鹽脅迫對4種甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

謝志明　瑪依努爾·吾斯曼　覃志強(qiáng)　方志剛

摘要：為探討鹽脅迫對甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響，鑒定甜瓜的耐鹽性，用NaCl模擬鹽脅迫，以常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜、西開欣4種甜瓜為材料，設(shè)定種子萌發(fā)期間NaCl濃度為 0、25、50、75、100、125 mmol/L，幼苗期NaCl濃度為100 mmol/L。結(jié)果表明，鹽脅迫顯著影響了甜瓜種子萌發(fā)，不同甜瓜品種在鹽脅迫下種子萌發(fā)存在較大差異，利用隸屬函數(shù)法建立綜合評價體系，發(fā)現(xiàn)4種甜瓜的耐鹽性表現(xiàn)為西開欣＞常規(guī)伽師瓜＞雜交伽師瓜＞綠肉伽師瓜。苗期試驗結(jié)果表明，100 mmol/L NaCl脅迫顯著降低了4種甜瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積及干物質(zhì)的積累。其中，綠肉伽師瓜的降幅最大。除此之外，鹽脅迫下，綠肉伽師瓜幼苗葉綠素含量顯著降低，細(xì)胞膜透性和丙二醛含量均顯著升高，其余甜瓜品種葉片葉綠素含量和丙二醛含量變化不顯著。綜合上述研究結(jié)果可知，西開欣和常規(guī)伽師瓜為耐鹽型甜瓜，綠肉伽師瓜為鹽敏感型甜瓜。

關(guān)鍵詞：甜瓜；鹽脅迫；種子萌發(fā)；幼苗；生理特性；隸屬函數(shù)法

中圖分類號：Q945.78；S652.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1002-1302（2023）11-0146-07

鹽漬土在全球分布廣泛，據(jù)統(tǒng)計，全球現(xiàn)有鹽漬土地面積約1.1×109 hm2，我國鹽漬土面積約為9.9×107 hm2，其中，新疆是我國鹽漬土地面積最大、分布最廣的區(qū)域［1-2］。除自然原因外，由于農(nóng)田施肥量增加及不合理的灌溉，使土壤鹽漬化呈現(xiàn)出增長趨勢，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成不利影響［3］。土壤鹽漬化是世界各國重點關(guān)注的環(huán)境和生態(tài)問題之一，已經(jīng)成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素。鹽漬土地的開發(fā)和利用，對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和土地的可持續(xù)發(fā)展具有重大意義。

種子萌發(fā)和幼苗生長容易受環(huán)境中鹽分的影響，當(dāng)介質(zhì)中鹽分達(dá)到一定濃度時，能夠破壞細(xì)胞內(nèi)外離子和水分的平衡，使種子發(fā)芽率、胚根長、活力指數(shù)等萌發(fā)指標(biāo)降低，但低鹽脅迫下，又可促進(jìn)某些種子萌發(fā)［4］。在植物幼苗期，高鹽脅迫通過離子毒害作用，損傷細(xì)胞質(zhì)膜和葉綠體，積累活性氧，降低光合作用，從而減少光合產(chǎn)物積累［5］。研究表明，大麥種子可以在NaCl含量高達(dá)3%條件下萌發(fā)，藜麥幼苗能夠在400 mmol/L NaCl環(huán)境中生長［6-7］。因此，開展植物耐鹽性研究對作物生產(chǎn)與品質(zhì)改良具有積極意義。甜瓜（Cucumis melo L.）是具有一定耐鹽性的葫蘆科作物，其耐鹽性僅次于南瓜［8］。新疆屬典型的溫帶大陸性氣候，適宜種植甜瓜，尤其在南疆地區(qū)，甜瓜是重要的經(jīng)濟(jì)作物，其口感香甜，風(fēng)味獨特，廣受消費者歡迎，成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民增收的主要渠道，但土壤的次生鹽漬化限制了甜瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)提升［9］。因此，篩選和培育耐鹽的甜瓜品種對發(fā)展當(dāng)?shù)靥鸸袭a(chǎn)業(yè)具有重要意義。已有研究指出，在種子萌發(fā)期和幼苗期能夠快速鑒定植物的耐鹽性，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供優(yōu)良的種質(zhì)材料，這在黑果枸杞和苜蓿種子的耐鹽性研究中已被證實［10-11］。然而，有關(guān)南疆地區(qū)甜瓜品種間是否存在耐鹽性差異，目前的研究尚不多見。

