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      不同辣木種質(zhì)資源對(duì)辣木瑙螟生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響

      2023-08-05 19:53:05桂華敏方雪峰張祖兵等
      植物保護(hù) 2023年4期
      關(guān)鍵詞:生命表辣木種質(zhì)資源

      桂華敏 方雪峰 張祖兵等

      關(guān)鍵詞 辣木;種質(zhì)資源;辣木瑙螟;生命表;生長(zhǎng)發(fā)育

      中圖分類號(hào):S 763.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A DOI:10.16688/j.zwbh.2022364

      辣木lVIoringa Adans.,又名鼓槌樹(shù)、奇跡樹(shù)等[1],為辣木科Moringaceae辣木屬M(fèi)oringa多年生熱帶落葉喬木,其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富,健康功效獨(dú)特,可作為糧食、蔬菜,也可作為油料植物、蜜源植物、畜牧飼料、薪材、水質(zhì)凈化資源、化妝品及醫(yī)療用途[2-7]。辣木原產(chǎn)于印度,1910年引種到我國(guó)臺(tái)灣,隨后云南、廣東、海南、廣西、福建、貴州、四川等省份亦有引種[8]。目前我國(guó)已經(jīng)引種栽培的有多油辣木M. oleifera(包括傳統(tǒng)種,印度改良種‘PKM1’以及‘PKM1’的改良種‘PKM2’等品種)、狹瓣辣木M.stenopetala、北方辣木Mconcanensis[9]等,其中多油辣木的種植面積最大。2012年,辣木葉獲得了新種質(zhì)資源食品批準(zhǔn),并于2015年列入國(guó)家有機(jī)食品認(rèn)證目錄。近年來(lái),隨著人民生活水平逐漸提高,辣木作為新興的食品[10],種植規(guī)模逐年擴(kuò)大,目前我國(guó)的種植面積約為10萬(wàn)hm,其中云南種植面積超過(guò)4萬(wàn)hm,約占全國(guó)的40%[11-12]。

      辣木瑙螟Noorda blitealis屬鱗翅目Lepidop-tera草螟科Crambidae,是辣木的重要害蟲(chóng)之一[13]。印度首先報(bào)道了該蟲(chóng)為害辣木[4],2015年國(guó)內(nèi)首次在云南省玉溪市元江縣發(fā)現(xiàn)辣木瑙螟為害辣木,在辣木園調(diào)查樣地中植株被害率達(dá)94%以上[15]。目前,辣木瑙螟在云南省的辣木種植區(qū)內(nèi)均有發(fā)生,單株蟲(chóng)量最高可達(dá)302頭[15]。辣木瑙螟為寡食性昆蟲(chóng),辣木科辣木屬下的13個(gè)種:lVIoringa arborea、M.borziana、北方辣木M.concanensis、象腿辣木M.drouhardii、M. hildebrandtii、長(zhǎng)管辣木M. lon-gituba、多油辣木M.oleifera、M.ovaliolia、M.peregrina、M.pygmaea、M.rivae、M.ruspoliana、狹瓣辣木M.stenopetala均受其為害[16]。辣木瑙螟幼蟲(chóng)有5齡[17],一般為乳白色或淺綠色,老熟幼蟲(chóng)為粉紅色。幼蟲(chóng)取食葉片時(shí),吐絲將2~3片葉綴在一起或縱卷單葉吃成缺刻,為害嚴(yán)重時(shí)可將嫩葉全部吃光,并造成全株落葉,僅留光桿。當(dāng)無(wú)幼嫩部位可取食時(shí),幼蟲(chóng)可吐絲下垂取食辣木表皮或木質(zhì)部[17]。幼蟲(chóng)發(fā)育成熟后下樹(shù)入土,在土壤中化蛹、羽化,幼蟲(chóng)蟲(chóng)口數(shù)在垂直方向差異較大,其中上、中層蟲(chóng)口數(shù)較多,下層較少[18]。辣木瑙螟繁殖力強(qiáng),產(chǎn)卵量大,成蟲(chóng)有較強(qiáng)的趨光性[19-21]。幼蟲(chóng)歷期7~15d;蛹期4~9d;完成一個(gè)生命周期需16~26d[17]。辣木瑙螟為一種隱蔽性較強(qiáng)且世代重疊嚴(yán)重的害蟲(chóng),在不同國(guó)家、地區(qū)和氣候條件下,該蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律存在較大差異[22-25]。目前,辣木瑙螟的防治包括農(nóng)業(yè)防治(選用抗蟲(chóng)品種、田間管理、間套作[26])、物理防治(人工捕殺、黑光燈誘殺[27])、藥劑防治[28]和生物防治(天敵防治[29]、性誘劑誘殺[30])。

