閆莉春 錢亞明 王西成 王壯偉 王博 吳偉民

摘要 為明確江蘇省葡萄炭疽病菌Colletotrichum gloeosporioides群體對苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯、咯菌腈和戊唑醇4種殺菌劑的敏感性和抗性水平，本研究采用菌絲生長速率法測定了來自江蘇省7個地區(qū)的68株葡萄炭疽病菌對上述4種藥劑的敏感性，建立敏感基線，并分析菌株抗性水平和抗性頻率。結(jié)果表明：苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯、咯菌腈和戊唑醇對供試68株葡萄炭疽病菌的EC50范圍分別為0.03～1.20、0.05～3.48、0.14～1.20 mg/L和0.50～12.30 mg/L；對苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯和咯菌腈的敏感基線分別為（0.53±0.032）（1.00±0.15） mg/L和（0.38±0.024） mg/L。68株菌株對戊唑醇的EC50平均值為3.61 mg/L，因敏感性頻率分布不符合建立敏感性基線要求，故未建立敏感性基線。供試菌株對苯醚甲環(huán)唑均表現(xiàn)為敏感，對吡唑醚菌酯和咯菌腈呈現(xiàn)一定的低抗水平，抗性頻率分別為4.41% 和3.03%；對戊唑醇呈低抗和中抗水平，抗性頻率分別為16.18%和5.88%。該研究為防控江蘇省葡萄炭疽病提供了理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞 葡萄炭疽病菌;?殺菌劑;?抗藥性

中圖分類號： S 436.631.15

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2021692

Abstract To evaluate the sensitivity and resistance level of Colletotrichum gloeosporioides from Jiangsu province to difenoconazole， pyraclostrobin， fludioxonil and tebuconazole， a total of 100 samples of the infected fruits of grape were collected form seven different regions in Jiangsu province， after isolation and purification， 68 strains were obtained. The sensitivity of the 68 isolates to the four fungicides was determined using mycelial growth rate method. The results showed that the EC50 values of difenoconazole， pyraclostrobin， fludioxonil and tebuconazole to the 68 strains ranged from 0.03 to 1.20 mg/L， 0.05 to 3.48 mg/L， 0.14 to 1.20 mg/L and 0.50 to 12.3 mg/L， respectively.?The sensitivity baseline of C.gloeosporioides to difenoconazole， pyraclostrobin and fludioxonil was （0.53±0.032） mg/L， （1.00±0.15） mg/L and （0.38±0.024） mg/L， respectively. The average EC50 value of tebuconazole was 3.61 mg/L， but the sensitivity baseline of C. gloeosporioides to tebuconazole was not established， because of frequency distribution of EC50 values of 68 strains did not meet the requirements for establishing the sensitivity baseline. The tested strains were all sensitive to difenoconazole， low-resistant to pyraclostrobin and fludioxonil with resistant rates of 4.41% and 3.03%， respectively， and low-resistant and medium-resistant to tebuconazole with resistant rates of 16.18% and 5.88%， respectively. This study would provide a reference for reasonable use of fungicides and theoretical basis for scientific prevention and control of grape ripe rot in Jiangsu.

Key words Colletotrichum gloeosporioides;?fungicide;?resistance

葡萄Vitis vinifera L.是江蘇省主要種植水果之一，種植面積達到4萬hm2，為江蘇省農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展和農(nóng)民增收貢獻了重要力量［1］。隨著種植面積的不斷擴大，葡萄炭疽病在我國已廣泛流行，尤其是在江蘇等東部和南部溫濕度較高的地區(qū)，有些年份發(fā)病非常嚴重，已成為限制葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要障礙［2］。葡萄炭疽病主要危害著色期或近成熟期的果實，受害初期果粒上產(chǎn)生褐色圓形小斑點，后逐漸擴大并在表面形成粉紅色黏性物，嚴重時病斑擴展至半個或整個果粒，引起果實腐爛，嚴重影響果實品質(zhì)和產(chǎn)量［3］。 在我國，引起葡萄炭疽病的病原是膠孢炭疽菌 Colletotrichum gloeosporioides復(fù)合種，目前尚無尖孢炭疽菌C.acutatum在我國引起葡萄炭疽病的相關(guān)報道［4-6］。