本研究以南疆地區(qū)主栽的常規(guī)伽師瓜、綠肉伽師瓜、雜交伽師瓜及西開欣4個甜瓜品種為材料，采用NaCl模擬鹽脅迫，分析甜瓜種子萌發(fā)期各項指標(biāo)的變化及苗期植株響應(yīng)鹽脅迫的生理特性，鑒定4個甜瓜品種的耐鹽性，以期為耐鹽型甜瓜的生理機(jī)制研究提供理論依據(jù)，同時為鹽漬化土地中栽培甜瓜提供參考。

1材料與方法

試驗于2021年9月至2022年5月于喀什大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院新疆帕米爾高原生物資源與生態(tài)重點實驗室植物逆境生物學(xué)研究室完成。

1.1試驗材料

常規(guī)伽師瓜（新疆西域種業(yè)股份有限公司）、雜交伽師瓜（新疆西域種業(yè)股 份有限公司）、綠肉伽師瓜（新疆吉豐種業(yè)有限公司）和西開欣（昌吉市金秋種業(yè)有限責(zé)任公司）種子購自喀什市農(nóng)博城現(xiàn)代瓜果種業(yè)營銷店，目前均為南疆地區(qū)主栽甜瓜品種。

1.2試驗方法

種子發(fā)芽試驗：采用NaCl（分析純）模擬鹽脅迫，共設(shè)置0（CK）、25、50、75、100、125 mmol/L共6個NaCl濃度。挑選飽滿均勻的種子，經(jīng)5% NaClO溶液消毒5 min，用無菌水沖洗干凈后，將20粒種子置于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，置于暗處培養(yǎng)3 d后開始光照，光—暗周期為12 h—12 h，光照度為 300 μmol/（m²·s），晝夜溫度為28 ℃/22 ℃，濕度為30%～40%。每個處理3次重復(fù)，種子萌發(fā)期間，保持濾紙濕潤。定期統(tǒng)計種子萌發(fā)情況。

幼苗試驗：選取大小均勻飽滿的甜瓜種子，播于裝有基質(zhì)（草炭土、椰糠、蛭石混合均勻）的花盆中，置于植物培養(yǎng)室中，種子萌發(fā)后，轉(zhuǎn)移至光—暗周期為12 h—12 h，光照度為350 μmol/（m²·s），晝夜溫度為28 ℃/22 ℃，濕度為30%～40%的植物培養(yǎng)室中繼續(xù)培養(yǎng)，待子葉展平后，每個花盆留苗4株，待甜瓜幼苗長到3葉1心時，保持土壤水分為 75%～80%，用100 mmol/L NaCl 模擬鹽脅迫處理，以澆去離子水的甜瓜幼苗為對照，每個品種處理3次重復(fù)。鹽脅迫處理1周后進(jìn)行取樣測定。

1.3種子萌發(fā)指標(biāo)的測定

按照趙瑋等的方法，統(tǒng)計每天的發(fā)芽數(shù)，7 d后，計算種子萌發(fā)的各項指標(biāo)，包括發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標(biāo)［12］。為客觀評價不同品種在萌發(fā)期的耐鹽差異，參考Fang等的方法［13］，取上述指標(biāo)相對值（處理指標(biāo)值/對照指標(biāo)值）用于比較品種間種子萌發(fā)差異，采用相對指標(biāo)的均值來表征不同甜瓜品種在鹽濃度下的萌發(fā)特性。

1.4甜瓜耐鹽性評價

利用隸屬函數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)綜合評價4個甜瓜品種在芽苗期間的耐鹽性［14］。不同品種的特定隸屬值X（μ）=X-X_min／X_max-X_min。公式中：X（μ）代表第μ個被評價參數(shù)指標(biāo)的隸屬值；X為評價參數(shù)指標(biāo)如相對發(fā)芽率均值；Xmax為某個被評價參數(shù)指標(biāo)的最大值；X_min為相應(yīng)被評價參數(shù)指標(biāo)中的最小值。隸屬函數(shù)值越大，耐鹽性越強(qiáng)。