      該蟲(chóng)的為害特點(diǎn)、生活習(xí)性、防治技術(shù)在部分國(guó)家和地區(qū)已有報(bào)道,但不同辣木資源對(duì)辣木瑙螟生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響未見(jiàn)報(bào)道。故本研究針對(duì)國(guó)內(nèi)辣木生產(chǎn)上的實(shí)際問(wèn)題,通過(guò)構(gòu)建室內(nèi)種群生命表,對(duì)不同辣木資源對(duì)辣木瑙螟的生存適合度進(jìn)行評(píng)價(jià),為辣木抗蟲(chóng)資源的選育和利用寄主抗蟲(chóng)性防治該害蟲(chóng)提供科學(xué)依據(jù)。

      1材料與方法

      1.1供試?yán)蹦痉N質(zhì)資源

      供試資源為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部景洪辣木種質(zhì)資源圃內(nèi)的6種種質(zhì)資源(表1)。

      1.2供試?yán)ハx(chóng)

      供試蟲(chóng)源采自云南省熱帶作物科學(xué)研究所中古辣木科技合作中心試驗(yàn)示范基地。將辣木瑙螟幼蟲(chóng)連同葉片一起采回在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng),待成蟲(chóng)羽化后,按1:1的雌雄比例多對(duì)放入養(yǎng)蟲(chóng)盒中。養(yǎng)蟲(chóng)盒為透明方形帶蓋塑料盒,長(zhǎng)×寬×高=17.7cm×10.8cm×8.2cm,食品級(jí)PP(聚丙烯)材質(zhì)。盒內(nèi)放入含有5%~10%蜂蜜水的脫脂棉為其補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。用PE膜折疊成的小塊(長(zhǎng)×寬×高≈5cm×3cm×1.5 cm)供其產(chǎn)卵,飼養(yǎng)于溫度(28±1)℃,相對(duì)濕度(75±10)%,光周期L∥D=14 h∥10 h的人工氣候箱(BIC-300,上海博訊實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠;RQH-450,鄭州生元儀器有限公司)內(nèi)。待成蟲(chóng)交配產(chǎn)卵后,將卵取出放在盒子(透明方形帶蓋塑料盒,長(zhǎng)×寬×高=15.5 cm×11.5 cm×6.5cm;材質(zhì)同上)中,將盒子放入人工氣候箱內(nèi)待卵孵化,將初孵幼蟲(chóng)分別放入6個(gè)箱子(長(zhǎng)×寬×高=64cm×46.5cm×36cm,材質(zhì)同上)中,每個(gè)箱子分別放入不同資源新鮮辣木葉片,建立實(shí)驗(yàn)種群。