由于缺乏有效的抗病品種，化學(xué)防治仍然是目前防治葡萄炭疽病的主要方式，生產(chǎn)上常用的殺菌劑主要包括保護性殺菌劑和內(nèi)吸性殺菌劑［7-8］。然而，長期頻繁使用同類型殺菌劑，容易使病原菌產(chǎn)生抗藥性，導(dǎo)致藥劑防治效果降低甚至喪失。楊敬輝等發(fā)現(xiàn)江蘇丘陵地區(qū)葡萄炭疽病菌種群對多菌靈的抗性菌株比率從2013年的2.34%上升到2017年的32.21%，表明該地區(qū)病原菌對多菌靈已形成抗藥性流行［9］。陳聃等報道對甲基硫菌靈高抗和對戊唑醇低抗的葡萄炭疽菌株已出現(xiàn)［10］。徐杰等報道遼寧地區(qū)已出現(xiàn)對戊唑醇和代森錳鋅表現(xiàn)為中低抗水平的葡萄炭疽病菌［11］。本課題組前期在江蘇省各地調(diào)研葡萄炭疽病防控時發(fā)現(xiàn)，苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯、咯菌腈和戊唑醇是農(nóng)戶在生產(chǎn)中使用頻率較高的4種殺菌劑，為了明確這4種殺菌劑的防控效果，本研究測定了2020年從江蘇省7個地區(qū)采集的68株葡萄炭疽病菌對這4種殺菌劑的敏感性，建立了江蘇省葡萄炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯和咯菌腈的敏感基線，并明確了江蘇省葡萄炭疽病菌對4種殺菌劑的抗性水平，為江蘇省葡萄炭疽病的合理用藥及防控提供理論指導(dǎo)。

1?材料與方法

1.1?供試材料

供試菌株：2020年7月－9月，分別從江蘇南京、鹽城、鎮(zhèn)江、泰州、徐州、江陰、連云港等7個地區(qū)共采集發(fā)病葡萄果實樣品100份，經(jīng)過分離純化共獲得葡萄炭疽病菌68株，轉(zhuǎn)移至馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）斜面培養(yǎng)基上，于4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩９┰嚲杲?jīng)多基因PCR聯(lián)合鑒定均為膠孢炭疽菌復(fù)合種Colletotrichum gloeosporioides（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。采樣葡萄品種包括‘夏黑‘陽光玫瑰‘白羅莎和‘魏可。菌株詳細信息見表1。

供試藥劑：99%吡唑醚菌酯原藥和98%苯醚甲環(huán)唑原藥購于上海市農(nóng)藥研究所有限公司;96%戊唑醇和97%咯菌腈標準品購于北京振翔科技有限公司。所有藥劑均溶于二甲基亞砜（DMSO）配制成10 mg/mL的母液，貯存于4℃冰箱備用。

PDA 培養(yǎng)基：稱取200 g馬鈴薯洗凈去皮并切成小塊，加水煮爛，用兩層紗布過濾，加入20 g葡萄糖，15 g 瓊脂，補足1 000 mL無菌水，分裝并高壓蒸汽滅菌后備用。

1.2?試驗方法

1.2.1?江蘇省葡萄炭疽病菌對4種殺菌劑的敏感性測定

采用菌絲生長速率法測定供試菌株對4種殺菌劑的敏感性。將葡萄炭疽病菌于26℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)7 d，在菌落邊緣打取菌齡一致直徑5 mm的菌盤，轉(zhuǎn)移至含系列濃度的不同藥劑PDA平板中央，以添加DMSO的作為陰性對照。其中苯醚甲環(huán)唑的濃度梯度設(shè)為0.25、0.5、1.0、2.0、4.0 mg/L;吡唑醚菌酯的濃度梯度設(shè)為0.64、1.6、4.0、10、25 mg/L;咯菌腈的濃度梯度設(shè)為0.64、1.6、4.0、10、25 mg/L;戊唑醇的濃度梯度設(shè)為0.05、0.5、1.0、2.5、5.0 mg/L。每個處理重復(fù)3次，置于26℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)，待對照組菌絲鋪滿平板時用十字交叉法測量各處理的菌落直徑，計算各濃度藥劑對炭疽病菌菌絲生長的抑制率，并以藥劑濃度的對數(shù)值為橫坐標，抑制率為縱坐標，計算供試藥劑對每個菌株的毒力回歸方程、相關(guān)系數(shù)和有效抑制中濃度EC50。本試驗重復(fù)2次。