1.5甜瓜幼苗期形態(tài)及生理指標(biāo)的測定

用直尺測量甜瓜株高，用游標(biāo)卡尺測量莖粗，干鮮質(zhì)量用千分之一天平稱量。根冠比的測定參照熊韜等的試驗方法［15］；葉面積測定采用紙樣稱質(zhì)量法［16］；丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法［17］；葉綠素含量用95%乙醇研磨法［18］測定；細(xì)胞膜透性采用DDS-307電導(dǎo)率儀測定，每個指標(biāo)均測定3次。

1.6數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計和整理使用Excel 2016，使用Origin 9.0和SPSS 26.0進(jìn)行差異分析及繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

由表1可知，與CK相比，鹽脅迫未顯著影響常規(guī)伽師瓜和西開欣的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。50 mmol/L鹽脅迫下，西開欣種子發(fā)芽率為86.7%，綠肉伽師瓜發(fā)芽率則為33.3%；125 mmol/L（高鹽）脅迫下，雜交伽師瓜的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢僅分別為18.3%和6.7%。25 mmol/L（低鹽）脅迫下，綠肉伽師瓜的發(fā)芽勢顯著低于對照。當(dāng)鹽濃度增加到 100 mmol/L 時，雜交伽師瓜和綠肉伽師瓜的發(fā)芽勢分別為13.3%和5.0%。高鹽脅迫下，綠肉伽師瓜的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均為0。低鹽脅迫下，西開欣種子發(fā)芽指數(shù)可達(dá)20.7，綠肉伽師瓜種子發(fā)芽指數(shù)與對照相比顯著降低51.1%。然而，該處理條件下，常規(guī)伽師瓜和西開欣種子活力指數(shù)分別為3.6和5.0。高鹽脅迫下，常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、西開欣的發(fā)芽指數(shù)分別下降至13.6、3.2和10.7，其活力指數(shù)分別為1.0、0.2和0.9，綠肉伽師瓜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均為0。低鹽脅迫可促進(jìn)甜瓜根長生長但未達(dá)顯著水平，高鹽脅迫下，常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、西開欣的根長分別下降48.6%、47.2%、56.9%，綠肉伽師瓜的根長為0。

2.2鹽脅迫對種子相對發(fā)芽指標(biāo)的影響

由表2可知，鹽脅迫未顯著影響常規(guī)伽師瓜和西開欣種子相對發(fā)芽率及相對發(fā)芽勢。50 mmol/L NaCl脅迫下，僅綠肉伽師瓜種子相對發(fā)芽率低于100%；高鹽脅迫下，除綠肉伽師瓜外，其余甜瓜品種相對發(fā)芽率均高于35.4%。25～100 mmol/L鹽脅迫下，與對照相比，綠肉伽師瓜相對發(fā)芽勢顯著降低61.8%～77.0%，雜交伽師瓜相對發(fā)芽勢在 100～125 mmol/L鹽脅迫下顯著降低。鹽濃度高于50 mmol/L時，雜交伽師瓜相對發(fā)芽指數(shù)、相對活力指數(shù)均開始顯著降低。常規(guī)伽師瓜在100～125 mmol/L 鹽脅迫下，相對發(fā)芽指數(shù)和相對活力指數(shù)均顯著低于對照；該處理條件下，西開欣種子的相對活力指數(shù)顯著低于對照。25～125 mmol/L鹽脅迫下，與對照相比，綠肉伽師瓜相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數(shù)和相對活力指數(shù)均顯著降低。低鹽脅迫下，常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的相對根長分別增加29.7%、41.7%、27.6%和33.3%，但未達(dá)顯著水平。高鹽脅迫下，與對照相比，常規(guī)伽師瓜和綠肉伽師瓜的相對根長顯著下降，但雜交伽師瓜和西開欣的相對根長下降不顯著。

2.3不同甜瓜萌發(fā)期耐鹽性評價

由表3可知，根據(jù)鹽脅迫下種子萌發(fā)指標(biāo)相對值結(jié)果，利用隸屬函數(shù)建立綜合評價體系，綜合相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數(shù)、相對活力指數(shù)及相對根長的隸屬函數(shù)均值，評估4種甜瓜在萌發(fā)期的抗鹽性。結(jié)果表明，西開欣的綜合隸屬函數(shù)值最高，達(dá)到0.858；其次是常規(guī)伽師瓜，綜合隸屬函數(shù)值為0.750；雜交伽師瓜的綜合隸屬函數(shù)值為0.507，綠肉伽師瓜隸屬函數(shù)值為0.069。