      1.3辣木瑙螟的室內(nèi)飼養(yǎng)及行為習(xí)性觀察

      以各資源飼喂的F3代新產(chǎn)的卵塊為供試蟲(chóng)卵。早8點(diǎn)準(zhǔn)時(shí)取出頭天雌蟲(chóng)產(chǎn)的全部卵塊,在顯微鏡下每個(gè)品種隨機(jī)各數(shù)400粒,100粒為1組裝入盒子中(透明密封帶蓋塑料盒,長(zhǎng)×寬×高=3.7cm×2.9cm×3.3 cm,材質(zhì):食品級(jí)PP),放入溫度(28±1)℃,相對(duì)濕度(75±10)%,光周期L∥D=14 h∥10 h的人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)。每天早上8點(diǎn)觀察1次,到次日早上8點(diǎn)記為1d,記錄卵孵化情況。卵孵化后,將初孵幼蟲(chóng)分別接入放有足量新鮮辣木葉的培養(yǎng)皿(直徑90 mm)中,100頭為1組,每個(gè)培養(yǎng)皿接入1頭幼蟲(chóng),單頭飼養(yǎng)并編號(hào),設(shè)3個(gè)重復(fù),即每份辣木資源飼養(yǎng)300頭幼蟲(chóng)。每日更換新鮮辣木葉片,記錄1~5齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期及存活情況;化蛹當(dāng)天,用千分位電子天平(JJ623BC,Elektronische Waage)稱量1日齡蛹重,記錄預(yù)蛹期及蛹期。待成蟲(chóng)羽化后,記錄其羽化時(shí)間、羽化數(shù)、雌雄蟲(chóng)數(shù),然后以雌雄比1:1配對(duì),放入含有5%~10%蜂蜜水的脫脂棉的盒子(長(zhǎng)×寬×高=7.1cm×5.3cm×3.4 cm)內(nèi),并放入折疊成小塊的PE膜供其產(chǎn)卵。觀察記錄產(chǎn)卵籠中每對(duì)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、逐日產(chǎn)卵量及雌雄蟲(chóng)死亡時(shí)間。

      1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

      2結(jié)果與分析

      2.1取食不同辣木種質(zhì)資源對(duì)辣木瑙螟各階段發(fā)育歷期的影響

      在溫度(28±1)℃,相對(duì)濕度(75±10)%,光周期L∥D=14h∥10 h條件下,取食6種辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟卵期均為3.0d,辣木瑙螟幼蟲(chóng)在6種辣木種質(zhì)資源上均為5齡,且均為1齡期最長(zhǎng),5齡期最短。取食不同辣木種質(zhì)資源的幼蟲(chóng)歷期存在顯著差異(F=24.89,P=0.000),其中取食多油辣木的幼蟲(chóng)歷期(7.5d)最短,分別比取食北方辣木和‘中古1號(hào)’短2.5d和2.1 d;取食其余3種資源的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期介于8.1~8.7d(表2)。

      取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟預(yù)蛹期存在顯著差異(F=44. 04,P=0.000),取食‘中古1號(hào)’的預(yù)蛹期(3.0d)最長(zhǎng),取食多油辣木的預(yù)蛹期(2.0 d)最短;取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟蛹期存在顯著差異(F=5.94,P=0.005),取食‘中古1號(hào)’和狹瓣辣木的蛹期相對(duì)較長(zhǎng),分別為8.3d和8.4d,取食其余4種資源的蛹期介于7.5~7.7d;取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟成蟲(chóng)前期存在顯著差異(F=13.28,P=0.003),其中取食多油辣木的成蟲(chóng)前期最短,僅為20.2 d,分別比取食‘中古1號(hào)’和北方辣木短3.3 d和2.3d(表2)。

      2.2取食不同辣木種質(zhì)資源對(duì)辣木瑙螟成蟲(chóng)壽命和雌蟲(chóng)生殖力的影響

      取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟雌雌成蟲(chóng)壽命均存在顯著差異(雌成蟲(chóng):F=70.34,P=0.000;雄成蟲(chóng):F=69. 69,P=0.000),其中取食多油辣木時(shí)雌雄成蟲(chóng)壽命分別為(14.2±0.54)d和(13.2±0.35)d,顯著高于取食其余資源(P<0.05);取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期均存在顯著差異(產(chǎn)卵前期:F=9.42,P=0.000;產(chǎn)卵期:F5,12=18.74,P=0.000),其中取食‘PKM1’的成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期(4.2 d)最長(zhǎng),取食其余5種種質(zhì)資源的成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期介于3.0~3.9 d;取食多油辣木的成蟲(chóng)產(chǎn)卵期(4.4 d)最長(zhǎng),取食北方辣木時(shí)最短(3.0 d);取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟的平均單雌產(chǎn)卵量存在顯著差異(F=82.36,P=0.000),其中取食多油辣木的單雌產(chǎn)卵量最高,為313粒,取食北方辣木時(shí)最低,為153粒,取食其余4種資源時(shí)單雌產(chǎn)卵量介于207~242粒;取食多油辣木的成蟲(chóng)最大單雌產(chǎn)卵量為966粒,取食其余5種資源時(shí)成蟲(chóng)最大單雌產(chǎn)卵量介于554~814粒(表3)。