1.2.2?葡萄炭疽病菌對4種殺菌劑敏感基線的建立

分別將1.2.1獲得的4種殺菌劑對68株菌株的EC50從低到高排列，設(shè)置相應(yīng)的區(qū)間間隔，統(tǒng)計供試菌株EC50在各個區(qū)間的頻率，繪制供試菌株對4種殺菌劑的敏感性頻率分布圖，并對數(shù)據(jù)進行Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗，若符合正態(tài)分布，則可將供試菌株的平均EC50作為江蘇地區(qū)葡萄炭疽病菌對該藥劑的敏感基線［12］。

1.2.3?葡萄炭疽病菌抗藥性水平劃分及抗性頻率統(tǒng)計

抗性水平（抗性倍數(shù)）=菌株EC50/敏感性基線，抗性水平劃分參照潘夏艷等［13］的劃分標準并略作修改。抗性水平≤3為敏感菌株（sensitive， S）;3＜抗性水平≤5為低抗菌株（lowly resistant， LR）;5＜抗性水平≤10為中抗菌株（moderately resistant， MR）;抗性水平＞10為高抗菌株（highly resistant， HR）?？剐灶l率=抗藥性菌株數(shù)/總菌株數(shù)×100%，統(tǒng)計菌群對各藥劑的抗性頻率。

基于1.2.2的研究結(jié)果，采用區(qū)分劑量法分析菌株對戊唑醇的抗性水平。在含5.0 mg/L戊唑醇的PDA平板上不能正常生長的菌株為敏感菌株，能在5.0 mg/L平板上正常生長而不能在10.0 mg/L平板上生長的菌株為低抗菌株，能在10.0 mg/L平板上正常生長而不能在20.0 mg/L平板上生長的為中抗菌株，能在高于20.0 mg/L平板上生長的菌株為高抗菌株［10］。

1.2.4?數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和菌絲生長抑制率的計算，采用DPS軟件進行毒力回歸方程、相關(guān)系數(shù)和有效抑制中濃度EC50的計算;采用SPSS 18軟件進行Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗。

2?結(jié)果與分析

2.1?葡萄炭疽病菌對4種殺菌劑的敏感性

苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯、咯菌腈和戊唑醇對供試68株葡萄炭疽病菌的EC50分別介于0.03～1.20、0.05～3.48、0.14～1.20 mg/L和0.52～12.30 mg/L，最小和最大的EC50分別相差37.5、69.6、8.6倍和23.6倍，平均EC50分別為（0.53±0.13）（1.37±0.56）（0.45±0.26）mg/L和（3.61±1.84） mg/L（圖1）。

2.2?葡萄炭疽病菌對4種殺菌劑敏感基線的建立

供試68株炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑的敏感性頻率分布符合正態(tài)分布（W=0.925， P=0.062＞0.05）（圖2a），因此將平均EC50 0.53 mg/L作為江蘇省葡萄炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑的敏感基線。

供試68株炭疽菌株對吡唑醚菌酯的敏感性頻率分布呈連續(xù)單峰曲線，表現(xiàn)為不對稱的正態(tài)分布，表明葡萄炭疽病菌對吡唑醚菌酯的敏感性已產(chǎn)生了分化（圖2b）。其中68株菌株中有54株位于主峰范圍內(nèi)，占總數(shù)的79.41%，表明大多數(shù)葡萄炭疽病菌對吡唑醚菌酯仍敏感，并且這些菌株的EC50值分布符合正態(tài)分布（W=0.965， P=0.074＞0.05），因此將該主峰內(nèi)EC50平均值1.00 mg/L作為江蘇省葡萄炭疽病菌對吡唑醚菌酯的敏感基線。

供試68株炭疽菌株對咯菌腈的敏感性頻率分布呈連續(xù)單峰曲線，曲線右側(cè)具有拖尾現(xiàn)象，表明部分菌株對咯菌腈具有一定的抗性。其中有89.71%的菌株位于主峰范圍且符合正態(tài)分布 （W=0.973， P=0.082＞0.05），通過計算，求得正態(tài)分布峰內(nèi)菌株的平均EC50是0.38 mg/L（圖2c）。因此，將EC50平均值0.38 mg/L作為江蘇省葡萄炭疽病菌對咯菌腈的敏感基線。

