on glutamine synthetase(GS)and glutamatedehydrogenase(GDH)activity in maize leaves

2.4 不同滴灌模式對玉米根系傷流強(qiáng)度的影響

由圖4可見:隨著灌溉定額的增加,玉米根系傷流強(qiáng)度逐漸增加。2020年T3、T5和T6處理在3個(gè)生育期的傷流強(qiáng)度均顯著高于T1和T4處理,2021年這3個(gè)處理的傷流強(qiáng)度在3個(gè)生育時(shí)期均顯著高于T1、T2和T4處理,但三者之間無顯著性差異。

圖4 不同滴灌模式對玉米根系傷流強(qiáng)度的影響Fig.4 Effects of different drip irrigation patterns on root bleeding sap mass of maize

3 討論與結(jié)論

玉米光合作用的強(qiáng)弱關(guān)系到玉米的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成,不同滴灌模式下玉米的光合作用研究是解析玉米增產(chǎn)的重要潛在因子[18]。研究表明,土壤水分虧缺會導(dǎo)致作物葉片光合作用能力下降,作物產(chǎn)量降低,葉片難以保證正常的光合生理代謝,其主要原因主要來自氣孔及非氣孔性限制的共同作用[19]。本研究中,T1、T2和T4處理由于滴灌模式的不合理,使玉米遭受脅迫,從而導(dǎo)致葉片光合生理代謝受到抑制。T3、T5和T6處理的Ls較其他處理低,說明其氣孔性的限制因素較弱,這3種滴灌模式可以有效維持光合作用的正常進(jìn)行。WUE和AMC在各處理間雖無顯著性差異,但其變化趨勢與其他光合參數(shù)基本一致,這進(jìn)一步說明采用適宜的滴灌模式可減少玉米葉片的非氣孔性限制因素,保持玉米體內(nèi)RuBP羧化酶活性,減少因滴灌模式不合理所帶來的脅迫傷害。玉米在遭受脅迫時(shí),如光系統(tǒng)Ⅱ所吸收的能量不能得到及時(shí)耗散,會導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)的永久性損傷[20]。Fv/Fm是判斷玉米光合作用是否受到抑制的最佳指標(biāo)之一。本研究中,T3、T5和T6處理的Fv/Fm在3個(gè)生育時(shí)期均較高,說明適宜的滴灌模式可減少玉米光系統(tǒng)Ⅱ受到的脅迫傷害,使光系統(tǒng)Ⅱ活性增強(qiáng),葉片中葉綠素合成加速,提高光能的利用、轉(zhuǎn)換和傳遞效率[21]。光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的光量子主要通過光化學(xué)途徑轉(zhuǎn)換能量[22],而ΦPSⅡ和ETR是保證光系統(tǒng)Ⅱ正確通過化學(xué)能轉(zhuǎn)換成能量的2項(xiàng)重要參數(shù)[23]。本研究中,T3、T5、T6處理的ΦPSⅡ和ETR在V12、R1和R3期均顯著高于T1、T2和T4處理,表明T1、T2與T4處理的葉片光系統(tǒng)Ⅱ受到傷害,導(dǎo)致ΦPSⅡ和ETR下降,而T3、T5和T6處理的滴灌模式可幫助玉米葉片保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ活性,調(diào)節(jié)光系統(tǒng)Ⅱ使其耗散掉多余的光能,抵御其對反應(yīng)中心的傷害。qP和NPQ反映玉米用于光化學(xué)傳遞電子的能量和采用熱耗散形式散發(fā)的能量[24]。本研究中,與T1、T2和T4處理相比,T3、T5、T6處理的qP均顯著增加,NPQ均顯著降低,結(jié)合Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR的變化趨勢,進(jìn)一步推測適宜的滴灌模式(T3、T5、T6處理)可以促進(jìn)玉米葉片以熱耗散的方式消耗能量,并維持光能轉(zhuǎn)換和傳遞效率,從而抵御因灌溉模式不合理所帶來的脅迫影響。2種滴灌方式對玉米光合作用有一定影響。本研究結(jié)果表明,3個(gè)采用淺埋滴灌方式處理的玉米葉片光合相關(guān)參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr、WUE、AMC與葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP在3個(gè)生育時(shí)期均高于同一滴灌定額下采用地上滴灌方式的處理,而NPQ均低于同一滴灌定額下采用地上滴灌方式的處理。說明采用淺埋滴灌的方式可提高玉米的光合作用能力,有效減少因?yàn)樗痔澣倍鴮?dǎo)致的脅迫影響,對玉米光合物質(zhì)積累及產(chǎn)量的增加有重要作用。