      2.3取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟蛹重、化蛹率、羽化率、孵化率及性比

      取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟蛹重存在顯著差異(F=12.99,P=0.000),其中取食‘PKM1’的辣木瑙螟雌(42.33 mg)、雄(33.33 mg)蟲(chóng)蛹重均最重,取食‘中古2號(hào)’的雌(38mg)、雄(29.33 mg)蟲(chóng)蛹重均最輕;取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟的化蛹率和羽化率均存在顯著差異(化蛹率:F=3.67,P=0.03;羽化率:F=5.96,P=0.002),其中取食多油辣木時(shí)化蛹率和羽化率均最高,分別為90.34%和86.19%,取食其余5種資源時(shí)化蛹率介于82.15%~86.33%,羽化率介于73.09%~78.41% (P<0.05);取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟的卵孵化率存在顯著差異(F=10.79,P=0.000),取食‘PKM1’時(shí)卵孵化率最高,取食‘中古1號(hào)’和多油辣木時(shí)卵孵化率最低,取食其余3種資源時(shí)卵孵化率介于83.25%~87.25%(P<0.05)(表4)。以6種辣木種質(zhì)資源飼養(yǎng)的辣木瑙螟的性比存在顯著差異(F=56.21,P=0.000),雌雄性比介于0.80:1~1.35:1。

      2.4取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟實(shí)驗(yàn)種群生殖力生命表參數(shù)

      辣木瑙螟取食6種辣木資源均能完成整個(gè)世代(表5),且周限增長(zhǎng)率(λ)都大于1,說(shuō)明取食這些資源后種群數(shù)量均以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。幼蟲(chóng)取食多油辣木的世代周期(T)最短(24.8d),而取食‘中古1號(hào)’的最長(zhǎng)(27.0d),二者相差2.2d。取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟凈增長(zhǎng)率(Ro)差異顯著(F=1294.70,P=0.000),取食多油辣木的R最高(97.24),是北方辣木的2.29倍,最有利于種群的增長(zhǎng)。取食不同辣木種質(zhì)資源的辣木瑙螟內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)差異顯著(F=7.2,P=0.003),其中,取食多油辣木的辣木瑙螟r(0.18)和λ(1.20)均最高,顯著高于取食其余5種資源。

      3結(jié)論與討論

      實(shí)驗(yàn)種群生命表表明,雖然辣木瑙螟取食6種不同辣木種質(zhì)資源均能完成整個(gè)世代發(fā)育,但其幼蟲(chóng)發(fā)育歷期、預(yù)蛹期、蛹期、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、世代歷期、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量均存在顯著差異,說(shuō)明這些種質(zhì)資源作為辣木瑙螟寄主的適合度存在顯著差異,即辣木瑙螟對(duì)6種辣木種質(zhì)資源的適應(yīng)性不同。

