水稻根系形態(tài)生理與鉀素吸收利用的關(guān)系

鄧作茂　覃松生　莫釗文　鞏云云　魏志華　歐枝凱

摘? ? 要：鉀是決定農(nóng)業(yè)豐產(chǎn)的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，根系是植物吸收利用養(yǎng)分的重要器官。文章綜述了鉀素高效水稻根系特征、水稻根系形態(tài)生理與鉀素吸收利用關(guān)系，探討了促進(jìn)水稻根系形態(tài)生理與鉀素吸收利用關(guān)系研究的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：水稻根系；形態(tài)生理；鉀素

文章編號(hào)：1005-2690（2023）12-0007-03? ? ? ?中國(guó)圖書(shū)分類(lèi)號(hào)：S143.1；S511? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

根是植物的三大主要器官之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中發(fā)揮著極為重要的作用。目前，國(guó)際上已將植物根系作為提高農(nóng)作物生產(chǎn)力的一個(gè)極具潛力的基礎(chǔ)性科研課題。水稻根系是吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，是很多物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化或合成的場(chǎng)所，也是與地上部進(jìn)行物質(zhì)交流的代謝器官，生長(zhǎng)情況和活力直接影響整個(gè)水稻的生長(zhǎng)、發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)水平和產(chǎn)量水平[1-2]。水稻強(qiáng)化栽培體系的根系較常規(guī)種植技術(shù)有明顯優(yōu)勢(shì)，可顯著提高養(yǎng)分利用效率，獲得高產(chǎn)[3]。

鉀是決定農(nóng)業(yè)豐產(chǎn)的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一[4]。據(jù)土壤普查資料，全國(guó)大約有70％的耕地缺鉀，45％的耕地嚴(yán)重缺鉀。2003年，國(guó)內(nèi)生產(chǎn)鉀肥164.5萬(wàn)t，而進(jìn)口鉀肥量達(dá)623.5萬(wàn)t，占市場(chǎng)消費(fèi)量的79.1％，世界鉀鹽產(chǎn)量的90％以上用作鉀肥，主要有氯化鉀、硫酸鉀和鉀鎂復(fù)合肥3種[5-7]。目前，我國(guó)面臨可溶性鉀資源相對(duì)不足的問(wèn)題，鉀肥的生產(chǎn)量很低，導(dǎo)致鉀肥生產(chǎn)量與消費(fèi)量比例不協(xié)調(diào)（產(chǎn)量不足消費(fèi)量的10％）。以土壤速效鉀含量＜100 mg/kg作為缺鉀指標(biāo)分析得出，我國(guó)耕地土壤缺鉀總面積較大[8]。對(duì)我國(guó)這樣的農(nóng)業(yè)大國(guó)來(lái)說(shuō)，鉀肥發(fā)展是關(guān)系國(guó)計(jì)民生的大事，其戰(zhàn)略資源意義重大，影響著我國(guó)的糧食安全[9-12]。土壤缺鉀是制約農(nóng)作物生產(chǎn)的主要因素之一。鉀肥影響水稻生長(zhǎng)過(guò)程中不同的生理指標(biāo)，甚至影響水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育。鉀肥對(duì)水稻根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，具體表現(xiàn)為增加根數(shù)和根重，從而促進(jìn)白根生長(zhǎng)。在水稻各生育期依規(guī)律適量施用鉀肥，有利于水稻各時(shí)期干物質(zhì)積累，可以為水稻分蘗、孕穗及灌漿打好基礎(chǔ)。另外，鉀肥還具有延緩葉片衰老以及促進(jìn)莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的作用[13-19]。

在大多數(shù)研究中，常以產(chǎn)量及養(yǎng)分吸收量來(lái)衡量作物的養(yǎng)分利用效率。但植物容易受其他因素的影響而難以真實(shí)反映某一養(yǎng)分性狀的遺傳特性。因此，較為正確的做法是尋找跟某一養(yǎng)分性狀密切關(guān)聯(lián)的形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行判斷。另外，從實(shí)用的角度來(lái)看，水稻攝取鉀的過(guò)程中，根系參數(shù)的變化起關(guān)鍵性作用，其根系形態(tài)和生理指標(biāo)對(duì)鉀素養(yǎng)分的吸收、同化和利用起關(guān)鍵作用。因此，探究水稻根系形態(tài)和生理指標(biāo)與鉀素同化利用的關(guān)系，對(duì)根系更好地同化利用鉀素有重要意義。