GS和GDH作為玉米生長發(fā)育中氮素的重要代謝產(chǎn)物[25],可作為玉米是否受到脅迫的重要參考指標(biāo)之一。本研究中,T3、T5和T6處理在3個(gè)生育期的GS活性均顯著高于T1和T4處理,而GDH活性則顯著低于T1、T2和T4處理,表明T3、T5和T6處理的滴灌模式促進(jìn)了葉片的氮代謝過程,加速了氮素的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)。玉米根系的生長發(fā)育變化與其所處地域的生態(tài)環(huán)境、栽培因素和自身遺傳因素關(guān)系密切[26],通過分析玉米根系傷流強(qiáng)度的變化可判斷根系對水分、養(yǎng)分吸收能力和玉米的生長發(fā)育狀況。由于滴灌的特殊性,玉米根系是首先響應(yīng)不同滴灌模式下水分供應(yīng)方式差異的器官[27],因此采用合理的滴灌模式可使玉米植株地上部與根系生長發(fā)育均衡,是促進(jìn)產(chǎn)量穩(wěn)定增加的重要措施[28]。本研究發(fā)現(xiàn),根系的傷流強(qiáng)度隨著滴灌定額的增加而增加,采用淺埋滴灌的處理根系傷流強(qiáng)度均高于同一滴灌定額下的處理,T3、T5和T6處理的傷流強(qiáng)度均較高。說明提高滴灌定額(T3)和采用淺埋滴灌的滴灌方式(T5、T6)進(jìn)行灌溉均可增加玉米的根系傷流強(qiáng)度,T1、T2和T4處理的根系傷流強(qiáng)度較低可能是由于滴灌定額不足或滴灌定額與滴灌方式之間的不協(xié)調(diào),迫使玉米根系的生長發(fā)育受到影響。筆者前期研究結(jié)果表明,采用淺埋滴灌處理的玉米產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量均高于同一滴灌定額下的地上滴灌處理,T3、T5和T6處理的玉米產(chǎn)量均顯著高于T1、T2和T4處理[29]。充足的土壤水分仍是保證玉米產(chǎn)量的前提,但與T5處理相比,T3與T6處理增加100 mm滴灌定額,其產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量并沒有顯著增加。同時(shí),結(jié)合本研究中對玉米葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦浴⑷~片氮代謝酶活性及根系傷流強(qiáng)度的研究結(jié)果,采用T5處理的滴灌模式在上述指標(biāo)中均未與T3與T6處理有顯著性的差異,采用T5處理滴灌模式的玉米不僅葉片與根系的生長發(fā)育狀況較好,還可兼顧節(jié)約水資源的作用。這可能是由于淺埋滴灌技術(shù)在保持地上滴灌優(yōu)勢的同時(shí),直接將水分輸送至玉米根區(qū)附近,減少地表水分的蒸發(fā),使地表土層保持干燥,減少滴灌定額還可減少因灌水量過大而導(dǎo)致的作物病蟲害[30]。本研究中,T3、T5和T6處理玉米根系傷流強(qiáng)度增加,促進(jìn)根系對水分和養(yǎng)分的吸收作用,進(jìn)而提高玉米葉片關(guān)鍵生育時(shí)期的氮代謝酶活性,加速氮代謝進(jìn)程。有研究表明,根系傷流特性與作物光合物質(zhì)生產(chǎn)能力關(guān)系密切[31],根系傷流強(qiáng)度的增加,可降低葉片的氣孔性限制因素,促進(jìn)熱耗散,使葉片擁有較高的光合作用能力,提高光合效率,從達(dá)到產(chǎn)量增加的目的。

本研究結(jié)果表明,與其他滴灌模式相比,采用淺埋滴灌-全生育期400 mm滴灌定額(T5處理)的滴灌模式的玉米在根系傷流強(qiáng)度、葉片氮代謝酶活性、光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘确矫婢憩F(xiàn)較佳,獲得了玉米產(chǎn)量提高與節(jié)水的雙重目的,研究結(jié)果可為半干旱區(qū)玉米合理高效灌溉和節(jié)水生產(chǎn)提供理論依據(jù)。