      研究表明,存活率和發(fā)育歷期可作為衡量寄主植物是否適宜植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的指標(biāo)[33]。取食多油辣木的辣木瑙螟的幼蟲(chóng)期最短,內(nèi)稟增長(zhǎng)率最高、產(chǎn)卵期長(zhǎng)且繁殖力強(qiáng),表明多油辣木對(duì)辣木瑙螟幼蟲(chóng)的適合度最高。鱗翅目昆蟲(chóng)蛹的質(zhì)量是衡量其適應(yīng)性的間接指標(biāo),一般情況下,蛹的質(zhì)量越大其適應(yīng)性越強(qiáng)[34]。如草地貪夜蛾的蛹重、雌成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量等都因取食玉米品種的不同而存在差異[35]。本研究通過(guò)對(duì)辣木瑙螟在6種資源上的生長(zhǎng)發(fā)育情況進(jìn)行分析亦得出類似結(jié)果,取食多油辣木的辣木瑙螟的蛹重、雌成蟲(chóng)壽命、化蛹率、羽化率、產(chǎn)卵量均高于取食‘中古2號(hào)’‘中古1號(hào)’和北方辣木的辣木瑙螟。辣木瑙螟對(duì)多油辣木的適應(yīng)性最強(qiáng),這與室外觀察到辣木瑙螟對(duì)多油辣木辣木為害較嚴(yán)重相符。

      研究表明,草地貪夜蛾在甘蔗、水稻、玉米上都可完成生活史,但在甜質(zhì)型玉米上的生存適合度更好[36-37];小菜蛾在蘿卜品種‘紅衣天使’上的r、R和λ最小,說(shuō)明該品種不利于小菜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖[38]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)進(jìn)行分析可知,取食6份辣木資源的辣木瑙螟均能完成整個(gè)世代,且周限增長(zhǎng)率都大于1,說(shuō)明取食這些資源后辣木瑙螟種群數(shù)量均以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng),但從反映種群世代增長(zhǎng)數(shù)量的指標(biāo)看,取食多油辣木的凈增長(zhǎng)率最高,為97.24,其次是‘PKM1’,為50.25,取食北方辣木的凈增長(zhǎng)率最低,為42.55,取食多油辣木的辣木瑙螟的平均世代周期最短(24.8d),且內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均為最高,表明取食多油辣木的辣木瑙螟種群增殖能力最強(qiáng)。

      多油辣木原產(chǎn)于喜馬拉雅山脈,是在世界范圍內(nèi)廣泛引種栽培的品種[39],多油辣木有‘PKM1'和‘PKM2’2個(gè)栽培品種,其中‘PKM1’是通過(guò)傳統(tǒng)方式選育的改良種[39],‘中古1號(hào)’是北方辣木和多油辣木的雜交種,‘中古2號(hào)’是‘中古1號(hào)’與多油辣木的雜交后代,北方辣木和‘中古1號(hào)’辣木的葉片比其余4種種質(zhì)資源堅(jiān)硬,結(jié)合6種種質(zhì)資源生理特性及幼蟲(chóng)在各種質(zhì)資源上的生長(zhǎng)發(fā)育情況來(lái)看,辣木瑙螟在雜交種和改良種上的生存適合度顯著低于多油辣木,多油辣木是6種辣木種質(zhì)資源中最適合辣木瑙螟生長(zhǎng)發(fā)育的種質(zhì)資源,因此,可通過(guò)種質(zhì)問(wèn)的雜交創(chuàng)新來(lái)開(kāi)展抗蟲(chóng)性研究,對(duì)辣木種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳改良,培育出更多的抗蟲(chóng)新品種。

      綜合生長(zhǎng)發(fā)育及實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)來(lái)看,辣木瑙螟最適宜在多油辣木上生長(zhǎng)發(fā)育,在此資源上辣木瑙螟種群具有更強(qiáng)的種群增殖能力,最不適宜在北方辣木上生長(zhǎng)發(fā)育。結(jié)合辣木產(chǎn)量(葉片、果莢)及品質(zhì),可對(duì)‘PKM1’‘中古2號(hào)’‘中古1號(hào)’、狹瓣辣木和北方辣木這5種資源進(jìn)行栽植推廣。本試驗(yàn)結(jié)合辣木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,通過(guò)對(duì)辣木瑙螟在6種種質(zhì)資源上生長(zhǎng)發(fā)育情況進(jìn)行分析,得出抗蟲(chóng)性較好的資源,可為辣木抗蟲(chóng)性品種的選育和推廣提供一定的參考。

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