1 鉀素高效的水稻根系特征

相關(guān)研究表明，作物的營(yíng)養(yǎng)吸收與根系的形態(tài)、構(gòu)型有很大關(guān)系[20]。與野生型水稻相比，鉀高效基因型水稻有更加良好的根系形態(tài)和根系分布，尤其表現(xiàn)在其根系縱向及側(cè)向的分布更廣，根冠比更高，根數(shù)多且細(xì)密；根系向地上部的鉀逆運(yùn)轉(zhuǎn)速率快，鉀的吸收再利用及再運(yùn)轉(zhuǎn)的效率高；有更為理想的根系吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)；鈣、鈉等元素可以部分替代鉀；根系對(duì)低營(yíng)養(yǎng)脅迫的適應(yīng)性更強(qiáng)。一些較高鉀吸收和同化效率的作物品種，通常具有根冠比大、根系發(fā)達(dá)和根系吸收面積大等特點(diǎn)。由此可見(jiàn)，在進(jìn)行鉀高效作物品種篩選時(shí)，根系形態(tài)參數(shù)如根長(zhǎng)、根重、根半徑、根吸收面積等可作為重要的參考指標(biāo)[21-26]。

2 水稻根系形態(tài)生理與鉀素吸收利用的關(guān)系

王為木（2003）[27]研究了水稻在土壤低鉀脅迫下的相關(guān)機(jī)理，認(rèn)為不同基因型水稻根系形態(tài)響應(yīng)鉀素差異明顯。水稻在低鉀脅迫下，表現(xiàn)為根長(zhǎng)、地上部干重和根干重均降低，根冠比增大。此外，在低鉀脅迫下，水稻根系中脫落酸含量增加且玉米素及生長(zhǎng)素含量降低。同時(shí)，低鉀脅迫還降低了水稻根中生長(zhǎng)素/脫落酸和赤霉素/脫落酸的值[28-30]。水稻鉀高效的生理機(jī)制包括水稻根系對(duì)鉀的高效吸收（體外鉀利用效率）與水稻體內(nèi)鉀的高效利用（體內(nèi)鉀利用效率）2個(gè)方面[31]。在水稻根際土壤環(huán)境缺乏鉀元素時(shí)，水稻根表面表現(xiàn)出鉀相對(duì)富集的現(xiàn)象。研究表明，這一現(xiàn)象主要是受根系分泌物的影響。例如，雜交水稻通過(guò)根系液泡的含鉀量來(lái)調(diào)節(jié)鉀的吸收速率[32]。有研究報(bào)道了水稻鉀吸收相關(guān)基因OsHKT1、OsHKT2的差異[33]。通過(guò)研究OsAKT1基因發(fā)現(xiàn)，該基因主要在根組織中進(jìn)行表達(dá)，葉片組織中也會(huì)有少量的表達(dá)。OsAKT1的表達(dá)具有極為顯著的細(xì)胞特異性。有學(xué)者在水稻根組織不同細(xì)胞中測(cè)定了OsAKT1的表達(dá)量，相比于脈管系統(tǒng)和外皮層細(xì)胞，表皮和內(nèi)皮層細(xì)胞中有強(qiáng)烈表達(dá)[34]。OsAKT1在鹽脅迫下水稻的鉀吸收過(guò)程中扮演重要角色。

與常規(guī)單種水稻相比，稻鴨共作生態(tài)系統(tǒng)提高了水稻根際和根表面的pH值，全鉀含量變化不明顯，但根際土壤速效鉀含量減少，水稻根系表面的速效鉀含量增加，表明稻鴨共作生態(tài)系統(tǒng)改變了水稻根際土壤中速效鉀的相對(duì)富集部位。水稻根系表面易富集活性有機(jī)碳和速效鉀，根際土壤則聚集速效磷。通過(guò)建模分析水稻根系吸收三大元素，得到水稻根系養(yǎng)分吸收常數(shù)、最大養(yǎng)分吸收量和最大養(yǎng)分吸收速率，以及各速率出現(xiàn)的時(shí)間等養(yǎng)分吸收特征參數(shù)。根系養(yǎng)分吸收常數(shù)平均值從大到小依次是K、N、P；不同品種間根系鉀吸收常數(shù)有較大差異，養(yǎng)分最大吸收速率和最大吸收量及其出現(xiàn)時(shí)間的計(jì)算結(jié)果表明，水稻吸收氮、鉀的過(guò)程基本同步，磷則稍晚。平衡施肥能夠明顯提高水稻根養(yǎng)分吸收常數(shù)、氮磷鉀最大吸收量和最大吸收速率，能夠顯著提高根系對(duì)氮磷鉀的吸收能力。研究表明，在水稻結(jié)實(shí)灌漿期減少鉀肥的施用，會(huì)顯著降低根系的活力及ATP酶活性，減少根系鉀離子、銨根離子、鈣離子和檸檬酸的分泌，最終導(dǎo)致根系加速衰老。有學(xué)者基于萵苣及空心菜的根長(zhǎng)增長(zhǎng)模型，對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)周期的水稻根生長(zhǎng)特性進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬試驗(yàn)，結(jié)果表明，與不施肥相比，N-P-K平衡施肥使水稻根增長(zhǎng)常數(shù)提高57.2％，最大根長(zhǎng)和最大根系增長(zhǎng)速率分別提高65.4％和61.0％，顯著促進(jìn)根系生長(zhǎng)和增加根長(zhǎng)。同時(shí)，有學(xué)者將多效唑與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)混合施用，可以顯著提高根系干物質(zhì)積累，增強(qiáng)根系活力，從而提高水稻對(duì)養(yǎng)分的吸收能力[35]。