供試68株葡萄炭疽病菌對戊唑醇的敏感性頻率分布呈現(xiàn)多峰曲線，且只有65%的菌株集中在主峰內(nèi)，表明炭疽病菌對戊唑醇的敏感性存在顯著差異，因此本研究未建立江蘇省葡萄炭疽病菌對戊唑醇的敏感基線（圖2d）。

2.3?葡萄炭疽病菌對4種殺菌劑的抗性水平分析

利用本研究確定的葡萄炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑的敏感性基線對供試68株葡萄炭疽菌進行抗性水平分析。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，江蘇省68個菌株的EC50均小于敏感基線的3倍，未發(fā)現(xiàn)抗性菌株。按照地區(qū)分析，平均EC50最高（0.63 mg/L）的地區(qū)為江陰市，最低（0.42 mg/L）的為連云港市;最小EC50（0.03 mg/L）出現(xiàn)在鹽城市，最大EC50（1.20 mg/L）出現(xiàn)在江陰市（表2）?？傮w看來，江蘇省炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑處于敏感水平，葡萄生產(chǎn)中苯醚甲環(huán)唑可作為常用殺菌劑防治葡萄炭疽病。

基于本研究確定的葡萄炭疽病菌對吡唑醚菌酯的敏感基線，對68株供試菌株進行抗性水平鑒定。鑒定結(jié)果表明，供試菌株對吡唑醚菌酯處于敏感或低抗水平。供試68株菌株中，敏感菌株65株，低抗菌株3株，無中抗和高抗菌株。其中泰興8株菌株中有2株低抗菌株，徐州4株菌株中有1株低抗菌株（表3）。

根據(jù)本研究建立的葡萄炭疽病菌對咯菌腈的敏感基線，對68株葡萄炭疽菌進行抗性水平鑒定。結(jié)果表明，江陰和南京各有1株菌株對咯菌腈表現(xiàn)為低抗，其他地區(qū)菌株均表現(xiàn)為敏感，無抗性菌株，對咯菌腈的總抗性頻率為3.03%（表4）。

根據(jù)陳聃等［10］的炭疽病菌對戊唑醇的敏感基線，對68株炭疽菌株進行抗性水平分析。研究發(fā)現(xiàn)， 在68個供試菌株中，敏感菌株有53株，出現(xiàn)頻率為77.94%;低抗菌株11株，出現(xiàn)頻率為16.18%;中抗菌株4株，出現(xiàn)頻率為5.88%，未發(fā)現(xiàn)高抗菌株（表5）。其中鎮(zhèn)江、南京、連云港和徐州地區(qū)均出現(xiàn)1株低抗菌株;江陰25株菌株中出現(xiàn)低抗菌株3株，中抗菌株2株;鹽城12株菌株中出現(xiàn)2株低抗菌株和1株中抗菌株; 泰興5株菌株中出現(xiàn)2株低抗菌株和1株中抗菌株（表5）。從EC50值分布分析，江陰和鹽城地區(qū)存在抗性較高的菌株，EC50值最高分別達到12.30 mg/L和11.05 mg/L。

3?結(jié)論與討論

本研究通過菌絲生長速率法測定了江蘇省葡萄炭疽菌株對苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯、咯菌腈和戊唑醇4種殺菌劑的敏感性和抗性，并建立了葡萄炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯和咯菌腈的敏感基線?？剐运窖芯拷Y(jié)果表明，江蘇省葡萄炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑表現(xiàn)為敏感，未發(fā)現(xiàn)抗性菌株，說明苯醚甲環(huán)唑可作為常規(guī)藥劑用于江蘇省葡萄炭疽病的防治。苯醚甲環(huán)唑?qū)儆邴溄晴薮忌锖铣梢种苿‥BIS）中重要的一類殺菌劑，其作用原理是通過抑制細胞膜抑制細胞生長，造成細胞形態(tài)學(xué)和新陳代謝改變［14］。因其優(yōu)異的防治效果，已被廣泛用于植物炭疽病的防治［7，15］。但由于苯醚甲環(huán)唑?qū)儆趩我晃稽c殺菌劑，目前已有多種作物炭疽病菌對其產(chǎn)生了抗藥性，例如芒果炭疽病菌、草莓炭疽病菌和楊樹炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑出現(xiàn)抗藥性［16-18］。本研究中葡萄炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑均表現(xiàn)敏感，可能與用藥年限和劑量有關(guān)，因此在生產(chǎn)中應(yīng)更加注重農(nóng)藥使用量和使用方法等，以延緩葡萄炭疽病菌對苯醚甲環(huán)唑抗藥性的形成。