2.4鹽脅迫對甜瓜幼苗生長的影響

由圖1可知，100 mmol/L的NaCl脅迫可顯著降低甜瓜的株高、莖粗、葉面積和干質(zhì)量。其中，綠肉伽師瓜的株高較對照顯著降低25.68%（圖1-A）。鹽脅迫下，甜瓜莖粗的變化趨勢與株高類似（圖1-B）。100 mmol/L的NaCl脅迫下，常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的葉面積分別較對照下降22.50%、16.01%、33.37%和24.42%（圖1-C）。類似地，上述4種甜瓜的干質(zhì)量在鹽脅迫下分別降低25.90%、15.54%、34.60%和17.80%（圖1-D）。鹽脅迫下，不同甜瓜品種的根冠比未發(fā)生顯著變化（圖1-E）。

2.5鹽脅迫對甜瓜葉綠素、丙二醛含量及細(xì)胞膜透性的影響

鹽脅迫下，甜瓜葉片生理特性變化見圖2。100 mmol/L 的NaCl脅迫下，綠肉伽師瓜葉片葉綠素含量顯著降低17.94%，葉片中MDA含量較對照顯著升高40.40%，其余甜瓜葉片葉綠素和MDA含量無顯著變化（圖2-A、圖2-B）。與對照相比，100 mmol/L NaCl脅迫下，常規(guī)伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的葉片細(xì)胞膜透性分別顯著增加25.70%、56.56%、和18.94%（圖2-C）。

3討論

3.1鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響

研究表明，在鹽環(huán)境中，種子萌發(fā)是一個復(fù)雜的生理代謝過程，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨著NaCl濃度升高而降低［19］。不同油菜品種種子萌發(fā)的試驗結(jié)果表明，油菜種子對鹽濃度非常敏感，低鹽濃度就可顯著抑制種子胚根和胚芽的生長，這主要是由于胚根首先與鹽離子接觸，引起油菜種子受到鹽害作用［20］。但楊宏偉等認(rèn)為低濃度的NaCl溶液對種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用［21］。本研究結(jié)果顯示，25 mmol/L 的NaCl脅迫對雜交伽師瓜、常規(guī)種伽師瓜和西開欣種子萌發(fā)具有積極的促進(jìn)作用，這可能

與低劑量的鹽可使植物體內(nèi)新陳代謝加快，促進(jìn)植物的生長有關(guān)［22］。鹽脅迫下，菊科植物種子萌發(fā)的試驗結(jié)果表明，隨NaCl 濃度升高，松果菊、金盞菊、地被菊種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈下降趨勢，而波斯菊胚芽、胚根的生長表現(xiàn)出低促高抑的趨勢［23］。本研究部分結(jié)果與之類似。本研究中，NaCl 濃度為25～75 mmol/L時，西開欣根長明顯高于對照，說明西開欣種子萌發(fā)適應(yīng)于NaCl 濃度低于100 mmol/L的鹽脅迫，其相對發(fā)芽率保持在100%以上。魯乃增等認(rèn)為不同甜瓜種子在NaCl濃度為0.5%～2.5%時，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢存在較大差異［24］。本試驗中，25～100 mmol/L的NaCl脅迫也導(dǎo)致4種甜瓜種子發(fā)芽指標(biāo)存在較大差異，說明甜瓜品種間耐鹽性差異較明顯。另有研究表明，種子活力指數(shù)可作為反映作物齊苗與壯苗的重要指標(biāo)，其指標(biāo)值越高，耐鹽性越強(qiáng)［25］。本試驗條件下，西開欣及常規(guī)伽師瓜的種子活力指數(shù)在 125 mmol/L 的鹽脅迫下，仍維持較高水平。由此可知，選擇西開欣或常規(guī)伽師瓜，有利于實現(xiàn)中輕度鹽漬化土地的利用。