有研究表明，鉀在減輕水稻重金屬毒害上也有顯著作用。水稻根長(zhǎng)、株高、葉綠素含量和干物質(zhì)重量等指標(biāo)隨著鉛濃度升高而下降，而過(guò)氧化物酶活性隨著鉛濃度增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，水稻體內(nèi)鉛含量隨著鉛濃度升高而升高。有試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在鉛脅迫處理下，在培養(yǎng)基中添加鉀可以提高水稻根長(zhǎng)、株高、葉綠素含量和干物質(zhì)重量，且上述指標(biāo)隨鉀濃度增加而增加。過(guò)氧化物酶活性隨著鉀濃度增加而顯著降低，水稻體內(nèi)鉛的積累量隨著鉀濃度增加而顯著降低。在含低濃度鉛的土壤或者營(yíng)養(yǎng)液中，鉀能顯著增強(qiáng)水稻對(duì)鉛的抗性，并降低水稻對(duì)鉛的吸收和累積。相關(guān)研究表明，鉀能在一定程度上提高水稻對(duì)鐵離子的耐受性。加入鉀可以降低相關(guān)抗氧化物酶活性和細(xì)胞壁多糖的含量，使根尖鐵的結(jié)合位點(diǎn)、細(xì)胞壁厚度和剛性增加，降低細(xì)胞壁的伸展性，使根細(xì)胞的伸長(zhǎng)明顯受抑，因此隨著外源鉀濃度升高，能在一定程度上提高水稻對(duì)于鐵毒癥狀的抗性[36]。在高鉀情況下，水稻干旱脅迫OsDSR-1基因在鈣離子途徑中起到鈣傳感器調(diào)控功能。

3 研究展望

1）根系研究法的發(fā)展將會(huì)極大程度地促進(jìn)根系鉀素吸收利用研究的發(fā)展。隨著技術(shù)發(fā)展，關(guān)于水稻根系的研究水平有了明顯提升，但受限于水稻種植環(huán)境及根系生長(zhǎng)的不確定性，目前的水稻根系研究方法依然不能完全滿(mǎn)足水稻根系研究需要。目前的每一種方法都有其缺點(diǎn)和局限性。因此，水稻根系研究的各種方法都需要隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的快速進(jìn)步而不斷進(jìn)步。高新技術(shù)在水稻根系研究中的應(yīng)用，提高了水稻根系研究水平，并在水稻形態(tài)方面取得了一定的研究進(jìn)展，一些新的根系掃描儀器推動(dòng)了根系形態(tài)學(xué)研究的發(fā)展，但是現(xiàn)有研究或現(xiàn)有根系研究?jī)x器不能實(shí)地測(cè)量根系，未來(lái)發(fā)展水稻根系無(wú)損研究非常重要。

2）根際效應(yīng)影響?zhàn)B分吸收，研究根際效應(yīng)有利于促進(jìn)根系吸收利用鉀素研究的發(fā)展。水稻根系形態(tài)及活性對(duì)水稻獲取養(yǎng)分有顯著影響。除此之外，現(xiàn)有研究更多集中在根際微生物和根際分泌物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的活化或鈍化上，同時(shí)要考慮植物根系本身對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收及運(yùn)輸能力。鉀作為信號(hào)物質(zhì)的研究已有很大進(jìn)展，但仍局限于植物地上部分的研究，對(duì)于地下部分的研究仍為空白。

3）植物化感作用的研究將推動(dòng)根系與鉀素吸收利用關(guān)系研究的發(fā)展。鉀素與根系對(duì)其吸收利用受環(huán)境的影響較大，植物的化感作用、植物與環(huán)境間的作用對(duì)于植物營(yíng)養(yǎng)吸收利用有很大影響。根際微生物豐富多樣，微生物對(duì)根系的影響研究仍待深入。

4）研究植物地上部與鉀素吸收利用的關(guān)系，及其對(duì)于根系與鉀素吸收利用關(guān)系的相關(guān)性，對(duì)于建立一個(gè)整體的植物吸收利用鉀素體系具有重要意義，并且結(jié)合根際效應(yīng)、化感作用，全方位了解鉀素的吸收利用途徑。

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作者簡(jiǎn)介：鄧作茂（1987—），男，漢族，廣東懷集人，本科，中級(jí)農(nóng)藝師，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)農(nóng)業(yè)、生態(tài)種植、有機(jī)栽培、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)管理和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全。