咯菌腈屬于苯吡咯類殺菌劑，是一種新型的高效廣譜內(nèi)吸性殺菌劑。目前，咯菌腈的作用機制主要被認為與抑制PKⅢ激酶和葡萄糖磷酸化相關(guān)的轉(zhuǎn)運過程有關(guān)，從而影響滲透壓調(diào)節(jié)相關(guān)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，進而起到殺菌作用［19］?？┚娉Ｓ脕矸乐巫魑锘颐共?、炭疽病等多種真菌病害，具有良好的防治效果［20-22］。本研究中供試菌株對咯菌腈的抗性頻率為3.03%，均表現(xiàn)為低抗，說明絕大部分菌株對咯菌腈仍表現(xiàn)敏感。目前關(guān)于葡萄炭疽病菌對咯菌腈抗藥性的研究還鮮有報道，僅有報道番茄灰霉病菌和草莓灰霉病菌對咯菌腈產(chǎn)生了抗藥性，說明在生產(chǎn)上單一、不合理的用藥可能會加劇該類藥劑產(chǎn)生抗藥性［23-24］。

江蘇省葡萄炭疽病菌已經(jīng)對吡唑醚菌酯和戊唑醇產(chǎn)生抗性，抗性頻率分別為4.41%和22.06%。吡唑醚菌酯屬于甲氧基丙烯酸酯類（QoIs），其作用機制主要是通過特異性結(jié)合線粒體呼吸鏈中細胞色素bc1復(fù)合物的Qo位點（泛醌氧化位點），阻礙電子傳遞，抑制線粒體的呼吸作用，進而抑制孢子囊萌發(fā)、游動孢子的釋放和游動。吡唑醚菌酯是防治作物炭疽病的傳統(tǒng)藥劑，研究者為了提高其防治效果，開展了多項藥劑混配等研究。研究結(jié)果表明，吡唑醚菌酯與苯醚甲環(huán)唑以質(zhì)量比3∶2混配對核桃炭疽病防治具有較好的增效作用，吡唑醚菌酯與苯醚甲環(huán)唑以質(zhì)量比1∶1對檳榔炭疽病防治增效最為明顯［25-26］。因此，可開展吡唑醚菌酯與不同藥劑的混配試驗，提高對葡萄炭疽病的防效。戊唑醇與苯醚甲環(huán)唑同屬于麥角甾醇生物合成抑制劑，該類藥劑作用位點單一，可能是產(chǎn)生抗藥性菌株的重要原因。由于戊唑醇在田間的廣泛應(yīng)用加之使用時間較長，已有葡萄炭疽病菌對戊唑醇產(chǎn)生抗性的相關(guān)報道［10］。有研究表明，將吡唑醚菌酯和戊唑醇按照1∶1的比例進行復(fù)配對葡萄炭疽病防治具有顯著增效作用，在果穗套袋前使用能使病害防治效果達到90%以上［27］。本次研究發(fā)現(xiàn)，江蘇不同地區(qū)葡萄炭疽病菌對戊唑醇的敏感性差異顯著，可能與所在地區(qū)該類藥劑的使用量與使用年限相關(guān)，為了更好地防控葡萄炭疽病，應(yīng)盡量減少戊唑醇的使用量。

總之，江蘇省葡萄炭疽病菌對吡唑醚菌酯、咯菌腈和戊唑醇表現(xiàn)出中低抗性，對苯醚甲環(huán)唑敏感性較強，該研究可為江蘇省葡萄炭疽病的防控、合理用藥提供理論指導(dǎo)和依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：田?喆）