3.2鹽脅迫對甜瓜幼苗生長及生理的影響

鹽脅迫會影響植物的生長和器官的分化，主要表現(xiàn)為抑制植物葉片生長，干擾色素分子吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能，降低葉綠素合成效率，使葉片光合作用能力減弱［26-27］。本研究中，100 mmol/L NaCl處理4種甜瓜后，其幼苗株高、莖粗、葉面積均顯著降低。此外，鹽脅迫導(dǎo)致甜瓜葉片中葉綠素含量明顯減少，這與王玉萍等的試驗結(jié)果［28］類似，其原因主要是由于鹽離子抑制了葉綠素合成酶，使葉綠素快速分解，從而降低光合作用，最終導(dǎo)致干物質(zhì)積累減少［29］。本研究也發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，綠肉伽師瓜的干質(zhì)量與其葉綠素的變化趨勢一致，但其葉綠素酶活性需要進(jìn)一步研究。丙二醛含量及細(xì)胞膜透性是植物響應(yīng)逆境如干旱、鹽漬的重要指標(biāo)，其含量越高，表明細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)受損傷程度越大［30］。本研究中，在100 mmol/L的NaCl鹽脅迫下，甜瓜葉片細(xì)胞膜透性增大，這與陳友根等的研究結(jié)果［31］類似，可能是NaCl破壞了質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，也可能是Na+置換了具有保護(hù)作用的Ca2+。此外，100 mmol/L的NaCl導(dǎo)致綠肉伽師瓜葉片細(xì)胞積累過量的MDA，表明鹽脅迫嚴(yán)重?fù)p傷了其葉片脂膜的結(jié)構(gòu)，使內(nèi)含物釋放出，從而增加了其細(xì)胞膜透性。

3.3不同甜瓜品種的耐鹽性差異

本研究發(fā)現(xiàn)，同一鹽濃度脅迫下，4種甜瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及根長均表現(xiàn)出較大差異，不同鹽濃度脅迫下，甜瓜種子萌發(fā)指標(biāo)隨著鹽濃度變化的趨勢也不盡相同。因此，用單一種子萌發(fā)指標(biāo)來評價4種甜瓜的耐鹽性是片面的。采用模糊數(shù)學(xué)的方法，通過隸屬函數(shù)建立綜合評價體系可有效避免植物抗逆性評價的片面性，這在黑麥草、小麥的研究中已被證實［32-33］?；诖?，本研究通過隸屬函數(shù)建立的綜合評價，認(rèn)為4種甜瓜在種子萌發(fā)期的耐鹽性表現(xiàn)為西開欣＞常規(guī)伽師瓜＞雜交伽師瓜＞綠肉伽師瓜。這與毛建才等的研究結(jié)果［34］不同，這可能是試驗材料數(shù)量、鹽脅迫濃度設(shè)計及評價方法存在差異。

已有研究指出，甜瓜的耐鹽性在萌發(fā)期、幼苗期、伸蔓期及坐果期可能存在差異，這主要與鹽脅迫濃度、植株的生理狀態(tài)及遺傳基因有關(guān)［35］。本試驗中，鹽脅迫顯著影響了甜瓜的形態(tài)指標(biāo)，100 mmol/L NaCl脅迫下綠肉伽師瓜的株高、莖粗、葉面積降幅最大。此外，鹽脅迫下，綠肉伽師瓜的葉綠素含量降幅最大，細(xì)胞膜透性和MDA含量增幅最大，這表明100 mmol/L的NaCl脅迫對綠肉伽師瓜造成了嚴(yán)重的毒害作用，該結(jié)果與種子萌發(fā)期的試驗結(jié)果一致，即綠肉伽師瓜為鹽敏感型甜瓜。結(jié)合隸屬函數(shù)和幼苗期形態(tài)及生理指標(biāo)的變化，常規(guī)伽師瓜與西開欣的耐鹽性相當(dāng)，均為耐鹽型甜瓜。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，用NaCl模擬鹽脅迫能顯著影響4種甜瓜種子萌發(fā)，用100 mmol/L NaCl處理甜瓜幼苗，可使綠肉伽師瓜葉綠素含量顯著降低，細(xì)胞膜透性和MDA含量顯著升高。鹽脅迫下，根據(jù)種子萌發(fā)期的隸屬函數(shù)值及4種甜瓜幼苗的形態(tài)指標(biāo)及生理特性的變化可知，西開欣和常規(guī)伽師瓜的耐鹽性強(qiáng)，綠肉伽師瓜的耐鹽性最弱。

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